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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 671 U N ID A D 4 Para poder estudiar la expresión génica y las características adaptativas que contribuyen al crecimiento a altas presiones ha sido necesario disponer de equipos especiales de incubación presurizados (Figura 19.31). Estos estudios han mostrado que cuando una bacteria barófila gramnegativa se cultiva a alta pre- sión, sintetiza una proteína específica de la membrana externa llamada OmpH (por el nombre en inglés, outer membrane pro- tein H, proteína H de la membrana externa) que es un tipo de porina y está ausente cuando las células se cultivan a 1 atm. Las porinas son proteínas que forman canales por los que las molé- culas se difunden hacia el periplasma ( Sección 2.11). Según parece, las porinas sintetizadas por las células cultivadas a 1 atm no pueden funcionar correctamente a alta presión, de modo que tienen que sintetizar unas porinas diferentes. Curiosamente, la presión controla la transcripción de ompH, el gen que codifica la OmpH. Este barófilo dispone de un complejo proteico de membrana sensible a la presión que detecta los cambios en esta y desencadena la transcripción de ompH solo cuando las condi- ciones de presión lo justifican. Los análisis de transcriptómica ( Sección 6.7) indican que, en los barófilos, incluso cambios relativamente modestos en la presión hidrostática alteran la tienen varias subunidades. Así, los grandes complejos protei- cos de los barófilos extremos tienen que interaccionar de modo que se reduzcan al mínimo los efectos de la presión. Tanto la síntesis de proteínas como la síntesis de DNA y el transporte de nutrientes son sensibles a las altas presiones. Las bacterias barófilas que crecen a altas presiones tienen mayor propor- ción de ácidos grasos insaturados en la membrana citoplasmá- tica que las que crecen a 1 atm. Los ácidos grasos insaturados permiten a las membranas seguir siendo funcionales y evitan que se gelifiquen a altas presiones o a bajas temperaturas. La velocidad de crecimiento relativamente lenta de los barófilos extremos como Moritella en comparación con otras bacterias marinas (Figura 19.28) probablemente se deba, a los efectos combinados de la presión y la baja temperatura; la baja tempe- ratura disminuye las velocidades de reacción de las enzimas, lo cual afecta de manera directa al crecimiento celular ( Sec- ciones 5.11 y 5.12). Figura 19.29 Presión y temperatura óptimas de los barófilos bacterianos y arqueanos cultivados. La presión se da en pascales (Pa), la unidad del SI para la presión. Un megapascal (MPa) corresponde aproximadamente a 10 atmósferas. Obsérvese que especies diferentes del mismo género pueden tener presiones óptimas enormemente diferentes. Datos recogidos por Doug Bartlett. Temperatura (°C) 0 20 40 60 80 100 120 Bacteria Archaea 20 40 60 80 100 120 0 P re s ió n ( M P a ) Methanococcus jannaschii Pyrococcus abyssi Pyrococcus GBDDesulfurococcus SY Methanococcus thermolithotrophicus Thermococcus barophilus Moritella marina Colwellia maris Desulfovibrio profundus Shewanella SC2A Carnobacterium AT7 Photobacterium profundum SS9 Shewanella DSS12 Shewanella F1A Shewanella PT99 Shewanella DB6705 Shewanella MT-2 Shewanella KT99 Shewanella benthica Moritella PE36 Marinitoga piezophila Moritella MT-5 Colwellia BNL1 Colwellia KT27 Colwellia MT41 WHB46 CNPT3 Figura 19.30 Muestreo de las profundidades marinas. El sumergible teledirigido Kaiko recogiendo una muestra de sedimento del lecho marino de la fosa de las Marianas, a una profundidad de 10.897 m. Los tubos de sedimento se utilizan para el enriquecimiento y el aislamiento de las bacterias barófilas. H id e to T a k a m i Figura 19.31 Células presurizadas para cultivar barófilos a alta presión. (a) Foto de diversas células presurizadas en incubación en una sala fría (4 °C). (b) Diseño esquemático de una célula presurizada. Estos recipientes están diseñados para mantener presiones de 1.000 atm. Ilustración basada en un dibujo de Doug Bartlett. Cuerpo del recipiente presurizado Pasador de cierre Bomba de alta presión Cubierta Cultivos (a) (b) D o u g B a rt le tt https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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