Biologia de los microorganismos (1101)

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C I C L O S D E L O S N U T R I E N T E S 683
U
N
ID
A
D
 4
bacterias sintróficas (en ausencia de otros aceptores de elec-
trones) y la asociación entre el productor y el consumidor de 
H
2
 puede ser muy estrecha. Se piensa que la transferencia de 
H
2
 en algunas asociaciones sintróficas puede realizarse a través 
de una conducción directa mediante transferencia de electro-
nes entre especies, usando estructuras conductoras semejan-
tes a cables (véase más adelante en este capítulo, Explorarando 
el Mundo Microbiano). Pero independientemente de cómo se 
produzca esta transferencia, es el propio intercambio de H
2
 
lo que permite que la asociación sintrófica funcione. ¿Cómo 
sucede esto? 
Cuando las reacciones que se indican en la Tabla 20.1 para 
la fermentación de burirato, propionato, etanol o benzoato se 
escriben con todos los reactantes en condiciones estándar (solu-
tos a 1 M, gases a 1 atm y 25 °C), las reacciones producen cam-
bios de energía libre (�G0′; Sección 3.4) que son positivos, 
lo que indica que las reacciones requieren energía en vez de libe-
rarla. Pero el consumo de H
2
 cambia drásticamente el estado 
energético al convertir la reacción en exergónica y permitir que 
ambientes anóxicos. La metanogénesis, o producción biológica 
de CH
4
, es un proceso importante en hábitats anóxicos llevado 
a cabo por un extenso grupos de arqueas, los metanógenos, que 
son aerobios estrictos. Ya tratamos la bioquímica de la metano-
génesis en la Sección 13.20 y otros aspectos de los metanóge-
nos en la Sección 16.2.
La mayoría de los metanógenos pueden usar CO
2
 como acep-
tor terminal de electrones en la respiración anaeróbica, redu-
ciéndolo a CH
4
 con H
2
 como donador de electrones. Solo unos 
cuantos sustratos más, especialmente el acetato, son converti-
dos directamente en CH
4
 por los metanógenos. Para la con-
versión de la mayor parte de compuestos orgánicos a CH
4
, los 
metanógenos deben asociarse con otros organismos llamados 
síntróficos que actúan suministrando precursores para la meta-
nogénesis.
Descomposición anóxica y sintrofismo
En la Sección 13.15 explicamos la bioquímica del sintrofismo, 
un proceso en el que dos o más organismos cooperan en la 
degradación anaeróbica de compuestos orgánicos. Ahora trata-
remos las interacciones de las bacterias sintróficas con su orga-
nismo asociado y su importancia en el ciclo del carbono. Nos 
centraremos en los sedimentos anóxicos del agua dulce y en la 
depuración anóxica de aguas residuales, que son dos importan-
tes fuentes de CH
4
.
Los polisacáridos, las proteínas, los lípidos y los ácidos nuclei-
cos de los organismos muertos van a parar a los hábitats anóxi-
cos, donde son catabolizados. Los monómeros liberados por la 
hidrólisis de estos polímeros son unos donadores de electrones 
excelentes para el metabolismo energético. Para degradar un 
polisacárido típico como la celulosa, el proceso comienza con 
las bacterias celulolíticas (Figura 20.5). Estos organismos hidro-
lizan la celulosa a glucosa, que es catabolizada por organismos 
fermentadores para formar ácidos grasos de cadena corta (ace-
tato, propionato y butirato), alcoholes como el etanol y el buta-
nol, y los gases H
2
 y CO
2
. El H
2
 y el acetato son consumidos 
rápidamente por los metanógenos, pero la mayor parte del car-
bono permanece en forma de ácidos grasos y alcoholes que los 
metanógenos no pueden catabolizar directamente. El catabo-
lismo de estos compuestos requiere la actividad de bacterias 
sintróficas ( Sección 13.15; Figura 20.5).
Las bacterias sintróficas son fermentadores secundarios por-
que fermentan los productos sintetizados por los fermenta-
dores primarios y producen H
2
, CO
2
 y acetato. Por ejemplo, 
Syntrophomonas wolfei oxida ácidos grasos de C
4
 a C
8
 y produce 
acetato, CO
2
 (si el ácido graso contiene un número impar de áto-
mos de carbono) y H
2
 (Tabla 20.1 y Figura 20.5). Otras especies 
de Syntrophomonas utilizan ácidos grasos de hasta C
18
, como 
algunos ácidos grasos insaturados. Syntrophobacter wolinii está 
especializado en la fermentación del propionato (C
3
) y genera 
acetato, CO
2
 y H
2
, y Syntrophus gentianae degrada compues-
tos aromáticos, como el benzoato, a acetato, CO
2
 y H
2
 (Tabla 
20.1). A pesar de su diversidad metabólica, bastante extensa, 
los organismos sintróficos no pueden llevar a cabo ninguna de 
estas reacciones en un cultivo axénico porque, debido a la ener-
gética particular del proceso sintrófico, dependen de un orga-
nismo asociado que sea consumidor de H
2
.
Como se ha descrito en la Sección 13.15, el consumo del H
2
 
por el organismo asociado es crucial para el crecimiento de las 
Polímeros complejos
Celulosa, otros polisacáridos, proteínas,
lípidos, ácidos nucleicos
Azúcares, aminoácidos,
ácidos grasos
Acetógenos
Metanógenos Metanógenos
AcetatoH2, CO2
H2, CO2
Acetato
Acetato
CH4, CO2
Propionato
Butirato
Succinato
Alcoholes 
Monómeros
Sintrofismo
Metanogénesis
Acetogénesis 
Fermentación por 
fermentadores 
primarios
Hidrólisis por 
bacterias 
celulolíticas y 
otras bacterias 
degradadoras
de polímeros
Figure 20.5 Descomposición anóxica. En la descomposición anóxica, 
varios grupos de anaerobios fermentadores cooperan en la conversión de 
materiales orgánicos complejos en metano (CH
4
) y CO
2
. El modelo es válido 
para los ambientes en los que las bacterias reductoras de sulfato son poco 
importantes, por ejemplo, en los sedimentos lacustres, en los biorreactores de 
aguas residuales o en el rumen. 
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