Biologia de los microorganismos (1191)

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728 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
Leghemoglobina y grupos de inoculación cruzados
En ausencia de su simbionte bacteriano, una leguminosa no 
puede fijar el N
2
. Las rizobias, por otra parte, pueden fijar el N
2
 
cuando crecen en cultivo puro en condiciones de microaerofi-
lia (se necesita un entorno pobre en oxígeno porque las nitro-
genasas son inactivadas por niveles elevados de O
2
,  Sección 
3.17). En los nódulos, los niveles de O
2
 son controlados con pre-
cisión por la proteína leghemoglobina, que une el O
2
. La pro-
ducción de esta proteína que contiene hierro, en nódulos sanos 
que fijan el N
2
 (Figura 22.9), se induce mediante la interacción 
de la planta y los socios bacterianos. La leghemoglobina actúa 
como un «tampón de oxígeno», que recircula entre las formas 
oxidada (Fe3+) y reducida (Fe2+) del hierro para mantener bajo 
el nivel de O
2
 libre en el interior de los nódulos. La proporción 
entre la leghemoglobina-O
2
 ligado y el O
2
 libre en los nódulos 
de las raíces se mantiene así del orden de 10.000:1.
Existe una marcada especificidad entre las especies de legu-
minosas y de rizobias que pueden establecer una simbiosis. Una 
determinada especie de rizobia puede infectar algunas especies 
de leguminosas, pero no a otras. Un grupo de leguminosas rela-
cionadas entre sí que pueden ser infectadas por una rizobia en 
particular es llamado un grupo cruzado de inoculación —hay, 
por ejemplo, un grupo de tréboles, un grupo de judías, un grupo 
de alfalfa, y otros similares (Tabla 22.1). Si las leguminosas son 
inoculadas con la cepa de rizobia adecuada, rica en leghemo-
globina, los nódulos fijadores de N
2
 se desarrollarán en sus raí-
ces (Figuras 22.7-22.9).
Pasos en la formación de módulos en las raíces
Se conoce bien el proceso de formación de nódulos para la 
mayoría de las rizobias (Figura 22.10). Los pasos son los siguientes:
1. Reconocimiento mutuo de la planta y la bacteria como
socios adecuados, y adhesión de la bacteria a los pelos
radiculares.
2. Secreción de moléculas de oligosacáridos de señalización
(factores Nod) por la bacteria.
3. Invasión bacteriana del pelo radicular.
4. Traslado de la bacteria al cuerpo de la raíz a través de los
filamentos de infección.
Figura 22.9 Estructura de un nódulo radicular. Secciones de nódulos
radiculares de la leguminosa Coronilla varia, que muestran el pigmento rojizo 
leghemoglobina.
J
o
e
 B
u
rt
o
n
Tabla 22.1 Principales grupos de inoculación cruzada 
de las plantas leguminosas
Planta hospedadora Nódulos producidos por
Guisante
Judía
Judía
Rhizobium leguminosarum biovar viciaea
Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli a
Rhizobium tropici
Loto
Trébol
Alfalfa
Mesorhizobium loti
Rhizobium leguminosarum biovar trifolii a
Sinorhizobium meliloti
Soja
Soja
Soja
Bradyrhizobium japonicum
Bradyrhizobium elkanii
Sinorhizobium fredii
Sesbania rostrate 
(leguminosa 
tropical)
Azorhizobium caulinodans
aExisten numerosas variedades (biovars) de Rhizobium leguminosarum, cada 
una capaz de inducir nodulación en una leguminosa diferente.
Nódulos
Células vegetales invadidas
y las que están próximas
se ven estimuladas a dividirse
Pelo radicular
Pelo radicular
Hebra de
infección
Célula de rizobio
Suelo
1. Reconocimiento
y adhesión
(proceso mediado
por ricadesina)
2. La bacteria secreta
factores Nod que
provocan el
rizamiento del
pelo radicular
3. Invasión. Los rizobios
penetran en los pelos
radiculares y se
multiplican en una
«hebra de infección»
4. Crecimiento
de bacterias
en una hebra
de infección
en dirección
hacia la célula
radicular
5. Formación
del estado
bacteroide en
células radiculares
vegetales
6. La continua
división celular
bacteriana y
vegetal lleva a la
formación de
nódulos
Figura 22.10 Etapas en la formación de un nódulo radicular en una leguminosa infectada por Rhizobium. La formación previa de los bacteroides es
necesaria para la fijación del nitrógeno. Para las actividades fisiológicas en el nódulo, véase la Figura 22.15.
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