Biologia de los microorganismos (1073)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 669
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Instantánea filogenética de la diversidad 
procariótica marina
Varios estudios han tratado de caracterizar la diversidad de los 
procariotas marinos planctónicos mediante el análisis de los 
genes del rRNA 16S obtenidos del agua del mar. La existencia de 
abundantes poblaciones de alfaproteobacterias, a las que per-
tenece Pelagibacter, se observó por vez primera gracias a estos 
análisis de las secuencias del rRNA 16S. Las arqueas mesófilas 
relacionadas con Nitrosopumilus maritimus ( Sección 16.6) 
se descubrieron usando métodos parecidos.
Entre los principales grupos bacterianos reconocidos actual-
mente como abundantes en mar abierto están las alfapro-
teobacterias y gammaproteobacterias, las cianobacterias, los 
Bacteroidetes y, en menor grado, betaproteobacterias y acti-
nobacterias; Firmicutes son solo un componente minoritario 
(Figura 19.27). Al igual que en el suelo, en el agua del mar existe 
una gran proporción de grupos bacterianos minoritarios sin 
clasificar. El «grupo SAR86», es un gran grupo de Gammapro-
teobacteria marinas que representa aproximadamente el 10 % 
de la comunidad procariótica total de la capa más superficial 
del océano. Por lo que respecta a las Archaea en las aguas pelá-
gicas, la diversidad está restringida a Euryarchaeota, Crenar-
chaeota y Thaumarchaeota, la mayoría de las cuales todavía no 
se han cultivado en el laboratorio.
A excepción de las cianobacterias, se piensa que la mayoría de 
las bacterias marinas son quimioorganótrofas adaptadas a una 
disponibilidad extremadamente baja de nutrientes, algunas de 
las cuales aumentan su energía mediante la proteorrodopsina o 
la fototrofia anoxigénica aeróbica (Sección 19.10). El descubri-
miento del quimiolitótrofo Nitrosopumilus sugirió la posibilidad 
de que muchas Archaea marinas estuvieran especializadas en la 
oxidación del amoniaco, si bien es probable que existan tam-
bién especies heterótrofas. Con el método de «dilución de culti-
vos», en el que se utilizan medios de cultivo muy diluidos, se ha 
conseguido cultivar algunos procariotas pelágicos ( Sección 
18.2). Parece ser que la mayor parte de estos organismos han 
evolucionado para crecer únicamente a concentraciones muy 
vírico se integra en el genoma celular. La lisogenia puede con-
ferir nuevas propiedades genéticas a la célula ( Secciones 
8.8 y 10.7); por ejemplo, el descubrimiento de que algunos de 
los virus que infectan a Prochlorococcus, el fotótrofo oxigénico 
más abundante en el mar (Figura 19.21 y Sección 19.10), con-
tienen genes que codifican proteínas para la fotosíntesis indica 
que incluso algunas propiedades metabólicas fundamentales 
pueden estar codificadas por los genomas víricos. Aunque la 
diversidad genética de los virus marinos está empezando a reco-
nocerse ahora, se piensa que podría superar incluso la de las 
células procariotas, todo lo cual convierte el mar en un hervi-
dero de diversidad genética.
Figura 19.26 Virus en el agua de mar. Muestra de agua recogida con
un filtro de 0,02 μm, teñida con SYBR verde y visualizada con microscopía de 
epifluorescencia. Los minúsculos puntos verdes son virus y los puntos más 
grandes y brillantes son procariotas de unos 0,5 μm de diámetro. Los virus 
suelen ser diez veces más abundantes que los procariotas en el agua de mar. 
Recuadro: micrografías electrónicas de transmisión que muestran diversos 
virus bacterianos marinos (barras de escala: 100 nm en todas las imágenes).
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Figura 19.27 Diversidad procariótica en los océanos. Los datos son los resultados de análisis conjuntos de 25.975 secuencias de genes rRNA 16S de
diversos estudios de aguas marinas pelágicas. Muchos de estos grupos se han tratado en los Capítulos 14 y 15 (Bacteria) o 16 (Archaea). Para las Proteobacteria 
se indican los subgrupos principales. Obsérvese la gran proporción de secuencias de cianobacterias y Gammaproteobacteria. Datos recogidos y analizados por 
Nicolas Pinel. Compárese la diversidad procariótica del agua de mar con la del agua dulce que se muestra en la Figura 19.18.
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