Biologia de los microorganismos (1209)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 737
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una fuente rica en carbono y energía para los animales capa-
ces de digerirla. Los dos rasgos principales que evolucionaron 
para permitir la alimentación herbívora son (1) una cámara 
alargada de fermentación anaeróbica para almacenar el mate-
rial vegetal ingerido y (2) un dilatado tiempo de retención —el 
tiempo que los materiales ingeridos permanecen en el intes-
tino. Un tiempo de retención mayor permite una asociación 
más prolongada de los microorganismos con la materia inge-
rida y, por tanto, una degradación más completa de los polí-
meros vegetales.
Fermentadores en el intestino interior 
o en el intestino posterior
Los mamíferos herbívoros han desarrollado dos modelos diges-
tivos. En los herbívoros con fermentación en el intestino ante-
rior, la cámara de fermentación precede al intestino delgado. La 
arquitectura del intestino se originó independientemente en los 
rumiantes, los primates colobinos, los perezosos y los macro-
pódidos marsupiales (Figura 22.27). Todos ellos tienen en común 
que los nutrientes ingeridos son degradados por la microbiota 
intestinal antes de que alcance el estómago ácido y el intes-
tino delgado. En la próxima sección estudiaremos los procesos 
digestivos de los rumiantes, como ejemplo de los fermentado-
res en el intestino anterior.
Los caballos y los conejos son mamíferos herbívoros, pero 
no son fermentadores en el intestino anterior. En cambio, 
estos animales son fermentadores en el intestino posterior. 
Tienen un único estómago, pero emplean un órgano llamado 
ciego, un órgano digestivo situado entre el intestino grueso 
y el intestino delgado, como su cámara de fermentación. El 
ciego contiene microorganismos que digieren la fibra y la 
celulosa (celulolíticos). Los mamíferos, como el conejo, que 
dependen principalmente de la ruptura microbiana de la fibra 
vegetal en el ciego son llamados fermentadores en el ciego. En 
otros fermentadores en el intestino posterior, la ruptura de la 
fibra por microorganismos tiene lugar tanto en el ciego como 
el colon.
Las diferencias anatómicas entre los mamíferos monogás-
tricos, fermentadores del intestino anterior y fermentadores 
del intestino posterior se resumen en la Figura 22.27. En el 
aspecto nutricional, los fermentadores del intestino anterior 
presentan una ventaja sobre los fermentadores del intestino 
posterior y es que la comunidad microbiana celulolítica del 
intestino anterior finalmente pasa a través de un estómago 
ácido. Mientras esto ocurre, la mayoría de las células micro-
bianas mueren por efecto de la acidez y se convierten en una 
fuente de proteína para el animal. Por el contrario, en los ani-
males como caballos y conejos, los restos de la comunidad 
celulolítica se expulsan en las heces, debido a su posición pos-
terior al estómago ácido.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencia la recuperación de nutrientes de las 
plantas en los animales con fermentación en el intestino 
anterior y en el posterior?
 ¿Cómo afecta el tiempo de retención a la digestión microbiana 
de la comida en un compartimento del intestino? 
aproximadamente, 60 millones de años, que comenzó hace 
unos 200 millones de años.
La masiva diferenciación evolutiva de los mamíferos durante 
el Jurásico condujo a la evolución de varias estrategias alimen-
tarias. La mayor parte de las especies de mamíferos desarro-
llaron estructuras intestinales que favorecían las asociaciones 
mutualistas con microorganismos. Mientras que las diferen-
cias anatómicas evolucionaban, la fermentación microbiana 
siguió siendo una característica importante o esencial de la 
digestión de los mamíferos. Los mamíferos monogástricos, 
como los humanos, tienen un único compartimento, el estó-
mago, situado antes del intestino. Estos animales pueden con-
seguir una parte substancial de la energía que necesitan de la 
fermentación microbiana de alimentos de otra forma indige-
ribles, mientras que los herbívoros dependen completamente 
de estas fermentaciones.
Substratos vegetales
Las asociaciones microbianas con varias especies de mamíferos 
desarrollan la capacidad de catabolizar fibras vegetales, el com-
ponente estructural de las paredes celulares vegetales. La fibra 
está compuesta principalmente de polisacáridos insolubles, 
entre los que la celulosa es el más abundante. Los mamíferos 
—y por tanto casi todos los animales— carecen de las enzimas 
necesarias para digerir la celulosa y otros polisacáridos vegeta-
les. Solamente los microorganismos tienen genes que codifican 
las glicosil-hidrolasas y las polisacaridasas necesarias para des-
componer los polisacáridos.
Al ser el compuesto orgánico más abundante de la Tierra 
y estar compuesta exclusivamente de glucosa, la celulosa es 
Ovejas y vacas
Cerdos
Caballos
Osos
Pandas gigantes
Perros
Leones
Conejos
Humanos
Gorilas
Orangutanes
Babuinos
Monos araña
Lemures
Herbívoros
Carnívoros
Omnívoros
Figura 22.26 Árbol filogenético que muestra los orígenes diversos 
de los mamíferos herbívoros. Algunos de los herbívoros incluidos son 
fermentadores del intestino anterior, mientras que otros son fermentadores 
del intestino posterior (Figura 22.27). Algunos mamíferos carnívoros no 
comen carne animal, sino únicamente insectos (los insectívoros, como los 
murciélagos), o pescado (los piscívoros, como las nutrias de río).
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