Biologia de los microorganismos (1053)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 659
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y otros elementos radiactivos, y procesos geoquímicos como 
la liberación de hidrógeno a partir de la oxidación de minera-
les de silicato de hierro en los acuíferos. Como donador de elec-
trones, el hidrógeno molecular puede cubrir las necesidades de 
las bacterias que llevan a cabo muchas respiraciones anaeróbicas 
diferentes, como la reducción de sulfato, la metanogénesis, la ace-
togénesis y la reducción de hierro férrico (Capítulo 13), y se han 
identificado ejemplos de todos estos tipos de fisiología en diver-
sos proyectos de investigación de microbiología del subsuelo. Así 
pues, actualmente la opinión general es que estos tipos de qui-
miolitótrofos probablemente dominan el subsuelo profundo.
Velocidades de crecimiento y el futuro 
de la microbiología del subsuelo
Las cantidades de bacterias en aguas subterráneas sin contami-
nar varían en diversos órdenes de magnitud (de 102-108 por ml), 
lo cual refleja, principalmente la disponibilidad de nutrientes, 
sobre todo en forma de carbono orgánico disuelto. Los tiem-
pos de generación medidos y estimados para las bacterias del 
subsuelo profundo varían en muchos órdenes de magnitud, 
de días a siglos, según el ambiente fisicoquímico, la fisiología 
de las poblaciones residentes y la disponibilidad de nutrientes. 
No obstante, los datos relevantes son escasos y nuestro cono-
cimiento de la ecología microbiana del subsuelo avanzará de 
manera notable gracias a tecnologías emergentes como la genó-
mica de células individuales, que las caracteriza en su ambiente 
natural (Capítulo 6, Explorando el mundo microbiano «Genó-
mica, una célula a la vez» y Sección 18.11). Por ejemplo, 
en el subsuelo con escasez de nutrientes, los microorganismos 
parecen estar adheridos a superficies o formando biopelículas, 
pero se desconoce si son genética o fisiológicamente diferentes 
de los microorganismos de las poblaciones planctónicas.
profundo que no ha experimentado recarga se ha sugerido 
como mecanismo para la especiación alopátrica (la emergen-
cia de una nueva especie microbiana como consecuencia del 
aislamiento geográfico). No obstante, la diversidad microbiana 
descubierta en el subsuelo hasta ahora mediante técnicas que 
no están basadas en el cultivo (Capítulo 18) no ha sido, en su 
mayor parte, destacable; los organismos se parecen mucho a las 
especies de la superficie o de cerca de la superficie.
La investigación de la biosfera microbiana profunda ha 
estado facilitada por las operaciones de minería y perfora-
ción que ponen al descubierto el agua de las rocas fracturadas 
a grandes profundidades. Por ejemplo, las muestras recogidas 
en una mina de oro de casi 3 km de profundidad en Sudáfrica 
(Figura 19.15) revelaron la presencia de bacterias y arqueas qui-
miolitótrofas y autótrofas. El DNA extraído del agua de las fisu-
ras mostró que prácticamente el único organismo presente era 
una bacteria reductora de sulfato y oxidadora de hidrógeno. El 
análisis genómico del organismo, hasta el momento sin culti-
var pero al que se le ha dado el nombre provisional de Desulfo-
rudis audaxviator, indicó que debía de ser termófilo y capaz de 
crecer de manera autótrofa usando hidrógeno molecular como 
donador de electrones para la respiración y la fijación de dió-
xido de carbono. Además, el organismo contenía genes que 
codificaban proteínas para la fijación de nitrógeno ( Sección 
3.17), lo que significa que podía vivir con una dieta de pocos 
minerales, CO
2
, SO
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2–, N
2
 e H
2
. Un organismo de estas carac-
terísticas estaría bien adaptado al aislamiento a largo plazo en 
el subsuelo profundo y sería un modelo para los tipos de fisio-
logía que esperaríamos encontrar en un ambiente con tal defi-
ciencia de nutrientes.
Posibles fuentes de hidrógeno para los quimiolitótrofos del 
subsuelo profundo son la radiólisis de agua por el uranio, el torio 
Figura 19.15 Obtención de muestras del subsuelo profundo. (a) Obtención de muestra de agua caliente (55 °C) procedente de una fisura a una
profundidad de 3.000 m en la mina de oro sudafricana de Tau Tona. (b) Perforación a 600 m en Allendale (Carolina del Sur, EE. UU.) para el Programa de 
Microbiología del Subsuelo Profundo del Departamento de Energía de los EE. UU.
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