Biologia de los microorganismos (1007)

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586 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
dominio Eukarya. Las filogenias basadas en estos marcadores 
muestran varias diferencias con el árbol de Eukarya basado en 
los genes del rRNA. En primer lugar, parece ser que muy al prin-
cipio de la evolución de los eucariotas se produjo una notable 
radiación filogenética. Esta radiación incluye la evolución de los 
antepasados de todos, o prácticamente todos, los organismos 
eucariotas actuales. En segundo lugar, el árbol muestra que los 
eucariotas sin mitocondrias, antes considerados como basales 
(primarios en la evolución) son, en cambio, organismos muy 
derivados, y también que los animales y los hongos están estre-
chamente relacionados entre sí (Figura 17.3).
El árbol de los Eukarya muestra igualmente cómo eventos 
secundarios de endosimbiosis pueden explicar el origen de los 
cloroplastos en algunos eucariotas unicelulares fotótrofos. Des-
pués de una endosimbiosis primaria de una antigua cianobac-
teria, que constituyó el ancestro de los cloroplastos, con un 
eucariota poseedor de mitocondrias, dicho linaje acabó diver-
giendo en las algas rojas y las algas verdes. Posteriormente, en 
sucesos secundarios de endosimbiosis, los ancestros de cier-
tos euglenozoos y cercozoos adquirieron algas verdes, mientras 
que ciertos alveolados y estramenópilos adquirieron algas rojas 
(Figuras 17.2 y 17.3). Estos sucesos secundarios de endosimbio-
sis son la cuasa de la gran diversidad filogenética de los eucario-
tas fotótrofos, y probablemente han ocurrido recientemente en 
el tiempo de la evolución.
Evolución eucariota: visión general
Aunque la filogenia basada en los genes del rRNA (Capítulo 12) 
confirma la existencia de los tres dominios de la vida, Bacte-
ria, Archaea y Eukarya, nuestra visión general de la evolución 
eucariota se ha alterado significativamente con la nueva infor-
mación procedente de nuevos genes y proteínas. Los principales 
del RNA ribosómico (rRNA) 18S. Sin embargo, a diferencia de 
los árboles de los procariotas, basados en el rRNA 16S, se ha 
demostrado que algunos aspectos del árbol filogenético de los 
eucariotas basado en el rRNA 18S no es correcto, y por tanto la 
visión moderna del árbol eucariota se ha deducido de una com-
binación de métodos comparativos de secuenciación. 
Visión de la evolución eucariota basada 
en el RNA ribosómico y en otras técnicas 
La visión de la filogenia de los eucariotas basada en el rRNA 
considera que ciertos organismos, por ejemplo, diplomónadas 
como Giardia, el microsporidio Encephalitozoon y el paraba-
sálido Trichomonas se separaron hace mucho tiempo, bastante 
antes que otros eucariotas, como el caso de las plantas y los hon-
gos ( Figura 1.6b). En apoyo de este punto de vista, los repre-
sentantes de estos grupos eucariotas de ramificación temprana 
parecían inicialmente tener carácter «primitivo», por carecer, 
por ejemplo, de mitocondrias y por tanto podrían haber sur-
gido antes del suceso (o sucesos) endosimbiótico originario que 
dio lugar a las células eucariotas con mitocondrias, que cono-
cemos actualmente. Sin embargo, en eucariotas que se consi-
deraban carentes de mitocondrias se ha demostrado después 
que poseen hidrogenosomas, que son estructuras análogas a 
las mitocondrias (Figura 17.1) y por tanto pueden no resultar 
filogenéticamente tan «antiguos» como antes se consideraba. 
Debido a estas inconsistencias, se han empleado otros métodos 
moleculares para ayudar a resolver la verdadera filogenia de los 
microorganismos eucariotas.
La secuenciación de varios genes eucariotas, como los que 
codifican proteínas del citoesqueleto tipo tubulina, RNA 
polimerasa, ATPasa, y proteínas de choque térmico, se han 
empleado para generar el moderno árbol filogenético del 
Gimnamebas
Entamebas
Hongos mucosos plasmodiales
Hongos mucosos celulares
Microsporidios
Hongos
Animales
Plantas
Algas
verdes
Algas
rojas
Endosimbiosis
secundarias
Foraminíferos
Clorarac-
niofitos
Radiolarios
Oomicetos Diato-
meas
Ciliados
Dinoflagellates
Apicomplejos
Parabasálidos
Diplomónadas
Cinetoplastos
Euglénidos
Algas
pardas
Brown
algae
Amebozoos
Hongos
Euglenozoos
Estramenópilos
Alveolados
Euglenozoos
Antecesor de la mitocondria
(endosimbiosis primaria)
Antecesor del cloroplasto
(endosimbiosis primaria)
Bacteria
Protistas 
Figura 17.3 Árbol filogenético de Eukarya. Este árbol compuesto está basado en las secuencias de varios genes y proteínas. Las flechas fuertes indican 
endosimbiosis primaria para la adquisición de la mitocondria (rojo) y el cloroplasto (verde). Las flechas finas indican sucesos de endosimbiosis secundaria en la 
adquisición por varios protistas de cloroplastos a partir de algas verdes y rojas. Nótese que la mayor diversidad en el mundo eucariota se encuentra entre los protistas. 
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