Biologia de los microorganismos (1099)

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682 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
primaria y aumenta la concentración de CO
2
. Concentracio-
nes elevadas de C orgánico estimulan la fijación de nitrógeno 
(N
2
 S NH
3
) y esto a su vez añade más N fijado al reservorio de 
productores primarios mientras que concentraciones bajas de C 
orgánico tienen el efecto opuesto (Figura 20.4). Concentracio-
nes altas de amoniaco (NH
3
) estimulan la producción prima-
ria y la nitrificación, pero inhiben la fijación de nitrógeno. Por 
otra parte, concentraciones altas de nitrato (NO
3
–), que es una 
excelente fuente de nitrógeno para las plantas y para los fotó-
trofos acuáticos, estimulan la producción primaria pero tam-
bién aumentan la desnitrificación; este último proceso elimina 
del medio formas de N fijado y retroalimentan negativamente 
la producción primaria (Figura 20.4).
Este sencillo ejemplo ilustra que los ciclos de los nutrientes 
no son entidades aisladas, sino sistemas acoplados que mantie-
nen un frágil equilibrio entre las incorporaciones y las salidas. 
Por tanto, podría esperarse que los ciclos respondan a grandes 
incorporaciones en puntos específicos (por ejemplo mediante 
incorporaciones de CO
2
 o de fertilizantes nitrogenados) de 
manera tal que la respuesta no siempre es beneficiosa para la 
biosfera (Sección 20.8). Esto es cierto sobre todo en el caso de 
los ciclos del C y del N porque, después del agua, estos elemen-
tos son los más abundantes en los seres vivos y sus ciclos inter- 
accionan de modo importante.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo se produce materia orgánica nueva en la naturaleza?
 ¿Cómo se relacionan la fotosíntesis oxigénica y la respiración?
 ¿Qué es un hidrato de metano?
20.2 Sintrofismo y metanogénesis
La mayoría de los compuestos orgánicos se oxidan en la natu-
raleza por procesos microbianos aerobios. Sin embargo, como 
el O
2
 es un gas poco soluble y se consume pronto cuando está 
disponible, una gran cantidad de carbono orgánico acaba en 
(Figura 20.3) y al movimiento de los fluidos. También alimentan 
ecosistemas de aguas profundas llamados emanaciones frías. 
Allí, la lenta liberación de CH
4
 de los hidratos del lecho marino 
abastece no solo a arqueas anaerobias oxidadoras de metano 
( Sección 13.24), sino también a comunidades animales que 
contienen endosimbiontes aerobios oxidadores de metano y 
liberan materia orgánica a los animales ( Sección 22.12). La 
oxidación anaeróbica de CH
4
 está acoplada a la reducción de 
sulfato (SO
4
2), nitrato (NO
3
–) y óxidos de hierro y manganeso 
(como FeO[OH]) y los estudiosos del clima temen que el calen-
tamiento global pueda catalizar una liberación catastrófica de 
CH
4
 a partir de sus hidratos, algo que afectaría rápidamente 
al clima del planeta. De hecho, la liberación súbita de grandes 
cantidades de CH
4
 a partir de su hidratos pudo haber originado 
las extinciones del Pérmico‒Triásico hace unos 250 millones de 
años. Aquellas extinciones, las peores de toda la historia de la 
Tierra, aniquilaron prácticamente todos los animales marinos 
y más del 70 % de las especies de plantas y animales terrestres. 
Además de la liberación de hidratos de metano, si el permafrost 
se funde, sus grandes reservas de materia orgánica podrían de- 
sencadenar la formación de más metano (ver Arqueas y calen-
tamiento global, página 553).
Equilibrios del carbono y ciclos acoplados
Aunque resulta práctico considerar el ciclo del carbono como 
una serie de reacciones independientes a las de otros ciclos de 
nutrientes, es muy importante conocer cómo se retroalimentan 
entre sí y están interconectados los diferentes ciclos. En realidad 
todos los ciclos de nutrientes son ciclos acoplados y los princi-
pales cambios en un ciclo afectan el funcionamiento de otros. 
Pero algunos, como el del carbono y el del nitrógeno (Figura 20.4) 
están interconectados muy fuertemente y sufren graves impac-
tos de la actividad humana con consecuencias imprevistas para 
la salud del planeta (véase la Sección 20.8). La tasa de produc-
ción primaria (fijación de CO
2
) está controlada por varios facto-
res, particularmente por la magnitud de la biomasa fotosintética 
y por la disponibilidad de N, que es con frecuencia un factor 
limitante. Por tanto, la reducción a gran escala de la biomasa, 
por ejemplo mediante la deforestación, reduce la productividad 
E
v
a
n
 S
o
lo
m
o
n
Figura 20.3 Combustión de hidrato de metano. El metano congelado
procedente de sedimentos marinos se somete a ignición.
COMPUESTOS
DE CARBONO
CO2
Aumenta el proceso
Disminuye el proceso
NO3
–
N2
NH4
+
Bajo
Alto
AltoAlto
Alto
Bajo
Producción primaria
Desnitrificación
Nitrificación
Fijación de N2
Fijación de N2
Figura 20.4 Ciclos acoplados. Todos los ciclos de nutrientes están
interconectados, pero el del carbono y el del nitrógeno están íntimamente 
relacionados. En el ciclo del carbono, el CO
2
 aporta el C para los compuestos 
carbonados. El ciclo del nitrógeno, que se muestra en más detalle en la Figura 
20.7, aporta el N a muchos compuestos de carbono. 
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Resaltar
	Capítulo 20 Ciclos de los nutrientes
	20.2 Sintrofismo y metanogénesis
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