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742 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L Importancia para la salud humana En otros tiempos se pensaba que la comunidad microbiana intestinal del ser humano sano consistía en microorganis- mos que eran meros comensales, pero ahora sabemos que esta comunidad es importante en las primeras etapas del desarrollo, y para la salud general y la predisposición a enfermar. El descubrimiento de que los componentes de la microbiota intestinal funcionan como mutualistas que desempeñan un papel esencial en la salud humana, ha impulsado dos grandes programas internacionales de investigación. Uno, establecido en los Estados Unidos, es el llamado Proyecto del Microbioma Humano (HMP, o Human Microbiome Project), y el segundo, financiado por la Comisión Europea, es llamado Metagenómica del Tracto Intestinal Humano (MetaHIT, o Metagenomics of the Human Intestinal Tract). Hasta la fecha, el HMP ha estudiado la diversidad microbiana en 250 voluntarios de dos ciudades ame- ricanas mediante la secuenciación de más de 5.000 muestras tomadas en cada sujeto de una a tres veces, y de 15 a 18 partes del cuerpo (nueve muestras orales, cuatro de la piel, una nasal, una en las heces, tres vaginales). Estos estudios del microbioma humano y otros en curso —acerca de su relación con la enfer- medad, la etnia y la dieta— están coordinados por el Consorcio Internacional para el Genoma Humano (International Human Genome Consortium). Algunas de las principales cuestiones planteadas por estos proyectos son: (1) ¿Existe un núcleo cen- tral del microbioma humano que sea compartido por todos los individuos? (2) ¿Existe alguna correlación entre la estructura de la población microbiana y el genotipo del hospedador? (3) ¿Las diferencias en el microbioma humano están correlacionadas con diferencias en la salud humana? (4) ¿Son importantes las dife- rencias en la abundancia relativa de las diferentes bacterias? Los estudios del microbioma humano basados en inves- tigaciones de la microbiota intestinal que emplean el análisis metagenómico y la secuenciación de los genes 16S rRNA han demostrado que la diversidad entre personas distintas es tan grande que ninguna especie microbiana se encuentra en gran abundancia en todos los individuos. Los parecidos entre indi- viduos son más evidentes en niveles taxonómicos bacterianos superiores (tales como filos) y en la distribución de genes con una función similar en la comunidad intestinal. Los posibles beneficios de estos análisis para la medicina clínica incluyen el desarrollo de biomarcadores para predecir la predisposición a enfermedades específicas, el diseño de medicamentos que tienen como objetivo miembros específicos de la comunidad microbiana intestinal, terapias personalizadas y probióticos a medida ( Sección 23.4). La comunidad microbiana del intestino humano Los humanos somos animales omnívoros y monogástricos (Figura 22.27). En el duodeno humano, la comida ingerida que baja del estómago es mezclada con bilis, bicarbonato y enzimas digestivas. De 1-4 h después de la ingestión, la comida alcanza el intestino grueso, y para entonces el pH es prácticamente neu- tro y la cantidad de bacterias ha aumentado de 104/g a 108/g (Figura 22.32). Tanto el hospedador como sus microorganismos intestinales comparten los nutrientes fácilmente digeribles. El intestino grueso es el área más intensamente colonizada del tracto gastrointestinal, y contiene 1011-1012 células bacterianas por gramo. Protistas y hongos del rumen Además de grandes poblaciones de procariotas, el rumen contiene poblaciones características de protistas ciliados (Capítulo 17), presentes con densidades de 106 células/ml. Muchos de estos protistas son anaerobios estrictos, una pro- piedad rara entre los eucariotas. Aunque estos protistas no son esenciales para la fermentación en el rumen, contribu- yen al proceso en su conjunto. De hecho, algunos protistas son capaces de hidrolizar la celulosa y el almidón, y fermen- tan la glucosa produciendo los mismos VFAs que las bacte- rias que fermentan la celulosa (Figura 22.29 y Tabla 22.2). Los protistas del rumen también consumen bacterias del rumen y otros protistas más pequeños, y probablemente desempe- ñan la función de controlar las densidades bacterianas en el rumen. Ha sido observada una interacción comensal intere- sante entre protistas del rumen que producen VFAs y H 2 y bacterias metanógenas que consumen H 2 y producen CH 4 . Gracias a la autofluorescencia de sus células ( Sección 13.20), los metanógenos son fácilmente observados en el fluido del rumen que rodea la superficie de los protistas que producen H 2 . También viven en el rumen hongos anaerobios, y tienen su función en los procesos digestivos. Los hongos del rumen son típicamente especies que alternan entre la forma flagelada y de talo, y los estudios en cultivo puro han mostrado que pueden fermentar la celulosa a VFAs. Neocallimastix, por ejemplo, es un hongo anaerobio estricto que fermenta la glucosa a formiato, acetato, lactato, etanol, CO 2 y H 2 . Aunque es un eucariota, este hongo no tiene mitocondrias ni citocromos y esto le obliga a vivir una existencia fermentativa. Sin embargo, las células de Neocallimastix contienen un orgánulo redox llamado el hidro- genosoma; este análogo mitocondrial produce H 2 y no ha sido encontrado más que en algunos protistas anaerobios ( Sec- ción 2.21). Los hongos del rumen desempeñan un papel importante en la degradación de los polisacáridos diferentes de la celulosa, incluyendo la solubilización parcial de la lignina (el agente que refuerza las paredes celulares de las plantas leñosas), la hemice- lulosa (un derivado de la celulosa que contiene pentosas y otros azúcares) y la pectina. MINIRREVISIÓN ¿Qué condiciones físicas y químicas predominan en el rumen? ¿Qué son los VFAs y cuál es su valor para los rumiantes? ¿Por qué el metabolismo de Streptococcus bovis es un tema importante para la nutrición de los rumiantes? 22.8 El microbioma humano El microbioma humano comprende todas las partes del cuerpo humano habitadas por microorganismos. Entre estas partes se incluyen la boca, las cavidades nasales, la garganta, el estó- mago, el intestino, el tracto urogenital y la piel ( Seccio- nes 23.1-23.5). Se estima que el número de microorganismos en el microbioma humano es de, aproximadamente, 1014, que es diez veces más que el número total de células humanas de una persona. https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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