Biologia de los microorganismos (1103)

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se produzca energía. Esto se puede ver en la Tabla 20.1, en la 
que los valores de �G (aumento de energía libre medida en las 
condiciones reales del hábitat) son negativos, si la concentra-
ción de H
2
 se mantiene cercana a cero porque lo consume el 
organismo asociado. Esto permite a la bacteria sintrófica pro-
ducir una pequeña cantidad de energía que se emplea para sin-
tetizar ATP. 
Los productos finales de la asociación sintrófica son CO
2
 y 
CH
4
 (Figura 20.5) y cualquier compuesto orgánico producido 
de manera natural que entre en un hábitat metanógeno aca-
bará convertido en estos productos. Esto incluye también los 
compuestos aromáticos complejos y los hidrocarburos alifáti-
cos. Otros organismos, además de los mostrados en la Figura 
20.5, pueden participar en tales degradaciones, pero a la larga 
se acaban generando ácidos grasos y alcoholes que los organis-
mos sintróficos convertirán en sustratos para los metanógenos. 
El acetato producido por los organismos sintróficos (así como 
el producido por la actividad de bacterias acetogénicas, Sec-
ción 13.19) es un sustrato metanogénico directo que es conver-
tido a CO
2
 y CH
4
 por varios metanógenos. 
Simbiontes metanogénicos y acetogénicos 
en las termitas 
Protistas anaerobios diversos que viven en condiciones anóxi-
cas estrictas, como los ciliados y los flagelados, desempeñan un 
papel importante en el ciclo del carbono. Hay arqueas meta-
nógenas que viven dentro de algunos de estos protistas como 
endosimbiontes consumidores de H
2
. En los termes, por ejem-
plo, los metanógenos están presentes dentro de las células de 
tricomonas que se encuentran en su intestino (Figura 20.6), 
donde la metanogénesis y la acetogénesis son importantes pro-
cesos metabólicos. Los simbiontes metanógenos de los protistas 
son especies de los géneros Methanobacterium o Methanobre-
vibacter ( Sección 16.2).
Se piensa que los metanógenos endosimbiónticos del intes-
tino de los termes, junto con bacterias acetógenas, benefician 
a sus protistas hospedadores al consumir el H
2
 generado por 
Tabla 20.1 Principales reacciones durante la conversión anóxica de compuestos orgánicos en metanoa
Incremento de energía 
libre (kJ/reacción)
Tipo de reacción Reacción ¢G0¿ b ¢Gc
Fermentación de glucosa a acetato, H
2
, y CO
2
Glucosa + 4H
2
O S 2 Acetato− + 2HCO
3
− + 4H+ + 4H
2
−207 −319
Fermentación de glucosa a butirato, CO
2
, y H
2
Glucosa + 2H
2
O S Butirato− + 2HCO
3
− + 2H
2
 + 3H+ −135 −284
Fermentación de butirato a acetato y H
2
Butirato− + 2H
2
O S 2 Acetato− + H+ + 2H
2
+48,2 −17,6
Fermentación de propionato a acetato, CO
2
, y H
2
Propionate− + 3H
2
O S Acetato− + HCO
3
− + H+ + H
2
+76,2 −5,5
Fermentación de etanol a acetato y H
2
2 Etanol + 2H
2
O S 2 Acetato− + 4H
2
 + 2H+ +19,4 −37
Fermentación de benzoato a acetato,CO
2
, y H
2
Benzoato− + 7H
2
O S 3 Acetato− + 3H+ + HCO
3
− + 3H
2
+70,1 −18
Metanogenia a partir de H
2
 + CO
2
4H
2
 + HCO
3
− + H+ S CH
4
 + 3H
2
O −136 −3.2
Metanogénesis a partir de acetato Acetato− + H
2
O S CH
4
 + HCO
3
− −31 −24,7
Acetogénesis a partir de H
2
 + CO
2
4H
2
 + 2HCO
3
− + H+ S Acetato− + 4H
2
O −105 −7,1
aDatos adaptados de Zinder, S. 1984. «Microbiology of anaerobic conversion of organic wastes to methane: Recent developments», Am. Soc. Microbiol. 50: 294-298.
bCondiciones estándar: solutos a 1 M, gases a 1 atm y 25 °C.
cConcentración de los reactantes en un ecosistema anóxico de agua dulce: ácidos grasos a 1 mM; HCO
3
− a 20 mM; glucosa a 10 μM; CH
4
 a 0,6 atm; H
2
 a 10−4 atm. 
Para calcular el ¢G a partir de ¢G0¿, véase el Apéndice 1.
(a)
J
o
h
n
 A
. 
B
re
z
n
a
k
Figura 20.6 Los termes y su metabolismo del carbono. (a) Larva
de un termes obrero subterráneo, y al lado un intestino extraído de otro 
obrero diferente. El animal mide unos 0,5 cm de largo. Dos vistas del 
mismo campo microscópico muestran los protistas del intestino del termes 
fotografiados mediante (b) contraste de fases y (c) epifluorescencia. 
Los metanógenos endosimbiontes de las células del protista muestran 
fluorescencia de color verde-azulado debido a la coenzima fluorescente 
F
420
 (compárese con la Figura 13.48). El diámetro medio de una célula del 
protista es de 15 a 20 μm. 
(b) (c)
M
o
n
ic
a
 L
e
e
 a
n
d
 S
te
p
h
e
n
 Z
in
d
e
r
M
o
n
ic
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 L
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