Biologia de los microorganismos (991)

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578 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
moleculares a la vida a altas temperaturas es la composi-
ción de bases de los RNA ribosómicos, que son componentes 
estructurales y funcionales importantes del ribosoma, que es 
el aparato que sintetiza las proteínas de la célula ( Sección 
4.13). Las especies hipertermófilas de Bacteria y Archaea tie-
nen una proporción de pares GC en sus rRNA de la subunidad 
pequeña hasta un 15 % mayor que otros organismos que crecen 
a menor temperatura. Los pares de bases GC forman tres puen-
tes de hidrógeno en lugar de los dos pares de bases de la AU 
( Figura 4.2). El mayor contenido de GC posiblemente con-
fiera una mayor termoestabilidad a los ribosomas de estos 
organismos, lo que facilitaría la síntesis de proteínas a altas tem-
peraturas. En cambio, la proporción de GC del DNA genómico 
de los hipertermófilos suele ser bastante bajo, lo que sugiere 
que la termoestabilidad específica de los rRNAs de la subunidad 
pequeña es crítica para la vida en condiciones hipertermófilas.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo protegen los hipertermófilos las proteínas y el DNA de 
los efectos de la temperatura?
 ¿Cómo se protegen los lípidos y los ribosomas de los 
hipertermófilos de la desnaturalización térmica?
16.14 Archaea hipertermófilas, 
H
2
 y evolución microbiana
En el momento en el que surgió la vida celular, hace aproxi-
madamente 4.000 millones de años, es casi completamente 
seguro que la Tierra era mucho más caliente de lo que es ahora. 
Por tanto, durante cientos de miles de años la Tierra podría 
haber sido adecuada solo para hipertermófilos. Considerando 
el análisis previo sobre los límites de temperatura adecuados 
para la vida, se ha propuesto la hipótesis de que las moléculas 
celular de solutos, en especial de potasio (K+), o de compues-
tos orgánicos compatibles. Por ejemplo, el citoplasma del meta-
nógeno hipertermófilo Methanopyrus (Sección 16.4) contiene 
concentraciones molares del compuesto cíclico 2,3-difosfogli-
cerato de potasio. Este soluto impide el deterioro químico del 
DNA como la depurinación o depirimidinación (pérdida de un 
nucleótido como consecuencia de la hidrólisis del enlace glico-
sídico) por altas temperaturas. Estos cambios químicos pueden 
originar mutaciones ( Sección 10.2). Este compuesto y otros 
solutos compatibles, como el dimioinositol fosfato de potasio, 
que protege frente al estrés osmótico, o las poliaminas putres-
ceína y espermidina, que estabilizan los ribosomas y los ácidos 
nucleicos a alta temperatura, ayudan a mantener en su forma 
activa importantes macromoléculas celulares. 
Existe una proteína exclusiva de hipertermófilos que proba-
blemente sea la causa principal de la estabilidad del DNA en 
estos organismos. Todos los hipertermófilos producen una 
topoisomerasa de DNA denominada DNA-girasa inversa. La 
girasa inversa introduce superenrollamiento positivo en el DNA 
de los hipertermófilos (en contraposición al superenrollamiento 
negativo introducido por la DNA-girasa de la que disponen 
todos los otros procariotas; Sección 4.4). El superenrolla-
miento positivo estabiliza al DNA frente al calor e impide por 
tanto que la hélice de DNA se desnaturalice espontáneamente. 
La ausencia de DNA-girasa inversa en los procariotas cuya tem-
peratura óptima de crecimiento está por debajo de 80 °C sugiere 
claramente una función específica para esta enzima en la esta-
bilidad del DNA a alta temperatura.
Las especies de Euryarchaeota también contienen proteí-
nas de unión a DNA muy básicas (cargadas positivamente), 
que son parecidas en la secuencia de aminoácidos y en el ple-
gamiento a las histonas centrales (core) de los organismos del 
dominio Eukarya ( Figura 2.61). Las histonas arqueanas del 
metanógeno hipertermófilo Methanothermus fervidus (Figura 
16.7c) han sido particularmente bien estudiadas. Estas proteí-
nas enrollan el DNA y lo compactan formando estructuras aná-
logas a los nucleosomas (Figura 16.27) y mantienen el DNA en 
forma de doble cadena a muy altas temperaturas. Tales histo-
nas se encuentran en la mayoría de Euryarchaeota, entre las 
cuales hay arqueas halófilas extremas como Halobacterium. Sin 
embargo, como los halófilos extremos no son termófilos, las 
histonas de las arqueas pueden tener otras funciones además 
de la estabilidad del DNA, en particular de ayuda a la expre-
sión génica mediante la apertura de la hélice y permitiendo la 
transcripción.
Lípidos y estabilidad del RNA ribosómico
¿Cómo se adaptan los lípidos celulares y la maquinaria de sín-
tesis proteica de los hipertermófilos a las altas temperaturas? 
Prácticamente todas las arqueas hipertermófilas sintetizan lípi-
dos del tipo tetraéter de dibifitanilo ( Sección 2.7). Los lípi-
dos de este tipo son naturalmente resistentes al calor, porque 
las unidades de fitanilo que forman cada mitad de la estruc-
tura de la membrana están unidas covalentemente entre sí, lo 
que produce una membrana lipídica monocapa, en lugar de la 
habitual bicapa lipídica ( Figura 2.17). Esta estructura resiste 
el efecto normal del calor de destruir la bicapa lipídica formada 
por ácidos grasos o cadenas laterales de fitanilo, que no están 
unidas covalentemente. Un aspecto final sobre las adaptaciones 
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Figura 16.27 Histonas y nucleosomas de arqueas. Microfotografía con 
el microscopio electrónico de DNA plasmídico linearizado, enrollado alrededor 
de copias de la histona de arqueas Hmf (del metanógeno hipertermófilo 
Methanothermus fervidus) para formar las estructuras tipo nucleosoma 
aproximadamente esféricas y teñidas de color oscuro (flechas). Compare 
esta microfotografía con la ilustración de las histonas y los nucleosomas de 
Eukarya que se muestra en la Figura 2.61b.
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