Biologia de los microorganismos (1071)

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668 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
activado por la luz, que está presente en el halófilo extremo 
Halobacterium (Archaea); la bacteriorrodopsina actúa en la sín-
tesis de ATP como una bomba de protones sencilla regulada por 
la luz ( Figura 16.4). La forma de rodopsina de Pelagibac-
ter y otros procariotas pelágicos es estructuralmente semejante 
a la bacteriorrodopsina y recibe el nombre de proteorrodop-
sina (el prefijo «proteo» hace referencia a las proteobacterias). 
Si bien la proteorrodopsina se descubrió por primera vez en 
especies de proteobacterias, en realidad está muy distribuida 
en el dominio Bacteria, incluidas muchas Gamma- y Alfapro-
teobacterias, Bacteroidetes y Actinobacteria, y también se ha 
encontrado en especies no halófilas de Archaea, como algunas 
especies de Euryarchaeota marinas. Las distintas variantes de 
proteorrodopsina en los microorganismos marinos tienen pro-
piedades de absorción que reflejan diferencias en las propieda-
des espectrales de la luz a medida que aumenta la profundidad 
en la columna de agua; las variantes más cercanas a la superfi-
cie absorben luz verde y las más profundas absorben luz azul.
Algunos estudios realizados con varias bacterias marinas 
que poseen proteorrodopsina han demostrado, de manera con-
cluyente, que estos organismos sobreviven mejor a la falta de 
nutrientes en presencia de luz que en la oscuridad. Es decir, 
las células que carecen de energía usan la producción de ATP 
mediada por la luz para compensar la falta de disponibilidad 
de energía procedente de la respiración del carbono debida a 
la baja concentración de carbono orgánico presente. Es curioso 
que en algunas aguas se ha estimado que el 80 % de las bacterias 
marinas poseen proteorrodopsina. Así pues, la proteorrodop-
sina constituye una estrategia muy extendida para complemen-
tar el metabolismo energético de los procariotas marinos de 
manera que no tengan que depender exclusivamente del escaso 
carbono orgánico para sus necesidades energéticas.
Virus marinos
En el mar, los virus son más abundantes que los microorganis-
mos celulares, a menudo con cantidades de 107 viriones/ml en 
el agua marina típica ( Sección 8.11). En las aguas costeras, 
donde las células bacterianas son más numerosas que en los 
océanos, la cantidad de virus también aumenta, hasta llegar a 
108 viriones/ml. La mayoría de estos virus son bacteriófagos, 
que infectan especies de bacterias, y virus arqueanos, que infec-
tan especies de arqueas. La cantidad de viriones en el agua de 
mar es unas diez veces mayor que la cantidad media de célu-
las procariotas, lo cual sugiere que los virus infectan de forma 
activa a sus hospedadores, se replican y son liberados en el mar 
(Figura 19.26). Solo una pequeña fracción de los virus liberados 
(una media de uno por brotación) consigue infectar un nuevo 
hospedador, mientras que la mayoría son inactivados o destrui-
dos por la luz del sol o por las enzimas hidrolíticas. De esta 
manera, en períodos de solo unos días o unas semanas se pro-
duce un recambio completo de la población vírica. En el Capí-
tulo 9 ya estudiamos la diversidad de los virus bacterianos y 
arqueanos.
Además de los protistas que se alimentan de procariotas, pro-
bablemente las infecciones víricas marinas contribuyen a man-
tener su número en los niveles que observamos, pero los virus 
pueden tener también otras importantes funciones en el ecosis-
tema, como facilitar el intercambio genético entre células pro-
cariotas y permitir la lisogenia, ese estado en el que un genoma 
recuentos de células mediante FISH ( Sección 18.4) han 
puesto de manifiesto una gran abundancia de organismos del 
grupo SAR11 en las aguas pelágicas. La población oceánica 
del grupo SAR11 se estima en 2,4 × 1028 células, lo que las con-
vierte en el grupo microbiano de más éxito del planeta. Pela-
gibacter es un oligótrofo, como la mayoría de los procariotas 
pelágicos. Un oligótrofo es un organismo que crece mejor a 
bajas concentraciones de nutrientes. Pelagibacter es un qui-
mioorganótrofo y en laboratorio crece solo hasta las densida-
des a las que se encuentra en la naturaleza.
¿Qué es lo que hace que Pelagibacter tenga tanto éxito en mar 
abierto? En parte, su éxito se debe a su pequeño tamaño. Las 
células de Pelagibacter son pequeños bacilos con un diámetro 
de entre 0,2 μm y 0,5 μm solamente, cerca de los límites de reso-
lución del microscopio óptico (Figura 19.25), y un volumen de 
0,01 μm3. La relación superficie/volumen resultante ( Sec-
ción 2.6) facilita el transporte de nutrientes y aumenta la con-
centración de sustrato y las velocidades de procesamiento en el 
interior de las células. Los análisis proteómicos ( Sección 6.8) 
también han revelado en Pelagibacter una gran abundancia de 
proteínas periplasmáticas de unión a sustrato para nutrientes 
solubles como el fosfato, los aminoácidos y los azúcares.
Otra característica de Pelagibacter es su pequeño genoma, 
de solo 1,3 Mbp. Se trata del genoma más pequeño conocido de 
una bacteria de vida libre (Capítulo 6). De acuerdo con el aná-
lisis proteómico, el genoma codifica un número inusualmente 
alto de sistemas de transporte del tipo ABC (transportadores 
que tienen una afinidad extremadamente alta por sus sustra-
tos [ Sección 2.9]) y otras enzimas útiles para un organismo 
oligótrofo. Este reducido genoma también es muy «aerodiná-
mico», ya que posee el menor espacio intergénico (una media 
de solo tres pares de bases) de todos los genomas secuenciados. 
La gran compactación y eficacia del genoma reduce el coste de 
replicación.
Además de su pequeño tamaño y de su genoma compacto, 
Pelagibacter tiene genes que codifican una forma del pigmento 
visual rodopsina que puede convertir la energía lumínica en 
ATP. En la Sección 16.1 ya hablamos de la bacteriorrodopsina, 
una molécula bien estudiada que forma un complejo proteico 
Figura 19.25 Pelagibacter, el procariota más abundante en el mar. 
Micrografía electrónica tomada mediante tomografía de electrones, una 
técnica que produce un efecto tridimensional. Cada célula de Pelagibacter 
tiene un diámetro de unos 0,2 μm.
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