Biologia de los microorganismos (1081)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 673
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19.13 Las fumarolas hidrotermales
Aunque hasta el momento hemos descrito las profundidades 
marinas como un ambiente remoto, de bajas temperaturas y 
altas presiones, apto solo para microorganismos barotolerantes 
y barófilos de crecimiento lento, hay algunas excepciones sor-
prendentes. Agrupadas en el interior y alrededor de las fuma-
rolas o fuentes hidrotermales de las aguas profundas de los 
océanos de todo el mundo se han encontrado prósperas comu-
nidades animales y microbianas. Estas fuentes termales están 
ubicadas a profundidades que van desde menos de 1.000  m 
a más de 4.000 m de la superficie del océano, en regiones del 
lecho marino en las que el magma volcánico y las rocas calientes 
han provocado la formación de fosas tectónicas desde las que se 
propaga la corteza (Figura 19.34), o donde los minerales de hierro 
y magnesio asociados con las rocas antiguas reaccionan con el 
agua del mar y generan calor. El agua que se filtra en estas regio-
nes dinámicas de fractura de la corteza reacciona con las rocas 
calientes y hace que las fuentes termales estén saturadas de sus-
tancias inorgánicas y gases disueltos. En conjunto, estos tipos 
de fuentes termales submarinas se llaman fumarolas hidroter-
males (o fuentes hidrotermales). En el Capítulo 22 hablaremos 
de diversas asociaciones simbióticas notables entre los anima-
les asociados a las fumarolas hidrotermales y los microorganis-
mos. Aquí vamos a estudiar el ambiente de las fumarolas como 
hábitat para microorganismos de vida libre.
Tipos de fumarolas
Los sistemas hidrotermales volcánicos son normalmente o fuen-
tes templadas (~5 °C a >50 °C) y difusas, o fuentes muy calien-
tes que emiten fluidos hidrotermales a una temperatura de entre 
270 °C y >400 °C. Los fluidos templados, difusos que fluyen len-
tamente, salen por las grietas del lecho marino y las paredes 
exteriores de las chimeneas hidrotermales. Los fluidos se origi-
nan por la mezcla del agua de mar fría con los fluidos hidroter-
males calientes en la región del subsuelo de los sedimentos. Las 
son diferentes de las comunidades de mar abierto y de las 
del suelo. Particularmente, las arqueas de filiación descono-
cida constituyen una fracción importante de la diversidad 
(Figura 19.33). En cambio, en sedimentos marinos poco pro-
fundos dominan las proteobacterias, al igual que en el resto 
de hábitats explorados mediante técnicas que no están basa-
das en métodos de cultivo (Figuras 19.14, 19.18 y 19.27 y véase 
la Figura  19.38). Entre las proteobacterias de los sedimen-
tos marinos, los filotipos asociados a las bacterias reducto-
ras de sulfato como Desulfobacterales son bastante habituales 
(Figura 19.33); la reducción de sulfato es la forma principal de 
respiración anaeróbica en los sedimentos marinos ( Seccio-
nes 13.18 y 14.9). Bacteroidetes y los grupos minoritarios o sin 
clasificar también están bien representados en los sedimentos 
marinos poco profundos.
A pesar de ser mayoritarias en las aguas marinas, las cia-
nobacterias constituyen solo una pequeña proporción de la 
población celular total en los sedimentos permanentemente 
oscuros y anóxicos, y probablemente representan células que 
han llegado a los sedimentos tras fijarse a una partícula o un 
animal muerto que acaba hundiéndose. No se sabe con exacti-
tud cómo sobreviven los organismos de los sedimentos mari-
nos profundos, lejos del fondo marino y prácticamente sin 
nutrientes, pero no sería extraño que utilizaran muchas de 
las estrategias que hemos visto en los procariotas pelágicos, 
como el tamaño reducido y los genomas pequeños y com-
pactos.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo cambia la presión con la profundidad en la columna de 
agua?
 ¿Qué adaptaciones moleculares se han visto en los barófilos 
que les permiten crecer óptimamente a grandes presiones?
 ¿Por qué las bacterias reductoras de sulfato son habituales en 
los sedimentos marinos?
Figura 19.33 Diversidad procariótica en los sedimentos marinos. Los datos son los resultados de análisis conjuntos de 13.360 secuencias de genes
rRNA 16S de diversos estudios de sedimentos marinos profundos y poco profundos. Muchos de los grupos indicados se han estudiado en los Capítulos 14 y 15 
(Bacteria) o 16 (Archaea). Para las proteobacterias se indican los subgrupos principales. Obsérvese la alta proporción de secuencias arqueanas y de gamma-, 
delta- y epsilonproteobacterias. Datos recogidos y analizados por Nicolas Pinel. Compárese la diversidad procariótica de los sedimentos marinos con la de mar
abierto que se muestra en la Figura 19.27.
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