Biologia de los microorganismos (1049)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 657
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Un estudio semejante al que se muestra en la Figura 19.14 
pero llevado a cabo en un suelo contaminado con hidrocarbu-
ros mostró que el panorama taxonómico general de los suelos 
contaminados y sin contaminar es parecido: el taxón Proteobac-
teria ocupa la mayor fracción en ambos tipos de suelos, seguido 
de una representación significativa de acidobacterias, Bacteroi-
detes, actinobacterias y Firmicutes. Sin embargo, se observó 
un desplazamiento significativo de la representación fraccio-
naria de estos taxones en los dos suelos. Los suelos contami-
nados están enriquecidos en actinobacterias y euriarqueotas, 
pero cuentan con menos Bacteroidetes, acidobacterias y bacte-
rias sin clasificar respecto de los suelos no contaminados. Cabe 
destacar que el taxón Crenarchaeota está ausente de todos los 
estudios de suelos contaminados con hidrocarburos, lo que 
sugiere que los contaminantes hidrocarbonados impiden el cre-
cimiento de crenarqueotas y de taumarqueotas, estas últimas 
oxidadoras de amoniaco (Archaea, Secciones 16.6, 16.9). El 
efecto de la contaminación con hidrocarburos en las bacterias 
se refleja en una mayor proporción de gammaproteobacterias 
y un solo filotipo dominante de Bacteroidetes. En cambio, los 
suelos no contaminados contienen varios filotipos de Bacteroi-
detes (Figura 19.14). La diversidad de las acidobacterias, uno 
de los principales grupos en los suelos no contaminados, tam-
bién se ve reducida significativamente en los suelos contamina-
dos (Figura 19.14).
Aunque se desconoce la importancia funcional de la diver-
sidad observada en las comunidades microbianas de suelos 
contaminados en comparación con los no contaminados, las 
diferencias observadas indican que los dos suelos probable-
mente diferirán en su capacidad para procesar el carbono y el 
nitrógeno y para llevar a cabo otros procesos importantes de 
los ciclos de nutrientes. No obstante, a pesar de esta falta de 
conexión funcional, diversos análisis de genes del rRNA 16S de 
suelos coinciden en dos aspectos: 1) los suelos inalterados y no 
contaminados permiten una gran diversidad procariótica, y 2) 
las alteraciones en un suelo desencadenan cambios medibles 
en la composición de la comunidad, presumiblemente favore-
ciendo especies más competitivas en el ambiente del suelo alte-
rado, y una reducción global de la diversidad procariótica.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué filo de Bacteria domina la diversidad bacteriana en los 
suelos con vegetación?
 ¿Qué factores rigen el grado y el tipo de actividad microbiana 
en los suelos?
 ¿Qué región del suelo es la más activa desde el punto de vista 
microbiano?
19.7 El subsuelo
En los suelos y las rocas del subsuelo de la Tierra hay agua. Esta 
agua subterránea, es un hábitat microbiano muy amplio pero 
poco explorado (véase Microbiología Actual, página 403). Hace 
tan solo tres décadas, la mayoría de los microbiólogos creían 
que las cantidades significativas de microorganismos se limi-
taban más o menos a los cien metros superiores de la corteza 
terrestre. Sin embargo, a partir de las investigaciones realizadas 
gracias al desarrollo de la tecnología mejorada de perforación 
caracterizado comunidades naturales con estas técnicas de 
manera tan extensiva como para identificar todas las especies 
residentes. No obstante, dentro de unos límites, este método se 
considera una medida muy válida de la diversidad microbiana 
y evita los graves problemas de sesgo de enriquecimiento que 
afectan a los estudios de diversidad basados en técnicas de cul-
tivo ( Sección 18.1). En esta sección y en otras secciones de 
este capítulo presentamos una instantánea filogenética de los 
principales hábitats microbianos, con el objetivo no tanto de 
ofrecer datos absolutos como de destacar las tendencias y los 
patrones que se dan en ellos.
El muestreo molecular de la comunidad de una superficie 
típica con vegetación presenta miles de especies diferentes de 
bacterias y arqueas en un solo gramo de suelo, lo que refleja, 
probablemente, los numerosos microambientes que se pueden 
encontrar allí. Operativamente, una «especie» se define en este 
caso como una secuencia génica del rRNA 16S obtenida de una 
comunidad microbiana que se diferencia de las otras secuen-
cias en más de un 3 % ( Sección 12.8). Este tipo de secuencias 
ambientales se llaman filotipos. Además de hacer patente que 
el número de especies es muy grande, los estudios de diversi-
dad microbiana en el suelo también nos muestran que la diver-
sidad varía con el tipo de suelo y la localización geográfica. Por 
ejemplo, el análisis de un suelo boscoso en Alaska, un suelo de 
pradera en Oklahoma y un suelo de granja en Minnesota (todos 
ellos lugares de los EE. UU.) puso de manifiesto aproximada-
mente 5.000, 3.700 y 2.000 filotipos diferentes, respectivamente. 
Los suelos de Alaska y Minnesota presentaron distribuciones 
parecidas a nivel taxonómico de filo (por ejemplo, Proteobac-
teria, Acidobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria, Verrucomi-
crobia y Planctomycetes), pero solo compartían el 20  % de las 
especies. Esto indica que aunque las proporciones de los filos 
dominantes en diferentes suelos son relativamente constantes, 
las especies reales presentes de un filo pueden variar considera-
blemente entre suelos diferentes. Además, se observó menos 
diversidad bacteriana en el suelo de granja que en el suelo de 
Alaska, probablemente porque las modernas prácticas agríco-
las intensivas se basan en gran medida en la fertilización, la baja 
diversidad vegetal y la eliminación con sustancias químicas de 
plantas y animales no deseados.
En la Figura 19.14 se muestra la composición general de las 
comunidades procarióticas del suelo basada en los datos con-
juntos de las secuencias del rRNA 16S tomadas de varios sue-
los. Como se puede ver, las proteobacterias (Capítulos 14 y 
15) constituyen prácticamente la mitad del total de los filo-
tipos recuperados, con representación de todos los grandes
subgrupos excepto Epsilonproteobacteria. Acidobacteria y
Bacteroidetes también son grupos abundantes; Actinobacteria
y Firmicutes lo son menos. Además de estos, una proporción
importante de filotipos del suelo son especies sin clasificar o
miembros de grupos bacterianos minoritarios. Esto reafirma
la gran diversidad bacteriana típica de los ecosistemas edáfi-
cos. A diferencia de lo que ocurre con las bacterias, la diversi-
dad de las arqueas en el suelo es mínima, y hay representadas
relativamente pocas secuencias dentro de cada gran filo (Eur-
yarchaeota, Thaumarchaeota y Crenarchaeota). No obstante,
es posible que la diversidad sea mayor que la observada hasta
ahora, ya que ha habido pocos estudios selectivos de diversi-
dad arqueana en suelos.
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