Biologia de los microorganismos (1127)

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696 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
dificultada por la acidificación, y lo mismo ocurrirá con los 
cocolitóforos (Figura 20.14). En un período de aproximada-
mente un siglo, la invasión de las profundidades marinas por el 
CO
2
 de origen antropogénico ocasionará una reducción signifi-
cativa de los niveles de CaCO
3
 depositados allí, lo que se supone 
que perturbará el ciclo del carbono de modo notable. 
Efectos antropogénicos en el ciclo del nitrógeno
El impacto de la actividada humana en el ciclo del nitrógeno es 
tan profundo como el que produce en el ciclo del carbono (Figura 
20.1). La producción industrial anual de fertilizantes nitrogena-
dos por el método de Haber-Bosch, que combina N
2
 + H
2
 para 
formar NH
3
 a altas temperaturas y presión también elevada, es 
actualmente comparable a la cantidad de nitrógeno que entra 
en la biosfera mediante la fijación biológica del nitrógeno, que 
es un proceso clave en el ciclo del nitrógeno (Sección 20.3). Esto 
incluye la fijación de nitrógeno por microorganismos de vida 
libres y por los que viven en asociación simbiótica con plantas o 
algas. La mayor parte del nitrógeno producido industrialmente 
se aplica a las tierras cultivadas, pero una fracción importante 
se escapa hacia el mar y contribuye a la eutrofización de las cos-
tas (  Sección 19.9). Además, se pierden también cantidades 
notables en forma de compuestos nitrogenados gaseosos (N
2
, 
N
2
O y NO) a partir de la nitrificación del NH
3
 y la desnitrifica-
ción del NO
3
‒ (Sección 20.3).
El transporte de N desde centros industriales y agrícolas a 
través de la atmósfera fertiliza los sistemas terrestres y mari-
nos. La deposición a través de la atmósfera de N
2
 fijado al mar 
equivale a la que entra mediante la fijación biológica del nitró-
geno y las consecuencias ecológicas de esta fertilización son una 
gran incógnita. Por un lado, si la deposición suprime la fijación 
microbiana, esto mitigaría de algún modo el efecto de fertiliza-
ción. Por otro lado, una mayor disponibilidad de CO
2
 y de hierro 
(causada por una mayor precipitación de polvo procedente de 
zonas en progresiva desertización,  Sección 19.6) junto con 
un aumento de deposiciones de N podría aumentar la produc-
ción primaria, ya que el hierro es a menudo un factor limitante. 
De uno u otro modo, la intervención humana en el ciclo del 
nitrógeno tendrá efectos importantes en el ciclo del carbono.
Aunque es seguro que la intervención humana en los ciclos 
microbianos de los nutrientes provocará cambios en la biosfera 
de la Tierra, la naturaleza exacta de estos futuros cambios no está 
clara. Sin embargo, como los principales ciclos están muy acopla-
dos (Sección 20.1 y Figura 20.4), parece probable que cualquier 
cambio significativo en los ciclos del carbono y del nitrógeno 
cause también un efecto de retroalimentación en los otros ciclos. 
En conjunto, estos acontecimientos podrían alterar las interre-
laciones de los ciclos de los nutrientes que hemos examinado 
en este capítulo, y tener consecuencias significativas (probable-
mente negativas) para los organismos superiores del planeta. 
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es el efecto invernadero y cuál es su causa?
 ¿Cuál es el destino de la mayor parte del nitrógeno utilizado 
con fines agrícolas?
 ¿Por qué se están ampliando las zonas ZMO (zonas con 
mínimos de oxígeno) y cuáles son sus probables efectos en el 
ciclo de los nutrientes?
estima que ha aumentado 0,75 °C en el siglo xx y se prevé que 
aumentará entre 1,1 y 6,4 °C en el siglo xxi) también habría sido 
más rápido sin el efecto amortiguador de los océanos. Como, en 
términos de energía, para elevar la temperatura de 1 m3 de agua 
se requieren tres órdenes más de magnitud que causar el mismo 
efecto en 1 m3 de aire, más del 80 % del calor retenido en la Tierra 
debido al efecto invernadero en realidad está entrado en el mar.
Aunque existe una gran incertidumbre sobre las consecuen-
cias del calentamiento de los océanos y sobre el consumo de 
CO
2
 por los sistemas biológicos del planeta, existe un acuerdo 
unánime en el modo en el que estos cambios afectarán a la bio-
geoquímica. Las aguas superficiales oceánicas más cálidas tie-
nen menos densidad que las aguas profundas. Por tanto, como 
ocurre estacionalmente en los lagos (   Sección 19.8), los 
mares serán más estratificados con el futuro calentamiento 
global. La estratificación suele ralentizar la transferencia de 
nutrientes desde las aguas profundas, que es una transferen-
cia necesaria para nutrir la producción de fitopláncton que se 
encuentra en la base de la red trófica de las aguas superficiales. 
Esto a su vez reduce la productividad marina y una porción de 
dicha productividad pasa a las profundidades mediante la sedi-
mentación (la bomba biológica, Figura 20.1). La bomba bioló-
gica es importante para la eliminación a largo plazo del carbono 
de la atmósfera. No obstante, la fusión de los hielos polares por 
el calentamiento global podría mitigar algo este efecto abriendo 
nuevas aguas para la producción de fitopláncton. 
El calentamiento del mar también contribuye a la expansión 
de las zonas con mínimos de oxígeno (ZMO), que son regio-
nes donde de manera natural hay una baja concentración de O
2
 
bajo la superficie, a profundidades entre los 100 m y 1.000 m 
(  Sección 19.9). Las ZMO se deben tanto a la solubilidad 
reducida del O
2
 en las aguas más calientes como al aumento de 
la estratificación asociado al calentamiento de la superficie, que 
reduce la mezcla entre el agua de la superficie y la que hay por 
debajo. Los animales desaparecerán de las ZMO en expansión 
mientras que aumentarán los procesos microbianos anaerobios, 
como la desnitrificación y el proceso de anammox, que influen-
cian directamente el ciclo del nitrógeno y la producción de NO
2 
como gas de efecto invernadero.
Desde el comienzo de la Revolución Industrial, la acidifica-
ción del mar ha disminuido el pH en 0,1 unidades a consecuen-
cia de la continua acumulación del CO
2
 de origen antropogénico 
y puede descender en otras 0,3-0,4 unidades hacia el año 2100. 
El descenso continuado en la concentración de carbonato 
(CO
3
2–), como consecuencia de la acidificación en aumento, se 
supone que será perjudicial para los organismos marinos que 
calcifican (organismos que sintetizan caparazones o esquele-
tos de CaCO
3
, Figura 20.14). Como la concentración de Ca en 
el agua de mar es relativamente constante, la reducción conti-
nuada de carbonato acabará por alcanzar un punto en el que se 
favorezca la disolución del CaCO
3
 existente, lo que llevará a la 
liberación de más CO
2
 (Figura 20.14), y la consiguiente reduc-
ción de la capacidad del mar de absorber más CO
2
 atmosférico. 
Aunque se desconoce la respuesta biológica a la acidifica-
ción del mar, es probable que los ecosistemas de los arrecifes de 
coral, que son un componente importante de la biosfera marina 
(  Sección 22.14) desaparezcan de la Tierra si las emisiones de 
CO
2
 continúan al ritmo actual (Figura 20.18). La calcificación 
de los foraminíferos (  Sección 17.7) se verá probablemente 
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