Biologia de los microorganismos (1069)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 667
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océanos, uno de los mayores depósitos de carbono orgánico uti-
lizable en la Tierra. Estos pequeños procariotas planctónicos 
de vida libre consumen cerca de la mitad del carbono orgánico 
oceánico total producido en la fotosíntesis, y son responsables 
de casi la mitad de toda la respiración marina y la regenera-
ción de nutrientes. Así pues, los procariotas marinos planctó-
nicos devuelven a la red alimentaria marina la materia orgánica 
que, de otro modo, se perdería a causa de la incapacidad de los 
organismos marinos más grandes para captar estos nutrientes 
orgánicos diluidos. Esta llamada «producción secundaria» está 
equilibrada por la pérdida de células a causa de los protistas 
consumidores de bacterias y por los ataques de virus (véase la 
Figura 19.26), de manera que se crea un estado casi estaciona-
rio en el que la cantidad de bacterias en mar abierto se mantiene 
prácticamente constante con el tiempo. Pero es importante des-
tacar que la producción secundaria recicla los nutrientes y per-
mite que parte del carbono orgánico disuelto en el mar llegue 
a los organismos de mayor tamaño, como los peces, porque los 
protistas ascienden en la cadena alimentaria al servir de ali-
mento a estos organismos.
Pelagibacter
Existen unas bacterias quimioorganótrofas muy pequeñas que 
habitan las aguas marinas pelágicas con una densidad de entre 
105 células/ml y 106 células/ml. De entre ellas, las más abundan-
tes son los miembros del grupo SAR11, perteneciente a Alpha-
proteobacteria, que incluye el género Pelagibacter. Los estudios 
metagenómicos ambientales ( Secciones 6.10 y 18.7) y los 
19.11 Bacteria, Archaea y virus 
pelágicos
A pesar de las concentraciones casi nulas de nutrientes, grandes 
cantidades de procariotas viven una existencia planctónica en 
aguas pelágicas. Entre ellos encontramos especies de Bacteria y 
de Archaea, y un organismo en particular ha sido objeto de una 
gran atención, una bacteria llamada Pelagibacter.
Distribución y actividad de Archaea y Bacteria 
en aguas pelágicas
La abundancia de células procariotas en mar abierto disminuye 
con la profundidad. En aguas de superficie la media es de unas 
106 células/ml; sin embargo, por debajo de los 1.000 m esta can-
tidad disminuye hasta valores entre 103 células/ml y 105 célu-
las/ml. La distribución de bacterias y arqueas con la profundidad 
en aguas pelágicas se ha estudiado mediante la técnica de hibri-
dación fluorescente in situ (FISH) ( Sección 18.4).
En aguas por encima de los 1.000 m suelen predominar las 
especies de bacterias, pero a mayor profundidad se encuentran 
células de bacterias y de arqueas casi en la misma proporción 
(Figura 19.24). Las arqueas de aguas profundas son casi exclu-
sivamente especies de Thaumarchaeota ( Sección 16.6) y 
muchas, o quizás incluso la mayoría, son quimiolitótrofos oxi-
dantes de amoniaco ( Secciones 13.10 y 16.6); estos organis-
mos desempeñan una función importante en el acoplamiento 
de los ciclo del carbono y del nitrógeno en el mar (Capítulo 20). 
Extrapolando los datos de la Figura 19.24, se estima que exis-
ten 1,3 × 1028 y 3,1 × 1028 células de arqueas y bacterias, res-
pectivamente, en los océanos de todo el mundo. Esto significa 
que el mar contiene la mayor biomasa microbiana de la super-
ficie de la Tierra.
Las bacterias y arqueas pelágicas son ecológicamente impor-
tantes, ya que consumen el carbono orgánico disuelto en los 
Figura 19.23 Bacterias fotótrofas anoxigénicas aerobias.
Micrografía electrónica de transmisión de células de Citromicrobium teñidas 
negativamente. Las células de este fotótrofo marino, anoxigénico y aerobio, 
producen bacterioclorofila a únicamente en condiciones óxicas, y se dividen 
tanto por gemación como por fisión binaria, lo que produce células con formas 
inusuales e irregulares.
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Figura 19.24 Porcentaje de procariotas totales que pertenecen
a los dominios Archaea y Bacteria en las aguas del Pacífico Norte. 
(a) Distribución de arqueas y bacterias según la profundidad. (b) Número
absoluto por mililitro de arqueas y bacterias con la profundidad en mar abierto.
Archaea Bacteria
Archaea Bacteria
10
100
1.000
5.000
P
ro
fu
n
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a
d
 (
m
)
Z
o
n
a
 f
ó
ti
c
a
0
(a) (b)
20
Porcentaje del recuento total
40 60 80
5 X 103
7 X 103
2 X 104
3 X 104
3 X 104
(célula/ml)
4 X 103
3 X 103
1 X 104
3 X 104
2 X 105
3 X 105
4 X 103
5.000 m
2.000 m
1.000 m
100 m
Superficie
500 m
5 m
100
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