Biologia de los microorganismos (1235)

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750 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
diferentes estrategias simbióticas. La parte posterior del tracto 
digestivo de las termitas superiores (familia Termitidae, que 
comprende tres cuartas partes de las especies de termitas) con-
tiene una densa y variada comunidad de bacterias, la mayoría 
anaerobias, incluyendo especies celulolíticas. Por el contrario, 
las termitas inferiores albergan poblaciones diversas de bacte-
rias anaerobias y protistas celulolíticos. Las bacterias de las ter-
mitas inferiores participan poco o nada en la digestión de la 
celulosa; únicamente los protistas fagotizan y degradan las par-
tículas de madera ingeridas por las termitas. Las propias termi-
tas producen celulasas en sus glándulas salivares o en el epitelio 
del intestino medio, aunque no se conocen las contribuciones 
relativas de los microbios y de las enzimas de las termitas a la 
ruptura lignocelulósica.
El intestino de las termitas consta de un intestino anterior 
(que incluye el buche y la molleja musculada), un intestino 
medio tubular (lugar de la secreción de enzimas digestivas y de 
la absorción de los nutrientes solubles), y un intestino posterior, 
relativamente largo, cuyo volumen aproximado es de 1 micro-
litro (Figura 22.37). En las termitas inferiores, el intestino poste-
rior consiste fundamentalmente en una cámara única, la panza 
(Figura 22.37a). El intestino posterior de la mayoría de las ter-
mitas superiores es más complejo, estando divido en siete com-
partimentos (Figura 22.37b). Tanto en las termitas superiores 
como en las inferiores, el intestino posterior alberga una densa 
y variada comunidad microbiana y es el órgano principal para 
la absorción de nutrientes. Durante la fermentación microbiana 
de carbohidratos en el intestino posterior, se produce ácido acé-
tico y otros ácidos orgánicos, y estos productos son la fuente 
fundamental de energía y carbono de la termita (Figura 22.37c). 
El elevado consumo de O
2
 por las bacterias cerca de la pared del 
intestino mantiene el interior del intestino posterior anóxico. 
Sin embargo, medidas realizadas con microsensores (  Sec-
ción 18.8) han mostrado que el O
2
 puede penetrar hasta 200 μm 
en el intestino antes de ser completamente eliminado por la 
actividad respiratoria microbiana. Por tanto, este delgado com-
partimento intestinal ofrece distintos nichos microbianos en 
relación con el O
2
 y permite actividades microbianas diversas.
Diversidad bacteriana y digestión 
de la lignocelulosa en las termitas superiores
En termitas de géneros diferentes, las comunidades microbia-
nas intestinales difieren significativamente. El análisis de las 
secuencias del gen 16S rRNA de los contenidos del intestino 
posterior de especies de termitas superiores del género Nasu-
titermes, revela una gran diversidad de especies microbia-
nas pertenecientes a 12 filos de Bacteria, pero pocas Archaea 
(Figura 22.38). Dominan las espiroquetas del género Treponema 
(  Sección 14.20), con una menor contribución de organis-
mos, hasta ahora no cultivados, relacionados lejanamente con 
el filo Fibrobacteres (  Sección 15.21), un grupo también pre-
sente en el rumen (Figura  22.30). El análisis metagenómico 
(  Sección 6.10) de la comunidad microbiana del intestino 
posterior del Nasutitermes ha encontrado genes bacterianos 
que codifican glicosil hidrolasas, que hidrolizan la celulosa y 
hemicelulosas. Estos datos metagenómicos implican clara-
mente a las espiroquetas y Fibrobacteres en la digestión de la lig-
nocelulosa, aunque la correspondiente bacteria celulolítica aún 
no ha sido aislada en las termitas superiores (Figura 22.38). En 
Debido a que las secuencias del genoma de un gran número 
de insectos y de sus simbiontes están ahora disponibles, los 
microbiólogos pueden empezar a evaluar la frecuencia de la 
transferencia de genes entre ellos. La transferencia horizontal 
de genes es el movimiento de información genética a través de 
las barreras normales para el emparejamiento (Capítulos 10 y 
12). Aunque las primeras investigaciones demostraron que el 
DNA de la bacteria Wolbachia ha sido transferido a los geno-
mas del núcleo de sus insectos y nematodos hospedadores, el 
análisis de otros mutualismos de insectos, de los que se dispone 
de las secuencias del genoma del hospedador y del simbionte 
(por ejemplo, pulgones y piojos), indica que la transferencia de 
DNA es muy rara. Esto sugiere que la transferencia horizontal 
es muy variable, por razones aún por descubrir.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué factores estabilizan la presencia de un simbionte 
secundario de un insecto?
 ¿Cuáles son las consecuencias de la reducción del genoma de 
un simbionte?
 ¿Cómo puede determinarse si un simbionte y su hospedador 
han experimentado un largo período de coevolución?
22.10 Los termes
Los microorganismos son los principales responsables de la 
degradación de la madera y la celulosa en el medio ambiente. 
Sin embargo, la actividad de las especies microbianas de vida 
libre ha sido aprovechada por algunos grupos de insectos, que 
han establecido asociaciones simbióticas con protistas y bacte-
rias capaces de digerir los materiales lignocelulósicos. El intes-
tino de los insectos proporciona un nicho protector para los 
simbiontes microbianos, similar al rumen de los herbívoros, y 
los insectos consiguen a cambio acceder a nutrientes derivados 
de fuentes de carbono que de otra forma serían indigeribles. Las 
termitas están entre los representantes más abundantes de este 
tipo de alianzas simbióticas.
La historia natural de las termitas y la bioquímica
Los simbiontes microbianos de las termitas descomponen 
la mayor parte de la celulosa (74-99 %) y de la hemicelulosa 
(65-87 %) del material vegetal que ingieren. A diferencia de los 
ejemplos de insectos estudiados en la sección precedente, la 
mayoría de las termitas no alojan bacterias intracelulares. En 
lugar de ello, las bacterias simbióticas se encuentran en órga-
nos digestivos (intestinos), como en el caso de los mamíferos.
Las dietas de las termitas incluyen materiales vegetales lig-
nocelulósicos (tanto materiales intactos o en varios estados de 
degradación), estiércol y materia orgánica del suelo (humus). 
Unos dos tercios de la superficie sólida del planeta albergan al 
menos una especie de termitas, con la mayor representación en 
las regiones tropicales y subtropicales, donde las termitas llegan 
a constituir el 10 % de toda la biomasa animal y un 95 % de la bio-
masa de insectos del suelo. En las sabanas, su cantidad excede a 
veces los 4.000 individuos por m2, y la densidad de su biomasa 
(1-10 g/m2) puede ser mayor que la de los mamíferos herbívoros.
Las termitas se clasifican en superiores e inferiores, a par-
tir de su filogenia, y esta clasificación está correlacionada con 
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