Biologia de los microorganismos (1213)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 739
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Varios organismos anaerobios del rumen han sido cultiva-
dos, y su fisiología caracterizada (Tabla 22.2). Diferentes bacte-
rias del rumen hidrolizan la celulosa en azúcares y fermentan 
los azúcares en ácidos grasos volátiles. Fibrobacter succinogenes 
período de retención, relativamente largo, los microorganis-
mos celulolíticos hidrolizan la celulosa, liberando glucosa. La 
glucosa experimenta entonces la fermentación bacteriana, con 
producción de ácidos grasos volátiles (VFAs, del inglés vola-
tile fatty acids), principalmente ácidos acético, propiónico y 
butírico, y los gases dióxido carbónico (CO
2
) y metano (CH
4
) 
(Figura 22.29). Los VFAs pasan a través de la pared del rumen a 
la corriente sanguínea y son oxidados por el animal, constitu-
yendo su principal fuente de energía. Los productos gaseosos de 
la fermentación se liberan por eructación.
El rumen contiene una cantidad enorme de bacterias (1010-
1011 células/g de contenido del rumen). La mayor parte de las 
bacterias se adhieren firmemente a las partículas de comida. 
Estas partículas prosiguen a través del tracto intestinal del ani-
mal, donde experimentan procesos digestivos adicionales simi-
lares a los de los animales no rumiantes. Las células bacterianas 
que digieren la fibra vegetal en el rumen son, a su vez, digeri-
das en el abomaso ácido. Puesto que las bacterias que viven en 
el rumen biosintetizan aminoácidos y vitaminas, las células bac-
terianas digeridas son una de las principales fuentes de proteí-
nas y vitaminas para el animal.
Las bacterias del rumen
Aunque en el rumen se encuentran algunos microbios eucario-
tas anaerobios, las bacterias anaerobias dominan en el rumen 
porque se trata de un compartimento estrictamente anóxico. La 
celulosa es convertida en ácidos grasos, CO
2
, y CH
4
, mediante 
una cadena alimenticia microbiana con muchos pasos, proceso 
en el que participan varios organismos anaerobios diferentes. 
Estimaciones recientes de la diversidad microbiana del rumen 
obtenidas a partir del análisis de las secuencias de los genes 16S 
rRNA sugieren que en un rumen típico hay 300-400 «especies» 
de bacterias (definidas como «unidades taxonómicas operati-
vas» que comparten menos del 97 % de secuencias idénticas, 
 Sección 12.8) (Figura 22.30). Esto es diez veces más que las 
estimaciones de diversidad basadas en cultivos. Las investiga-
ciones moleculares muestran que las especies de Firmicutes y 
Bacteroidetes dominan las Bacteria en el rumen, mientras que 
los metanógenos constituyen prácticamente toda la población 
de arqueas (Figura 22.30).
Figura 22.28 El rumen. (a) Diagrama del rumen y el aparato digestivo de una vaca. El alimento se desplaza desde el esófago hasta el conjunto
retículo-rumen, compuesto por la redecilla y el rumen. El bolo alimenticio se regurgita, y se mastica hasta que las partículas de comida son lo suficientemente 
pequeñas para pasar, sucesivamente, de la redecilla al omaso (o libro), al abomaso (o cuajar) y, finalmente, al intestino. El abomaso es un depósito ácido, análogo 
al estómago de los animales monogástricos, como el cerdo o el hombre. (b) Foto de una vaca Holstein con una fístula. La fístula, que se muestra desconectada, es 
un dispositivo que permite tomar muestras directamente del rumen.
Rumia
Alimento
Reticulum
Omasum
Partículas
de alimento
más pequeñas
Abomasum
(a) (b)
Rumen
Intestino delgado
S
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Esófago
Figura 22.29 Reacciones bioquímicas en el rumen. Las rutas
principales están indicadas mediante líneas llenas; las líneas discontinuas 
indican las rutas secundarias. Los niveles de ácidos grasos volátiles (VFAs) 
en el rumen en estado estable son, aproximadamente: acetato, 60 mM; 
propionato, 20 mM; butirato, 10 mM.
PIENSO, HENO, etc. 
Celulosa, corcho, azúcares
Lactato
Acetato
Propionato + CO2
Expulsados
a la atmósfera
por los eructosVFAs
H2 + CO2
Formato
FermentaciónFermentación 
Celulosis, amiloisis
CH4
Acetato
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te
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Propionato
Butirato
Estoquiometría de la fermentación del rumen:
AZÚCARES
P
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ru
m
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n
Piruvato Succinato
57,5 glucosa + 60 CO2 + 35 CH4 + 25 H2O
CO2
65 acetate
20 propionato
15 butirato
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