Biologia de los microorganismos (1185)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 725
U
N
ID
A
D
 4ejemplo, en «Chlorochromatium aggregatum» la bacteria cen-
tral está rodeada por bacterias verdes con forma de bacilo. En 
«Pelochromatium roseum», el epibionte es pardo. El consorcio 
«Chlorochromatium glebulum» tiene forma arqueada y con-
tiene epibiontes verdes con vesículas de gas (Figura 22.3).
Las bacterias verdes del azufre son fotótrofos anaerobios 
estrictos que forman un filo propio (Chlorobi,  Sección 14.6). 
Las especies verdes y pardas difieren en los tipos de bacterioclo-
rofila y de carotenoides que contienen. Tanto las especies ver-
des como las pardas se encuentran en lagos estratificados en los 
que la luz penetra hasta las profundidades a las que el agua con-
tiene sulfuro de hidrógeno (H
2
S). En los lagos estratificados, los 
consorcios móviles se reubican rápidamente en los gradientes 
constantemente variables de luz, oxígeno y sulfuro, para per-
manecer donde las condiciones son favorables para la fotosín-
tesis. Las muestras de agua extraídas de las profundidades en 
las que estas condiciones son favorables son ricas en estos con-
sorcios morfológicamente llamativos (Figura 22.4). Los consor-
cios tienen aversión a la oscuridad (escotofobotaxis,  Sección 
2.19) y quimiotaxis positiva hacia el sulfuro. Algunas bacterias 
verdes del azufre que se encuentran en forma libre, como Pelo-
dictyon phaeoclathratiforme, tienen vesículas de gas que regu-
lan la flotabilidad y la posición vertical en la columna de agua. 
Sin embargo, el tiempo que necesitan para reubicarse es de uno 
o varios días, que no es lo suficientemente corto para adaptarse
a los gradientes, que varían más rápidamente. Por el contrario,
los consorcios móviles, se mueven arriba y abajo en la columna
de agua con la rapidez necesaria para adaptarse a los gradientes
de luz y sulfuros, que cambian diariamente.
Aunque los consorcios de bacterias verdes fueron descubier-
tos hace casi un siglo, solo con la implantación de las técnicas 
moleculares y los métodos de cultivo más recientes ha sido posi-
ble estudiar ciertos aspectos de estas interesantes asociaciones. 
La secuenciación de los genes 16S RNA ribosómicos (rRNA) ha 
revelado una significativa biogeograf ía de epibiontes en lagos 
de Europa y Estados Unidos. La Biogeograf ía es el estudio de 
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuáles son los beneficios para ambos socios en el 
mutualismo del liquen?
 Además de los compuestos orgánicos, ¿en qué beneficia al 
hongo el mutualismo con Anabaena?
22.2 «Chlorochromatium aggregatum»
En los ambientes de agua dulce hay mutualismos microbianos 
llamados consorcios. Un consorcio muy común tiene lugar 
entre bacterias verdes del azufre, fotótrofas e inmóviles, que 
pueden tener color verde o pardo (  Sección 14.6), y bacte-
rias no fotótrofas y móviles. Estos consorcios se encuentran por 
todo el mundo, en lagos estratificados de aguas dulces y sulfu-
rosas, y pueden suponer hasta el 90 % de las bacterias verdes 
del azufre y aproximadamente el 70 % de la biomasa bacteriana 
de estos lagos. La base del mutualismo de estos consorcios está 
en la producción fototrófica de materia orgánica por la bacteria 
verde del azufre y la movilidad del organismo asociado. A cada 
consorcio se le ha asignado un nombre con género y especie, 
pero puesto que estos nombres no designan verdaderas especies 
(debido a que no son organismos individuales), los nombres se 
escriben entrecomillados. Ya estudiamos la biología general de 
estos consorcios en la Sección 14.6.
Naturaleza del consorcio
La morfología de un consorcio con una bacteria verde del 
azufre depende de las especies que lo componen. El consor-
cio consiste generalmente en 13-69 bacterias verdes del azu-
fre, llamadas epibiontes, que rodean y se fijan a una bacteria 
central con forma de bacilo, flagelada e incolora (Figura 22.3). Se 
han clasificado varios consorcios fotótrofos móviles diferen-
tes, basándose en el color, la morfología y la presencia o ausen-
cia de vesículas de gas (  Sección 2.15) de los epibiontes. Por 
Figura 22.2 Estructura de un liquen. Fotografía al microscopio de una
sección transversal de un liquen. La capa de algas está situada en el interior 
de la estructura del liquen, cerca de la parte superior, para recibir la mayor 
parte de la luz solar.
Capa de algas
Hifos de hongos
Conexión al sustrato
similar a una raíz
T.
 D
. 
B
ro
c
k
(a) (b)
(c) (d)
Figura 22.3 Dibujos de algunos consorcios fotótrofos
móviles encontrados en lagos de agua dulce. Epibiontes verdes: 
(a) «Chlorochromatium aggregatum,» (b) «C. glebulum,» (c) «C. magnum,»
(d) «C. lunatum.» Epibiontes marrones: (a) «Pelochromatium roseum,»
(d) «P. selenoides.» Los epibiontes tienen un diámetro de 0,5-0,6 μm. Adaptados 
de Overmann, J., y H. van Gemerden. 2000. FEMS Microbiol. Rev. 24: 591-599.
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