Biologia de los microorganismos (1251)

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758 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
Decoloración del coral —los riesgos de albergar 
un simbionte fotótrofo en un mundo cambiante
Gran parte de los extensos sistemas de arrecifes coralinos en 
los océanos de todo el mundo están amenazados de extinción, 
fundamentalmente como consecuencia de la actividad humana. 
Las pérdidas que está sufriendo este hermoso y productivo eco-
sistema parecen ser el resultado de concentraciones elevadas 
de CO
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 atmosférico; y como consecuencia, mayores temperatu-
ras en la superficie del mar, elevación del nivel de la superficie 
marina, y acidificación del océano (  Secciones 20.6 y 20.8). 
El desarrollo costero también amenaza los sistemas de arreci-
fes, contribuyendo a la polución mediante el vertido de aguas 
residuales, la eutrofización debida al vertido de nutrientes, y la 
sobrepesca. Estos cambios medioambientales están contribu-
yendo a una elevada mortalidad, por enfermedades, pérdida de 
estructura coralina por la calcificación reducida a causa de la 
acidificación, y el blanqueamiento o decoloración. Los corales 
sanos albergan millones de células de Symbiodinium por centí-
metro cuadrado de tejido. El blanqueamiento es la pérdida de 
color de los tejidos hospedadores causada por la lisis de los sim-
biontes, poniendo al descubierto el esqueleto calizo blanco sub-
yacente (Figura 22.45).
Los arrecifes coralinos viven muy próximos a su tempera-
tura óptima y es el efecto sinérgico de la mayor temperatura de 
la superficie marina y la irradiación lo que causa el blanquea-
miento masivo. La elevada temperatura e irradiación dañan 
al aparato fotosintético de los dinoflagelados, lo que causa la 
producción de formas reactivas del oxígeno (por ejemplo, oxí-
geno singlete y superóxidos,  Sección 5.16), dañinas tanto 
para el hospedador como para el simbionte. Se piensa que el 
blanqueamiento está causado por una respuesta protectora 
inmunitaria del hospedador que destruye a los simbiontes. Incre-
mentos en la temperatura superficial marina tan pequeños como 
0,5-1,5 °C por encima del máximo local, si se mantienen 
durante varias semanas, pueden inducir una rápida decolora-
ción del coral. Un descenso significativo de la temperatura por 
debajo del rango óptimo para el crecimiento coralino puede 
producir un impacto similar. El estrés térmico, acentuado por 
los incrementos estacionales de la radiación electromagnética 
en el espectro ultravioleta y en algunas longitudes de onda visi-
bles, ha ocasionado el blanqueamiento de grandes extensiones 
de arrecife coralino.
hospedador y pasan compuestos orgánicos producidos foto-
sintéticamente a los corales. Este mutualismo ha permitido 
a los arrecifes coralinos desarrollarse en grandes extensiones 
de aguas oceánicas pobres en nutrientes. Los dinoflagelados y 
otros alveolados comprenden 8 géneros y alrededor de 2.000 
especies actualmente existentes (  Sección 17.5). Aunque los 
mutualismos con dinoflagelados son comunes, la mayoría se 
produce entre especies de Symbiodinium y protistas o inver-
tebrados marinos (Figura 22.44). Aquí nos centraremos en la 
asociación simbiótica entre Symbiodinium y los corales pétreos 
cnidarios.
Transmisión, especificidad, y beneficios 
de la asociación Symbiodinium-coral
Los corales constructores de arrecifes se reproducen sexual-
mente liberando gametos en el agua marina (desove por dise-
minación). Un gameto macho y un gameto hembra se funden 
para formar una larva nadadora libre que se establece posterior-
mente en la superficie, donde puede iniciar una nueva colonia 
de coral. Las algas simbiontes están presentes normalmente en 
los huevos antes de que sean liberados por los padres (transmi-
sión vertical), aunque las células de Symbiodinium de vida libre 
pueden también ser ingeridas por los corales jóvenes (transmi-
sión horizontal). Un coral en desarrollo que ingiere dinoflage-
lados los digiere a todos excepto al Symbiodinium particular de 
su mutualismo. Después de establecer una asociación, el coral 
controla el crecimiento del Symbiodinium mediante señaliza-
ción química y, después de cada división celular, cada célula hija 
de Symbiodinium es alojada en un nuevo simbiosoma.
Ambos socios en el mutualismo cnidario-dinoflagelado han 
desarrollado adaptaciones de intercambio nutricional. Los 
dinoflagelados entregan la mayoría del carbono que han fijado 
fotosintéticamente (en forma de pequeñas moléculas, tales 
como azúcares, glicerol y aminoácidos) a los cnidarios a cambio 
de nitrógeno inorgánico, fósforo y carbono inorgánico del hos-
pedador. Además de proporcionar protección y nutrientes inor-
gánicos, el esqueleto de carbonato cálcico de los corales es uno 
de los más eficientes colectores naturales de radiación solar, que 
amplía el campo de captación de luz incidente de los simbion-
tes por un factor de al menos cinco veces. Esto beneficia al sim-
bionte, que puede llevar a cabo la fotosíntesis bajo una columna 
de agua que absorbe la luz.
Figura 22.44 Symbiodinium, simbionte de los invertebrados marinos. (a) Fotografía al microscopio de una delgada sección de Symbiodinium del tejido del
manto de una almeja gigante. (b) Células de Symbiodinium recubiertas de un coral suave. (c) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de una célula de 
Symbiodinium en el interior de una vacuola de una célula de coral pétreo Ctenactis echinata. La célula de Symbiodinium tiene unos 10 μm de diámetro.
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