Biologia de los microorganismos (1067)

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la actualidad, estos géneros están asignados a las Prasinophy-
ceae, una familia de algas verdes que se separaron pronto de 
otros linajes de algas verdes ( Sección 17.16). Las células de 
Ostreococcus son cocos que miden solo unos 0,7 μm de diámetro 
(Figura 19.22b), que es incluso menos de lo que mide una célula 
de Escherichia coli.
Aunque las células de Ostreococcus y Prochlorococcus tie-
nen prácticamente las mismas dimensiones y ambos son fotó-
trofos oxigénicos, sus genomas son diferentes. El genoma de 
Ostreococcus es de 12,6 Mbp (distribuidos en 20 cromosomas), 
que es más de siete veces el tamaño del genoma de Prochloro-
coccus. Aunque es un tamaño relativamente grande incluso para 
las cianobacterias, el genoma de Ostreococcus tiene una gran 
densidad génica, con unos 8.000 genes, y se considera que está 
cerca del tamaño mínimo del genoma de un eucariota fotosin-
tético de vida libre. Como referencia, el genoma de una planta 
común, el arroz japónica (Oryza sativa subesp. japonica) tiene 
420 Mbp y contiene unos 50.000 genes.
En muchas aguas marinas hay otros eucariotas pequeños 
presentes con una densidad de unas 104 células/ml. Aunque 
muchos de ellos son Ostreococcus o géneros relacionados, algu-
nos son quimioorganótrofos y otros son fotótrofos sin ninguna 
relación con Ostreococcus que incorporan pequeñas cantidades 
de materia orgánica para complementar su estilo de vida prin-
cipalmente fotótrofo.
Fotótrofos anoxigénicos aerobios
Además de los fotótrofos oxigénicos, los fotótrofos anoxigéni-
cos también están presentes en las aguas marinas tanto costeras 
como pelágicas. Al igual que los fotótrofos anoxigénicos rojos, 
estos organismos poseen bacterioclorofila a ( Secciones 13.1, 
13.3, 14.4 y 14.5). Sin embargo, a diferencia de las bacterias rojas 
clásicas, que llevan a cabo la fotosíntesis solo en condiciones 
anóxicas, estos fotótrofos anoxigénicos realizan las reacciones 
de la fase luminosa de la fotosíntesis solo en condiciones óxicas.
Entre los fotótrofos anoxigénicos aerobios se cuentan bacterias 
como Erythrobacter, Roseobacter y Citromicrobium (Figura 19.23), 
todos ellos géneros de Alphaproteobacteria. Los fotótrofos 
anoxigénicos aerobios sintetizan ATP por fotofosforilación en 
presencia de oxígeno (que en aguas pelágicas óxicas es siempre), 
pero son incapaces de crecer autótrofamente y, por tanto, usan 
el carbono orgánico como fuente de carbono (un estado nutri-
cional llamado fotoheterotrofia). Así pues, estos organismos usan 
el ATP producido por fotofosforilación para complementar su 
metabolismo, por lo demás quimioorganótrofo.
Los estudios han demostrado que en el agua de mar existe 
una gran diversidad de fotótrofos anoxigénicos aerobios, espe-
cialmente cerca de las costas. Los lagos de agua dulce oligótro-
fos y muy óxicos también son hábitats para estas interesantes 
bacterias fotótrofas. Su fisiología es, pues, la ideal para sus hábi-
tats iluminados y altamente óxicos.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencia Ostreococcus de Prochlorococcus? 
¿Qué tienen en común?
 ¿Cómo contribuye Prochlorococcus a los ciclos del carbono y 
del oxígeno en los océanos?
 ¿En qué se diferencia Roseobacter de Prochlorococcus?
Otros fotótrofos oxigénicos pelágicos
En los océanos tropicales y subtropicales, la cianobacteria fila-
mentosa planctónica marina Trichodesmium (Figura 19.22a) es un 
fotótrofo muy extendido y ocasionalmente abundante. Las células 
de Trichodesmium forman una especie de borlas (colonias) forma-
das por filamentos entremezclados. Cada borla puede contener 
muchos cientos de filamentos individuales, y cada filamento está 
compuesto por entre veinte y doscientas células. En el mar Caribe, 
las colonias de Trichodesmium pueden tener una densidad cer-
cana a cien por m3. Trichodesmium es una cianobacteria fijadora 
de nitrógeno, y se piensa que la producción de nitrógeno fijado 
por este organismo es un vínculo importante en el ciclo marino 
del nitrógeno. Trichodesmium posee ficobilinas, que están ausen-
tes en los proclorófitos, y por tanto se diferencia de estos organis-
mos en sus propiedades de absorción ( Sección 13.2).
Hay eucariotas fotótrofos muy pequeños que también habi-
tan en las aguas costeras y pelágicas, y algunos de ellos están 
entre las células eucariotas más pequeñas conocidas. Tres géne-
ros comunes, Bathycoccus, Micromonas y Ostreococcus, contie-
nen solamente una mitocondria y un cloroplasto por célula. En 
Figura 19.22 Trichodesmium y Ostreococcus. (a) Micrografía tomada
con un microscopio óptico de una «borla» de células de Trichodesmium, 
cianobacteria fijadora de nitrógeno. Los filamentos de la borla son cadenas de 
células, cada una con un diámetro de unos 6 μm. (b) Micrografía electrónica 
de transmisión de una célula de Ostreococcus, alga (eucariota) verde pequeña 
que se encuentra principalmente en aguas marinas costeras. La flecha señala 
el cloroplasto. Cada célula de Ostreococcus tiene un diámetro de unos 0,7 μm.
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