Biologia de los microorganismos (1245)

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Genómica y simbiosis en las fuentes hidrotermales
La secuenciación del genoma está revelando nuevas carac-
terísticas de la interacción metabólica y de la coevolución de 
los invertebrados marinos y de sus simbiontes bacterianos. La 
secuencia del genoma del endosimbionte de las branquias de la 
almeja gigante Calyptogena magnifica aporta evidencia directa 
de la fijación del carbono mediante el ciclo de Calvin; el genoma 
codifica las enzimas clave del ciclo de Calvin, ribulosa bifos-
fato carboxilasa (RubisCO) y fosforibuloquinasa (  Sección 
13.5), y genes que codifican los procesos clave de oxidación del 
azufre. El genoma de este simbionte también codifica la bio-
síntesis de la mayoría de las vitaminas y los cofactores, y de los 
20 aminoácidos necesarios para mantener al hospedador. Sin 
embargo, y debido a que en el genoma del simbionte están codi-
ficados pocos portadores de substratos específicos, se piensa 
que la almeja digiere células simbiontes para su nutrición, como 
hacen los mejillones (Tabla 22.4).
Al igual que los simbiontes estrictos de los insectos, la mayoría 
de los simbiontes de los invertebrados marinos tienen genomas 
pequeños (Tabla 22.3), lo que indica funciones reducidas y una 
asociación indispensable con su hospedador. El simbionte bac-
teriano del gusano gigante Riftia pachyptila es una excepción, 
y tiene un genoma mayor que el de algunos quimiolitótrofos 
de vida libre (Tabla 22.3). Los individuos jóvenes no infectados 
de R. pachyptila toman el simbionte del entorno (transmisión 
horizontal), y su mayor genoma es, probablemente, necesario 
para su supervivencia como bacteria de vida libre. 
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo adquieren su nutrición los gusanos gigantes?
 ¿Cuáles son las similitudes entre las simbiosis estrictas de los 
insectos y las de los invertebrados de las fuentes hidrotermales?
 ¿Qué factores determinan el tamaño del genoma de los 
simbiontes de los invertebrados marinos?
22.13 Las sanguijuelas
Las sanguijuelas son anélidos parásitos (gusanos segmenta-
dos). Las sanguijuelas están relacionadas con los gusanos te-
rrestres y comparten con ellos varias propiedades. Algunas 
El penacho branquial rojo del gusano (Figura 22.40a) es rico 
en vasos sanguíneos y se emplea para atrapar y transportar subs-
tratos inorgánicos para los simbiontes bacterianos. Los gusanos 
tienen unas hemoglobinas inusuales que pueden adherirse al 
H
2
S y al O
2
, que luego son transportados hasta el trofosoma, 
donde son liberados a los simbiontes bacterianos. El contenido 
en CO
2
 de la sangre del gusano es también elevado, alrededor 
de 25 mM, y se supone que es también liberado en el trofosoma, 
como fuente de carbono para los simbiontes bacterianos. Ade-
más, análisis con isótopos estables (  Sección 18.9) del azufre 
elemental procedente del trofosoma han mostrado que su com-
posición 34S/32S es la misma que la del sulfuro emanado por la 
fuente hidrotermal. Esta proporción es diferente a la del sulfato 
del agua marina, lo que constituye una prueba adicional de que 
el sulfuro geotermal penetra realmente en el gusano en gran-
des cantidades.
Otros invertebrados marinos han coevolucionado en simbio-
sis bacterianas que proveen también sus nutrientes (Tabla 22.4). 
Por ejemplo, en las almejas gigantes que viven cerca de las 
fumarolas (emanaciones espontáneas de gas natural) se han 
encontrado simbiontes metanótrofos (consumidores de CH
4
) 
en aguas relativamente someras del Golfo de México. Aunque 
no son autótrofos (el CH
4
 es un compuesto orgánico), los meta-
nótrofos suministran nutrientes a las almejas; los metanotro-
fos emplean el CH
4
 como fuente de carbono y como donador 
de electrones y secretan carbono orgánico para las almejas. Se 
ha descubierto recientemente que el hidrógeno molecular (H
2
) 
es empleado como un donador de electrones por el mejillón 
Bathymodiolus puteoserpentis, que constituye la macrofauna 
más abundante asociada a sistemas hidrotermales alojados en 
períodotita, en los campos hidrotermales de la Dorsal Medio-
Atlántica (   Sección 19.13). Estos sistemas liberan niveles 
extremadamente elevados de H
2
 y CH
4
, habiéndose medido 
concentraciones de H
2
 hasta de 19 mM. Anteriormente se había 
mostrado que este mejillón vive en una simbiosis dual, con bac-
terias oxidantes del metano y con bacterias quimiolitótrofas 
oxidantes del azufre localizadas en el tejido branquial. Resulta 
interesante que el simbionte oxidante del azufre de B. puteoser-
pentis tiene también la capacidad de emplear el H
2
 como fuente 
de energía, lo que hace de este mejillón uno de los componen-
tes más versátiles de la macrofauna hidrotermal.
Tabla 22.4 Animales marinos con bacterias endosimbióticas quimiolitótrofas o metanótrofas
Hospedador (género u orden) Nombre común Hábitat Tipo metabólico del simbionte
Porifera (Demospongiae) Esponja Fumarolas negras Metanotrofos
Platyhelminthes (Catenulida) Platelminto Aguas someras Quimiolitótrofos del azufre
Nematoda (Monhysterida) Nematodos «sin boca» Aguas someras Quimiolitótrofos del azufre
Mollusca (Solemya, Lucina) Almeja Fuentes hidrotermales, fumarolas negras, 
aguas someras
Quimiolitótrofos del azufre
Mollusca (Calyptogena) Almeja Fuentes hidrotermales, fumarolas negras, 
restos de ballenasa
Quimiolitótrofos del azufre
Mollusca (Bathymodiolus) Mejillón Fuentes hidrotermales, fumarolas negras, 
restos de ballenas y maderaa
Quimiolitótrofos del azufre y H
2
, 
metanotrofos
Mollusca (Alviniconcha) Caracol Fuentes hidrotermales Quimiolitótrofos del azufre
Annelida (Riftia) Gusano Fuentes hidrotermales, fumarolas negras, 
restos de ballenas y maderaa
Quimiolitótrofos del azufre
aPor restos de ballenas y madera se entienden esqueletos hundidos de ballena, y madera hundida, respectivamente.
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