Biologia de los microorganismos (1065)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 665
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cianobacterias ( Sección 13.2), las densas suspensiones de 
células de Prochlorococcus son de color verde oliva (igual que 
las algas verdes) en lugar del color verde azulado de las ciano-
bacterias (compárense las Figuras 19.1c y 19.21).
Prochlorococcus representa hasta la mitad de la biomasa 
fotosintética y la producción primaria en las regiones tropica-
les y subtropicales de los océanos de todo el mundo, y alcanza 
densidades de 105  células/ml. Se han identificado al menos 
cuatro cepas de Prochlorococcus, y cada una habita en su pro-
pio rango de profundidad en las aguas pelágicas. Las diferen-
tes cepas de Prochlorococcus se consideran ecotipos distintos, 
variantes genéticas de una especie que difieren fisiológica-
mente y, por tanto, ocupan nichos ligeramente diferentes. Los 
diferentes ecotipos de Prochlorococcus fotosintetizan a dis-
tintas intensidades lumínicas y usan distintas fuentes orgáni-
cas e inorgánicas de nitrógeno y fósforo. Así, Prochlorococcus 
se distribuye tanto por aguas superficiales como profundas, 
de hasta doscientos metros, y cuando encuentra una zona de 
mínimos de oxígeno (Sección 19.9) se extiende hacia regiones 
por encima de esta zona, que está cerca de la parte inferior de 
la zona fótica, donde la intensidad lumínica es muy baja (véase 
la Figura 19.24). Se han determinado las secuencias genómi-
cas de cerca de una docena de ecotipos de Prochlorococcus, 
y su comparación ha puesto de manifiesto que, aunque cada 
ecotipo contiene unos 2.000 genes, solo unos 1.100 son com-
partidos por todos los ecotipos. Cada ecotipo contiene aproxi-
madamente 200 genes exclusivos, que presumiblemente tienen 
una importancia adaptativa para el crecimiento en su nicho 
efectivo. Esto se ilustra en el Capítulo 18, donde se comparó el 
genoma de un solo ecotipo cultivado de Prochlorococcus con 
las secuencias metagenómicas obtenidas de aguas pelágicas 
( Sección 18.7 y Figura 18.19).
anteriores a la actividad humana y se originan de manera natu-
ral en regiones de gran producción en la superficie y poca mez-
cla con el agua rica en oxígeno.
Los valores de saturación de oxígeno de la mayor ZMO en 
el Pacífico oriental, frente a la costa de Perú, son inferiores al 
10 % de los de la superficie. La concentración de oxígeno a cier-
tos intervalos de profundidad en las ZMO del golfo de Bengala 
y del mar de Arabia se aproxima a cero. Por ello, las ZMO han 
sido reconocidas como sumideros importantes para la pérdida 
del nitrógeno fijado a través de la desnitrificación ( Sección 
13.17) y los procesos anammox ( Sección 13.10). Además de 
contribuir con una fracción notable del 50 % de la pérdida del 
nitrógeno fijado en los océanos, estas regiones también son una 
fuente de óxido nitroso (N
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O), un potente gas invernadero, un 
tercio del cual es emitido por los océanos.
Los estudios actuales de las ZMO han puesto de manifiesto 
que estas regiones de agotamiento de oxígeno se están expan-
diendo, y que su reciente expansión está asociada, de manera 
casi segura, al calentamiento global. A medida que los océa-
nos absorben más calor, el calentamiento del agua superficial 
aumenta la estratificación de las aguas próximas a la super-
ficie y reduce la transferencia de oxígeno mediante la mezcla 
con las regiones más profundas. La expansión de las ZMO 
favorecerá los procesos microbianos anaeróbicos a expen-
sas de los procesos aeróbicos que mantienen las redes trófi-
cas oceánicas críticas. Estos cambios pueden influir además 
a la química atmosférica al aumentar la liberación de óxido 
nitroso, y causarán un impacto negativo en las redes trófi-
cas marinas al reducir la concentración de nitrógeno fijado. 
En última instancia, probablemente estos cambios afecten a 
la pesca comercial.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué nos ha enseñado el vertido del Deepwater Horizon 
acerca de cómo son degradadas las mezclas de hidrocarburos 
en la naturaleza?
 ¿Qué es una zona con mínimos de oxígeno? ¿Por qué la 
expansión de estas zonas es un problema para la ecología 
marina y para la ecología global?
19.10 Principales fotótrofos marinos
El mar contiene grandes cantidades de microorganismos fotó-
trofos, tanto fotótrofos oxigénicos procariotas como eucariotas, 
así como cantidades importantes de un grupo especial de fotó-
trofos rojos (anoxigénicos). Estudiaremos a continuación estos 
organismos como preludio para la exploración del mundo pro-
cariótico marino en general en la próxima sección.
Productividad primaria: Prochlorococcus
Gran parte de la productividad primaria en mar abierto, 
incluso a grandes profundidades, procede de la fotosíntesis 
de los proclorófitos, minúsculos procariotas fotótrofos rela-
cionados filogenéticamente con las cianobacterias ( Sec-
ción 14.3); los proclorófitos contienen clorofila a y b, pero no 
ficobilinas. Prochlorococcus es un productor primario espe-
cialmente importante en el ambiente marino (Figura 19.21). Al 
carecer de ficobilinas, que son los pigmentos accesorios de las 
Figura 19.21 Prochlorococcus, el fotótrofo oxigénico más abundante
en el mar. Frasco de Prochlorococcus que muestra el color verde oliva de 
las células que poseen clorofila a y b. Recuadro: células de Prochlorococcus 
teñidas con FISH en una muestra de agua marina ( Sección 18.4 y 
Figura 18.19).
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