Biologia de los microorganismos (1107)

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686 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
arqueas nitrificantes suelen superar en gran número a sus equi-
valentes bacterianas en los sistemas marinos y terrestres y es 
probable que controlen la velocidad de oxidación del NH
3
 en 
la naturaleza. 
Aunque las plantas asimilan con facilidad el nitrato, este 
compuesto es muy hidrosoluble y se escurre o se desnitrifica 
de los suelos encharcados. Por consiguiente, la nitrificación no 
es beneficiosa para la agricultura. Por otra parte, el amoniaco 
está cargado positivamente y se adsorbe con fuerza en los sue-
los cargados negativamente. Por eso el amoniaco anhidro es 
muy utilizado como abono en agricultura, pero para impedir 
su conversión a NO
3
− se le añaden productos químicos para 
inhibir la nitrificación. Uno de los inhibidores habituales es un 
compuesto de la piridina, la nitrapirina (2-cloro-6-triclorome-
tilpiridina), que inhibe específicamente la primera etapa de la 
nitrificación, que es la oxidación del NH
3
 a NO
2
−, lo que en 
definitiva bloquea las dos etapas de la nitrificación, porque la 
segunda, NO
2
− S NO
3
−, depende de la primera ( Sección 
13.10). La adición de nitrapirina al amonio anhidro ha aumen-
tado enormemente la eficacia de la fertilización de los cultivos 
y ha ayudado a prevenir la contaminación de los cursos de agua 
con el nitrato lixiviado desde suelos fertilizados.
El amoniaco puede ser oxidado en condiciones anóxicas por 
Brocadia en el proceso denominado anamox. En esta reacción, 
el amoniaco se oxida anaeróbicamente con nitrito (NO
2
−) como 
aceptor de electrones y como producto final libera N
2
 que pasa 
a la atmósfera (Figura 20.7). Aunque se trata de un proceso 
importante en las aguas residuales, y en las fosas y sedimentos 
marinos, el proceso de anamox no es significativo en los sue-
los bien drenados (óxicos). La microbiología y la bioquímica del 
anammox se trató en la Sección 13.10.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es la fijación del nitrógeno y por qué es importante en el 
ciclo de este elemento?
 ¿En qué se diferencian los procesos de nitrificación y 
desnitrificacion? ¿En qué se diferencian la nitrificación y el 
proceso de anammox?
 ¿Cómo beneficia la nitrapirina a la agricultura y al ambiente?
20.4 El ciclo del azufre
Las transformaciones del azufre (S) por los microorganismos 
son aún más complejas que las del nitrógeno debido al gran 
número de estados de oxidación del azufre y a que algunas de 
sus transformaciones se producen también de manera espontá-
nea (abiótica). La oxidación del azufre y la reducción del sulfato 
quimiolitotróficas se trataron en las Secciones 13.8, 13.18, 14.9, 
y 14.11. El ciclo redox de las transformaciones microbianas del 
azufre se muestra en la Figura 20.8.
Aunque el azufre se puede encontrar en varios estados de 
oxidación, solo tres tienen importancia en la naturaleza: −2 
(sulfhidrilo, R¬SH, y sulfuro, HS−), 0 (azufre elemental, S0) y 
+6 (sulfato, SO
4
2−). La mayor parte del azufre de nuestro pla-
neta se encuentra en sedimentos y rocas en forma de minera-
les de sulfato, principalmente como yeso (CaSO
4
) y minerales 
de sulfuro (pirita, FeS
2
), aunque el mar constituye el principal 
reservorio de sulfato de la biosfera. Una parte significativa de S, 
fotoquímicamente hasta NO en la atmósfera. El óxido nítrico 
reacciona con el ozono (O
3
) en las capas superiores de la 
atmósfera para formar nitrito (NO
2
−), que vuelve a la Tierra 
como ácido nitroso (HNO
2
). Además, el N
2
O es un gas con 
un fuerte efecto invernadero; y aunque sus moléculas tienen 
una vida media solo unos cien años debido a su reactividad, su 
contribución al calentamiento global es, teniendo en cuenta su 
peso, unas trescientas veces la del CO
2
. Por tanto, la desnitri-
ficación contribuye al calentamiento global, a la destrucción 
del ozono, lo que hace que llegue más radiación ultravioleta 
a la superficie de la Tierra, y a la lluvia ácida, que aumenta la 
acidez de los suelos. El aumento de la acidez del suelo puede 
cambiar la estructura y funcionamiento de las comunidades 
microbianas y, a la larga, la fertilidad del suelo, lo que tiene 
repercusiones tanto sobre la diversidad vegetal como sobre la 
producción agrícola.
Amonificación y flujos de amoniaco
El amoniaco se libera durante la descomposición de los com-
puestos orgánicos nitrogenados tales como aminoácidos y 
nucleótidos, en un proceso denominado amonificación (Figura 
20.7). Otro proceso que contribuye a la generación de NH
3
 es 
la reducción respiratoria de NO
3
− a NH
3
, que se conoce como 
reducción desasimiladora de nitrato a amoniaco (DRNA, del 
inglés dissimilative reduction of nitrate to ammonia, en la 
Figura 20.7). El proceso de DNRA domina la reducción de 
nitrato (NO
3
−) y nitrito (NO
2
−) en ambientes anóxicos reduc-
tores tales como los sedimentos orgánicos marinos y el tubo 
digestivo humano. Se piensa que las bacterias reductoras de 
nitrato usan, fundamentalmente, esta vía cuando el NO
3
− es 
limitante porque la DRNA consume ocho electrones en vez de 
los cuatro o cinco que se consumen cuando el NO
3
− se reduce 
a NO
2
 o N
2
, respectivamente. 
 A pH neutro, el amoniaco se encuentra en forma de ion amo-
nio (NH
4
+). La mayor parte del amonio liberado por la descom-
posición aeróbica del suelo se recicla rápidamente y se convierte 
en los aminoácidos de las plantas y microorganismos. Sin 
embargo, dado que el amoniaco es volátil, una parte se pierde 
de los suelos alcalinos por vaporización, y las mayores pérdi-
das de amoniaco a la atmósfera se producen en los lugares con 
una densa población animal (por ejemplo, en corrales o esta-
blos donde se confina el ganado vacuno). A escala global, sin 
embargo, el amoniaco constituye solo el 15 % del nitrógeno libe-
rado a la atmósfera, puesto que la mayor parte lo forman el N
2
 
y el N
2
O procedentes de la desnitrificación.
Nitrificación y anammox
La nitrificación, que es la oxidación del NH
3
 a NO
3
− , es un pro-
ceso importante en suelos óxicos bien drenados a pH neutro y 
la llevan a cabo los procariotas nitrificantes (Figura 20.7). Mien-
tras que la desnitrificación consume nitrato, la nitrificación lo 
produce. Si se añade a los suelos materia orgánica con un alto 
contenido de NH
3
, como estiércol o aguas residuales, aumenta 
la tasa de nitrificación.
La nitrificación es un proceso de dos pasos en el que algu-
nas especies oxidan NH
3
 a NO
2
− y otras oxidan NO
2
− a NO
3
−. 
Muchas especies de arqueas y de bacterias pueden oxidar NH
3
 
( Secciones 13.10, 14.13, 16.6), mientras que hasta ahora 
solo se conocen especies de bacterias que oxiden el NO
2
−. Las 
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	Capítulo 20 Ciclos de los nutrientes
	20.4 El ciclo del azufre
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