Biologia de los microorganismos (1249)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 757
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22.14 Los corales constructores 
de arrecifes
Los ecosistemas del arrecife de coral son producto de asocia-
ciones mutualísticas entre algas y animales marinos simples. 
Los extensos ecosistemas asociados con la distribución global 
de estos mutualismos sustentan decenas de miles de especies.
Simbiosis fototróficas con animales 
Al inicio de este capítulo vimos que un liquen es un mutua-
lismo entre un hongo y un socio fotótrofo—un alga o una ciano-
bacteria. Al igual que los hongos, algunos animales establecen 
asociaciones mutualistas con algas fotosintéticas o cianobac-
terias (Tabla 22.5). Los animales de la mayoría de estas asocia-
ciones están en filos que presentan estructuras corporales muy 
simples; por ejemplo, Porifera (esponjas) y Cnidaria (corales, 
anémonas marinas y pólipos). Estas asociaciones mutualistas 
animal-bacteria viven en las aguas claras tropicales, donde los 
nutrientes para los animales son escasos, y los cuerpos de los 
animales tienen típicamente una superficie muy grande en rela-
ción a su volumen, lo que resulta apropiado para captar la luz.
El esqueleto del coral es una estructura captadora de la luz 
extremadamente eficiente que refuerza extraordinariamente su 
absorción. Hay solo unos pocos casos de algas que forman aso-
ciaciones con animales más complejos, tales como los de los 
filos Platyhelminthes (gusanos planos), Mollusca (caracoles y 
almejas), y Urochordata (ascidias marinas). En estos casos, o 
bien el animal tiene una adecuada relación superficie/volumen 
o ha desarrollado superficies específicas captadoras de la luz.
Los simbiontes fotótrofos unicelulares presentan gran diversi-
dad filogenética e incluyen cianobacterias (  Sección 14.3),
algas verdes y rojas, diatomeas y dinoflagelados (Capítulo 17).
Los más comunes son las algas verdes Chlorella (asociadas con
esponjas e hidras de agua dulce), cianobacterias (asociadas
con esponjas marinas), y especies de dinoflagelados del género
Symbiodinium.
El más espectacular y ecológicamente significativo de estos 
mutualismos es el que se produce entre los cnidarios corales 
pétreos (del orden Scleractinia) y los dinoflagelados Symbiodi-
nium (Figura 22.44). Juntos, los corales y los dinoflagelados for-
man la base trófica y estructural del ecosistema del arrecife de 
coral. Los cnidarios poseen una estructura corporal muy sim-
ple, formada por dos capas de tejido (ectodermo y gastro-
dermo) y albergan al simbionte dinoflagelado intracelularmente 
en vacuolas llamadas simbiosomas, en el interior de las celdas 
de la capa de tejido (gastrodermal) más interna (Figura 22.44c). 
Las algas reciben nutrientes inorgánicos clave del metabolismo 
los hemocitos, mediante un sistema de secreción bacteriana 
que actúa como una jeringuilla molecular (  Sección 4.14).
Las vejigas de las sanguijuelas (Figura 22.42b) albergan un 
interesante conjunto de microorganismos. Las células epi-
teliales que tapizan el lumen de las vejigas están empaqueta-
das de manera compacta con una especie de Ochrobactrum. 
Estas bacterias están relacionadas con simbiontes alfapro-
teobacterianos, tanto beneficiosos como patógenos, tales como 
Sinorhizobium meliloti (Sección 22.3) y Brucella abortus. La 
comunidad microbiana del lumen de las vejigas presenta una 
estratificación peculiar. Dos especies de Bacteroidetes coloni-
zan la zona epitelial y dos especies de Betaproteobacteria colo-
nizan la zona luminal de la estructura de biofilme que cubre la 
pared vesicular (Figura 22.43).
Las relaciones simbióticas requieren la transmisión de los 
socios microbianos entre generaciones de hospedadores. 
Muchos simbiontes intestinales se transmiten horizontalmente 
(ambientalmente), pero parece ser que A. veronii se transmite 
verticalmente de los padres a su descendencia a través de los 
«capullos» en los que los embriones se desarrollan (las sangui-
juelas jóvenes extraídas de sus capullos ya están infectadas con 
celdas de A. veronii). Igualmente, la mayoría de los simbion-
tes de las vejigas han sido también detectados en los individuos 
jóvenes extraídos de sus capullos. Esta transmisión vertical de 
los simbiontes asegura su transferencia segura a la siguiente 
generación de hospedadores.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo transmiten las sanguijuelas los simbiontes a su 
descendencia?
 ¿En qué sentido se parece el simbionte de las sanguijuelas 
Aeromonas veronii a una bacteria patógena?
 ¿Qué interacción metabólica se ha sugerido entre los 
simbiontes veronii y la bacteria similar a Rikenella?
Figura 22.43 Fotografía de una comunidad microbiana con una
tinción FISH en la vejiga de una Hirudo verbana. Una sonda (roja) dirigida 
al 16S rRNA de Betaproteobacteria y una sonda (verde) dirigida al 16S rRNA 
de Bacteroidetes muestran distintas capas de bacterias diferentes en el 
lumen de la vejiga. La tinción con DAPI (azul), que se une al DNA, muestra la 
alfaproteobacteria intracelular Ochrobactrum y los núcleos hospedador.
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Bacteroidetes
Betaproteobacteria
Ochrobactrum
Tabla 22.5 Simbiosis entre animales y simbiontes fotótrofos
Hospedador Nombre común Simbiontes
Porifera Esponja Cyanobacteria, Chlorella, 
Symbiodinium
Cnidaria Coral, anémona marina Symbiodinium, Chlorella
Platyhelminthes Platelminto Diatomeas, clorofitas 
primitivas
Mollusca Caracol, almeja Symbiodinium, Chlorella
Ascidia Ascidia Cyanobacteria
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