Biologia de los microorganismos (1109)

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C I C L O S D E L O S N U T R I E N T E S 687
U
N
ID
A
D
 4
Oxidación y reducción del sulfuro y el azufre elemental
En condiciones óxicas y a pH neutro, el sulfuro se oxida rápida 
y espontáneamente. Las bacterias quimiolitótrofas oxidadoras 
de azufre, que en su mayoría son aerobias ( Secciones 13.8 y 
14.11), catalizan la oxidación del sulfuro. Sin embargo, debido 
a la rapidez con la que se produce la reacción química espon-
tánea, la oxidación microbiana del sulfuro es significativa solo 
en las zonas en las que el H
2
S procedente de las zonas anóxicas 
más profundas se encuentra con el aire. Además, si hay luz, se 
puede producir la oxidación anóxica del sulfuro catalizada por 
bacterias fotótrofas rojas verdes del azufre ( Secciones 13.3, 
14.4 y 14.6).
El azufre elemental (S0) es químicamente estable, pero es oxi-
dado fácilmente por bacterias quimiolitótrofas oxidadoras de 
azufre, como Thiobacillus y Acidithiobacillus. El azufre elemen-
tal es insoluble y por eso las bacterias que lo oxidan se adhieren 
fuertemente a los cristales de azufre para obtener su sustrato 
( Figura 13.21). La oxidación del azufre elemental forma 
ácido sulfúrico (H
2
SO
4
) y ocasiona una disminución caracterís-
tica del pH del ambiente, a veces de manera muy acusada. Por 
este motivo, a veces se añade azufre elemental a los suelos alcali-
nos como un medio barato y natural para bajar el pH, confiando 
en que los ubicuos quimiolitótrofos del azufre se encarguen del 
proceso de la acidificación.
El azufre elemental puede ser tanto reducido como oxidado. 
La reducción de azufre elemental a sulfuro (una forma de res-
piración anaeróbica) es un proceso ecológico importante de 
algunas bacterias y arqueas hipertermófilas ( Sección 14.10 
y Capítulo 16). Aunque las bacterias reductoras de sulfato tam-
bién pueden reducir S0, en los hábitats con sulfuro la mayor 
parte del azufre elemental es reducido por los reductores de 
azufre especializados fisiológicamente, que son organismos 
incapaces de reducir el sulfato (tanto Sección 14.10). Los hábi-
tats de los reductores de azufre son, por lo general, los de los 
reductores de sulfato, de manera que, desde el punto de vista 
particularmente el dióxido de azufre (SO
2
, un gas), se incorpora 
al ciclo del S mediante la actividad humana, sobre todo por la 
combustión de combustibles fósiles. 
Reducción de sulfato y sulfuro de hidrógeno
El sulfuro de hidrógeno (H
2
S) es el principal gas volátil de azu-
fre. El sulfuro se forma a partir de la reducción bacteriana del 
sulfato (SO
4
2− + 4 H
2
 S H
2
S + 2 H
2
O + 2 OH−) (Figura 20.8) 
o por las emisiones de solfataras y volcanes. Aunque el H
2
S sea 
volátil, la forma de sulfuro presente en un ambiente depende del 
pH: por debajo de pH 7 predomina el H
2
S y por encima predo-
minan las formas no volátiles SH− y el S2−. En conjunto, H
2
S, 
HS−, y S2− se designan como «sulfuros».
Las bacterias reductoras de sulfato forman un grupo grande y 
diverso ( Secciones 13.18 y 14.9), y están ampliamente distri-
buidas en la naturaleza. Sin embargo, en hábitats anóxicos, como 
los sedimentos de aguas dulces y muchos suelos, la reducción del 
sulfato se ve limitada por la disponibilidad de SO
4
2−. Además, 
debido a que, para mantener la reducción del sulfato se necesi-
tan donadores orgánicos de electrones (o H
2
, que es un producto 
de la fermentación de los compuestos orgánicos), solo se produce 
cuando hay cantidades significativas de materia orgánica.
En los sedimentos marinos, la tasa de reducción del sulfato 
está normalmente limitada por el carbono y se puede aumen-
tar mucho con una entrada de materia orgánica. Eso es impor-
tante porque el vertido de aguas residuales o basuras en el mar 
o en las regiones costras puede desencadenar la reducción de 
sulfato. Como el H
2
S es tóxico para muchas plantas y animales, 
su formación puede ser peligrosa (el sulfuro es tóxico porque se 
combina con el hierro de los citocromos y bloquea la respira-
ción). El sulfuro se detoxifica habitualmente en la naturaleza al 
combinarse con el hierro y formar los minerales insolubles FeS 
(pirrotina) y FeS
2
 (pirita). El color negro de los sedimentos sul-
fúricos o de los cultivos de bacterias reductoras de sulfato se 
debe a estos minerales de sulfuros metálicos ( Figura 14.23g).
A
sim
ilación de sulfato 
Oxidación de sulfuro/azufre (H2S S
0 SO4
2–)
Reducción de sulfato (anaerobia) ( SO4
2– H2S)
Reducción de azufre (anaerobia) ( S0 H2S) 
Disminución del azufre (S2O3
2– H2S + SO4
2–)
Oxidación o reducción de compuestos orgánicos (CH3SH CO2 + H2S)
 (DMSO DMS)azufrados
Desulfurilación (S orgánico H2S) 
Procesos clave y procariotas del ciclo del azufre
DMSODMS
DMSO DMS
Bacteria fotótrofas verdes y púrpuras,
algunos quimiolitótrofos
Procesos 
 Aerobia
 
Quimiolitótrofos del azufre
(Thiobacillus, Beggiatoa, otros)
Anaerobia
Desulfovibrio, Desulfobacter
Archaeoglobus (Archaea)
Desulfovibrio, y otros
Muchos organismos pueden hacerlo
Muchos organismos pueden hacerlo
Desulfuromonas, muchas Archaea
hipertermófilas
 O
xid
ació
n quimiolitótrofa 
Reducción de sulfato
SH grupos
de proteínas
SH grupos
de proteínas
Desulfurilación
A
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S0
S0
H2SSO4
2–
 Dismutación del a
zuf
re
 
Organismos
Óxicos
Anóxicos
Figure 20.8 Ciclo redox del azufre. Las reacciones de oxidación se muestran con flechas amarillas y las de reducción con flechas rojas. Las reacciones sin 
cambio redox aparecen en blanco. DMS, sufuro de dimetilo; DMSO, sulfóxido de dimetilo.
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