Biologia de los microorganismos (1183)

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724 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
En este capítulo se analizan las relaciones de los microorga-
nismos con otros microorganismos o con macroorganismos 
—relaciones estrechas y prolongadas del tipo llamado simbio-
sis, palabra que significa «vida juntos». Los microorganismos 
que viven sobre las plantas y animales, o en su interior, pueden 
agruparse según la forma en que afectan a sus hospedadores. Los 
parásitos son microorganismos que se benefician a expensas del 
hospedador, los patógenos causan realmente enfermedades en 
el hospedador, los comensales no afectan apreciablemente a sus 
hospedadores, y los mutualistas son beneficiosos para el hos-
pedador. De una forma u otra, todas las simbiosis microbianas 
benefician al microorganismo.
Las asociaciones patógenas y parasitarias serán tratadas en el 
Capítulo 23 y siguientes, analizándose específicamente algunas 
enfermedades infecciosas. En este capítulo nos dedicaremos a 
los mutualismos —relaciones en las que ambos socios se bene-
fician. Consideramos los microorganismos como socios evo-
lutivos esenciales que afectan tanto a la evolución como a la 
fisiología de sus hospedadores. Muchas simbiosis mutualis-
tas de microorganismos con plantas y animales se originaron 
hace muchos millones de años. Un mutualismo que perdura a 
pesar de que la evolución modifica beneficiosamente la fisiolo-
gía de ambos socios. Este proceso de afección recíproca entre 
un microorganismo y su hospedador es llamado coevolución y, 
con el tiempo, los cambios pueden ser tan profundos que la sim-
biosis se convierte en estricta —o el microorganismo, o el hos-
pedador (o ambos) no pueden sobrevivir independientemente 
uno del otro.
I Simbiosis entre microorganismos
Muchas especies microbianas —tanto procariotas como eucariotas— mantienen asociaciones estrechas y benefi-
ciosas con otras especies microbianas. La observación directa al 
microscopio de muestras naturales revela que muchos microor-
ganismos no son entidades individuales, sino que se asocian con 
otros microorganismos sobre superficies o como agregados de 
células en suspensión. En la mayoría de los casos, las ventajas 
proporcionadas por una asociación son desconocidas. Debido 
a que los ecólogos microbianos reconocen que son las comuni-
dades de poblaciones microbianas que interaccionan —y no los 
organismos individuales— las que controlan procesos esenciales 
para el medio ambiente, cada vez hay más estudios que tratan de 
descubrir las ventajas de las simbiosis microbianas estrictas. En 
la Parte I presentamos dos tipos de mutualismos microbianos, 
en los que las ventajas para ambos socios son evidentes.
22.1 Líquenes
Los líquenes son simbiosis microbianas fácilmente visibles en 
forma de costras o foliaciones, que crecen a menudo sobre rocas 
desnudas, troncos de árboles, tejados de casas y suelos desnu-
dos —superficies sobre las que otros organismos no suelen cre-
cer (Figura 22.1). Un liquen es una asociación mutualista entre 
dos microorganismos, un hongo y, o bien un alga, o una cia-
nobacteria. El alga, o la cianobacteria, es el socio fotótrofo y 
produce materia orgánica, de la que se alimenta el hongo. El 
hongo, incapaz de llevar a cabo la fotosíntesis, proporciona un 
firme anclaje dentro del cual el socio fotótrofo puede crecer, 
protegido de la erosión del viento o la lluvia. Las células del 
fotótrofo están embebidas en capas definidas o aglomeracio-
nes entre las células del hongo (Figura 22.2). La morfología de 
un liquen está determinada fundamentalmente por el hongo, y 
un gran número de hongos son capaces de formar líquenes. La 
diversidad entre los fotótrofos es mucho menor y muchas clases 
de líquenes diferentes pueden tener el mismo socio fotótrofo. 
Muchas cianobacterias asociadas en líquenes son especies fija-
doras del nitrógeno, organismos como Anabaena o Nostoc 
(  Secciones 3.17 y 14.3).
El hongo se beneficia claramente de la asociación con el 
fotótrofo en la simbiosis del liquen, pero ¿cómo se beneficia 
el fotótrofo? Los ácidos liquénicos son compuestos orgánicos 
complejos secretados por los hongos, que favorecen la disolu-
ción y la quelación de los nutrientes inorgánicos, provenientes 
de la roca u otra superficie, que el fotótrofo necesita. Otra fun-
ción del hongo es proteger al fotótrofo de la deshidratación; la 
mayoría de los hábitats en los que viven los líquenes son secos, 
y los hongos, por lo general, toleran mejor la falta de humedad 
que los fotótrofos. El hongo facilita realmente la captación de 
agua y retiene parte de ella para el fotótrofo.
Los líquenes crecen habitualmente muy despacio. Por ejem-
plo, un liquen de 2 cm de diámetro que crece sobre la superfi-
cie de una roca puede tener varios años de edad. El crecimiento 
de los líquenes varía desde 1 mm o menos por año hasta más 
de 3 cm por año, dependiendo de los organismos que compo-
nen la simbiosis, de la cantidad de agua de lluvia caída y de la 
insolación.
Figura 22.1 Líquenes. (a) Liquen creciendo sobre una rama de un árbol 
muerto. (b) Líquenes cubriendo la superficie de una gran roca.
(a)
(b)
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