Biologia de los microorganismos (925)

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D I V E R S I D A D E N B A C T E R I A 545
U
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A
D
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especies hipertermófilas de arqueas y bacterias, como Aquifex, 
son quimiolitótrofos del H
2
, combinado con el hallazgo de que 
se separan como linajes muy antiguos en sus respectivos árboles 
filogenéticos (Figura 15.1), sugiere que el H
2
 fue un donador de 
electrones fundamental para el metabolismo energético de los 
organismos primitivos que aparecieron en la Tierra primigenia 
( Secciones 12.1 y 16.14). 
Thermocrinis
Thermocrinis (Figura 15.51) es un género emparentado con Aqui-
fex y con Hydrogenobacter. Este organismo es un hipertermófilo 
(con temperatura óptima de 80 °C) quimiolitótrofo, que oxida 
reemplaza al ácido graso como cadena lateral en los lípidos 
de arqueas ( Sección 2.7). Sin embargo, los lípidos unidos 
con enlace éter de Thermodesulfobacterium son inusuales en 
tanto que las cadenas laterales del glicerol no son grupos fita-
nilo como lo son en las arqueas, sino que están formados por 
un hidrocarburo C
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 específico, junto a ciertos ácidos grasos 
(Figura 15.50b). Así, en Thermodesulfobacterium nos encon-
tramos con un linaje filogenético muy antiguo (Figura 15.1) y 
un perfil lipídico que combina características de bacterias y de 
arqueas. Sin embargo, unas cuantas bacterias más también tie-
nen lípidos unidos a éter; por tanto, este tipo de lípidos podría 
ser más frecuente entre las bacterias que lo que se pensaba.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué tienen de especial el genoma de Thermotoga y los lípidos 
de Thermodesulfobacterium?
15.19 Aquificae
Géneros principales: Aquifex, Thermocrinis
El género Aquifex (Figura 15.49b) es un hipertermófilo, autó-
trofo y quimiolitótrofo estricto, y la bacteria más termófila de 
todas las conocidas. Diversas especies de Aquifex utilizan H
2
, 
azufre (S0) o tiosulfato (S
2
O
3 
2– ) como donadores de electrones y 
O
2
 o nitrato (NO
3
–) como aceptores de electrones; estas células 
habitan ambientes de hasta 95 °C de temperatura. Aquifex solo 
puede soportar concentraciones de O
2
 muy bajas (microaeró-
filo), y es incapaz de oxidar todos los compuestos orgánicos que 
se han probado. Hydrogenobacter es un organismo relacionado 
con Aquifex que muestra casi las mismas propiedades, pero es 
un aerobio estricto.
Aquifex y la autotrofía
La autotrof ía de Aquifex se basa en las enzimas del ciclo de 
Krebs inverso, una serie de reacciones que se habían descrito 
previamente solo en las bacterias verdes del azufre ( Sección 
13.3 y Sección 14.6), dentro del dominio Bacteria. Se ha secuen-
ciado el genoma completo de Aquifex aeolicus, cuyo estilo de 
vida quimiolitótrofo y autótrofo está codificado por un genoma 
muy pequeño, de tan solo 1,55 Mbp (un tercio del tamaño del 
genoma de Escherichia coli). El descubrimiento de que tantas 
(a) (b)
H2C—O
HC—O
H2C—RFr
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Enlace éter
Residuo hidrofílico
CH3
CH3
Figura 15.50 Thermodesulfobacterium. (a) Micrografía de células de
Thermodesulfobacterium thermophilum. (b) Estructura de uno de los lípidos 
de T. mobile. Obsérvese que aunque las dos cadenas laterales hidrófobas 
presentan enlaces éter, no son unidades de fitanilo como en las arqueas. «R» 
designa un residuo hidrófilo, como un grupo fosfato.
(b)
(a)
(c)
R
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Figura 15.51 Thermocrinis. (a) Octopus Spring, en el parque Nacional de
Yellowstone (Estados Unidos). El agua de esta fuente termal alcalina y silícea 
mana a una temperatura de 92 °C. (b) Células de Thermocrinis ruber, que 
crecen como serpentinas filamentosas (flecha) adheridas a conglomerados 
silíceos en la corriente de salida (85 °C). (c) Micrografía electrónica de barrido 
de células de T. ruber con forma bacilar crecidas sobre un cubreobjetos 
recubierto de silicio. Cada célula de T. ruber mide aproximadamente 0,4 μm 
de diámetro y de 1 a 3 μm de largo.
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