Biologia de los microorganismos (969)

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D I V E R S I D A D E N A R C H A E A 567
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carbono orgánico. Nanoarchaeum no puede metabolizar H
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 y 
S0 para obtener energía, y no está claro si genera ATP a par-
tir de compuestos que obtiene de Ignicoccus o si consigue el 
ATP directamente de su hospedador. El aspecto de las células de 
Nanoarchaeum es el típico de las arqueas, con una pared celular 
compuesta por una capa S ( Sección 2.12), que reviste lo que 
parece ser un espacio periplasmático (Figura 6.16b)
Aunque la secuencia de los genes del rRNA 16S sitúa a 
Nanoarchaeum claramente dentro del dominio Archaea, dicha 
secuencia se diferencia en muchos sitios de las secuencias de 
los genes del rRNA 16S de otras Archaea, incluso en regiones 
de la molécula que están muy conservadas entre las Archaea. 
Estas diferencias llevaron inicialmente a la conclusión que N. 
equitans sería un linaje que se separó pronto en el árbol filoge-
nético de las Archaea ( Figura 12.13). Sin embargo, análisis 
filogenéticos más detallados de genes de proteínas ribosómi-
cas sugieren que la divergencia de N. equitans ocurrió cuando 
se formaron los Euryarchaeota (Figura 16.1). Algunos análisis 
sugieren incluso que N. equitans pueda ser una especie de los 
Euryarchaeota. Sin embargo, el análisis genómico muestra que 
el organismo carece de varios genes que codifican el proceso de 
la información y la división celular en Euryarchaeota. La situa-
ción filogenética definitiva de las Nanoarchaeota dependerá en 
gran medida del descubrimiento de más especies de este grupo.
El genoma de Nanoarchaeum equitans
La secuencia del genoma de N. equitans proporciona informa-
ción sobre el estilo de vida de parásito estricto de este orga-
nismo. Su genoma circular único solo tiene 490.885 nucleótidos; 
es uno de los genomas celulares más pequeños secuenciados 
( Tabla 6.1). En el genoma de N. equitans faltan los genes 
para varias funciones metabólicas importantes, como los de la 
biosíntesis de aminoácidos, nucleótidos, coenzimas y lípidos. 
También faltan genes que codifican proteínas de rutas catabó-
licas muy frecuentes, como la glicólisis. Se supone que todas 
estas funciones las lleva a cabo para Nanoarchaeum su hospe-
dador Ignicoccus, y desde este se transfieren las sustancias nece-
sarias hasta las células de Nanoarchaeum que tiene adheridas. A 
microbianas del suelo, y en algunos suelos llegan a ser mil veces 
más abundantes que las bacterias nitrificantes. Se encuentran en 
un amplio margen de pH, de 3,5 a 8,7. Aunque están en muchos 
suelos, suelen ser importantes en aquellos con pH ácido (pH < 5,5), 
que son más del 30 % de todos los suelos. Los nitrificantes oxidan 
NH
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, pero si el pH es bajo, predomina la forma NH
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+, que no es 
susceptible de nitrificación. La nitrificación se produce en sue-
los ácidos, a menudo con un rendimiento elevado, pero las bac-
terias nitrificantes no parecen crecer a un pH por debajo de 6,3. 
En cambio, la taumarquea Nitrosotalea devanaterra, aislada de 
suelos agrícolas ácidos, tiene su crecimiento óptimo a pH 4-5. La 
capacidad de las taumarqueas para crecer a bajas concentraciones 
de amoniaco explica su éxito en suelos ácidos, donde el NH
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 libre 
está presente a muy bajas concentraciones.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo obtiene energía y carbono Nitrosopumilus maritimus?
 ¿En qué ambientes esperaría encontrar especies de 
Thaumarchaeota?
16.7 Nanoarchaeota y la «bola 
de fuego hospitalaria»
Género principal: Nanoarchaeum
El filo Nanoarchaeota está representado por una sola especie, la 
extraña Nanoarchaeum equitans, que es uno de los organismos 
celulares más pequeños conocidos y que presenta el genoma 
menor entre las especies de Archaea (0,49 Mbp). Las células 
cocoides de N. equitans son muy pequeñas, de unos 0.4 μm de 
diámetro, y un volumen que es tan solo el 1 % del volumen de 
una célula de Escherichia coli. No pueden crecer en cultivo axé-
nico y solo se dividen cuando están adheridas a la superficie de 
su organismo hospedador, Ignicoccus hospitalis (Sección 16.11), 
una especie hipertermófila de Crenarchaeota cuyo nombre sig-
nifica «bola de fuego hospitalaria». En cada célula de Ignicoccus 
se desarrollan diez o más células de N. equitans, que tienen un 
estilo de vida aparentemente parásito (Figura 16.16); es el único 
caso conocido de simbionte dentro de las arqueas.
Nanoarchaeum y su hospedador
Nanoarchaeum equitans y su hospedador Ignicoccus se aisla-
ron por primera vez de una chimenea hidrotermal submarina 
( Sección 19.13) en el mar abierto frente a la costa de Islan-
dia. No obstante, muestreos ambientales de genes del rRNA 
16S ( Sección 18.5) indican que existen organismos pare-
cidos filogenéticamente a Nanoarchaeum en otras chimeneas 
hidrotermales submarinas y en manantiales termales terrestres; 
por tanto, es probable que haya arqueas de este tipo distribui-
das por todo el mundo en hábitats lo suficientemente calientes. 
Nanoarchaeum, al igual que su hospedador Ignicoccus, crece a 
temperaturas que varían entre los 70 y los 98 °C, con un óptimo 
alrededor de los 90 °C.
El metabolismo de Nanoarchaeum no se conoce suficiente-
mente, pero parece depender de su hospedador para muchas 
funciones metabólicas. Ignicoccus es un autótrofo que utiliza 
H
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 como donador de electrones y S0 como aceptor de elec-
trones, por lo que probablemente proporcione a N. equitans 
(a) (b)
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Figura 16.16 Nanoarchaeum equitans. (a) Microfotografía con el
microscopio de fluorescencia de células de N. equitans (en rojo) adheridas 
a células de Ignicoccus (en verde). Las células están teñidas por FISH 
(  Sección 18.4), empleando sondas de ácidos nucleicos específicas 
para cada organismo. (b) Microfotografía con el microscopio electrónico de 
transmisión de una sección fina de una célula de Nanoarchaeum. Obsérvese la 
peculiar pared celular. Las células de Nanoarchaeum miden aproximadamente 
0,4 μm de diámetro.
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