Biologia de los microorganismos (1205)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 735
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N
ID
A
D
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estructuras de hifas ramificadas dicotómicamente o arrolla-
das, llamadas arbúsculos, en el interior de las células de la 
corteza interna, cerca de los tejidos vasculares. Sin embargo, 
las hifas arbusculares permanecen separadas del protoplasma 
vegetal por una extensa membrana citoplasmática que forma 
una región llamada el apoplasto (Figura 22.24), cuya función es 
incrementar el área de la superficie de contacto entre la planta 
y el hongo. El nitrógeno inorgánico y el fósforo son extraídos 
del suelo por el hongo, convertidos en arginina y en polifos-
fatos, y luego transportados a través de la hifa hacia la planta 
(Figura 22.24).
Los factores Myc son muy parecidos a los factores Nod de las 
rizobias y se diferencian solo por modificaciones relativamente 
pequeñas en la estructura básica de la quitina (Figura 22.12). 
asociarse con más de 40 especies de hongos. Esta relativa 
ausencia de especificidad para el hospedador permite que los 
micelios de las ectomicorrizas interconecten los árboles, pro-
porcionando uniones para transferir carbono y otros nutrientes 
entre árboles de la misma o de diferentes especies. Se cree que 
la transferencia de nutrientes desde los árboles bien ilumina-
dos que forman el dosel del bosque hacia los árboles en sombra 
ayuda a equilibrar la disponibilidad de recursos, lo que ayuda a 
los árboles jóvenes y aumenta la biodiversidad, permitiendo la 
coexistencia de diferentes especies.
Micorrizas arbusculares
Aunque los hongos ectomicorrizógenos desempeñan una 
función significativa en la ecología de los bosques, la diver-
sidad de las endomicorrizas es aún mayor. La mayoría son 
micorrizas arbusculares (AM) que forman una división filo-
genéticamente específica de los hongos, los Glomeromycota 
(   Sección 17.12), de los que todas o casi todas las espe-
cies son mutualistas estrictos de plantas. Las AM colonizan 
el 70-90 % de todas las plantas terrestres, incluyendo la mayor 
parte de las hierbas y la mayoría de las especies cultivables. Se 
cree que la asociación entre las plantas y los Glomeromycota 
es el tipo ancestral de las micorrizas, establecida hace 400-460 
millones de años, y que constituye un importante paso evo-
lutivo en la exitosa invasión de la tierra firme por las plantas 
terrestres.
Ahora se sabe que los hongos AM producen factores de 
señalización lipoquitina-oligosacárido (factores Myc) rela-
cionados muy estrechamente con los factores Nod (Sección 
22.3), y que estos inician la formación del estado de micorriza 
(Figuras 22.12 y 22.13). La colonización de las raíces por los 
hongos AM comienza con la germinación de una espora en 
el suelo, que produce un micelio germinativo corto que reco-
noce a la planta hospedadora a través de una señalización quí-
mica recíproca; el hongo forma entonces una estructura de 
contacto llamada hifopodio con células epidérmicas de la raíz 
(Figura 22.23). Las hifas penetrantes se extienden por el inte-
rior de la planta desde cada hifopodio, siguiendo normalmente 
un camino intracelular a través de las capas de células epidér-
micas y de la corteza externa de la raíz, antes de formar las 
Figura 22.23 Colonización de las raíces por una micorriza
arbuscular. Una espora (S) cercana a la raíz de un árbol genera un corto 
micelio que es atraído hacia la raíz por señalización química, para formar 
una estructura de contacto llamada hifopodio (HP). El micelio se introduce 
en la zona de la corteza interna de la raíz, penetrando a través de las 
células epidérmicas y de las células de la corteza externa. Los arbúsculos 
(invaginaciones ramificadas dicotómicamente, A) están formados por micelios 
que se extienden tanto intercelularmente (izquierda) como intracelularmente 
(derecha).
Epidermis
Corteza
externa
Corteza
interna
Micelium
HP
HP
S
S
A
A
Asimilación
de N por
la planta Sacarosa
Sacarosa
Raíz celular Suelo
Apoplasto
Micelio
intrarradical
Micelio
extrarradical
Hexosa
Hexosa Depósito
de carbono
Carbono fúngico
NH4
+
NH4
+
NO3
-
NH4
+
NO3
-
P Orgánico
Pi
NH4
+
Pi
NH4
+
Pi
Pi
Pi
Urea
Poly-P
Glutamina
Arginina
Poly-P
Figura 22.24 Rutas de intercambio N, P y C entre una planta y hongos AM. El nitrógeno inorgánico (NH
4
+ y NO
3
–) y el fósforo (Pi) extraídos del suelo
por los micelios extra-radicales (asociados al suelo) son trasladados a la planta en forma de arginina y polifosfato (poli-P) a través de la red de micelios, y son 
suministrados a la planta por el micelio intra-radical (asociado a las células vegetales). El amonio y el fosfato se regeneran en el micelio intra-radical para ser 
transferidos a la célula vegetal. A cambio del N y P, la planta proporciona carbono orgánico al hongo.
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