Tema Contracción muscular

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Tema Contracción muscular (Musculo esquelético)
 Tipos de musculo dentro del organismo humano 
Musculo estriado esquelético 
Está sometido a regulación por parte del sistema nervioso somático. El que controla el movimiento voluntario.
Las fibras musculares vienen embriológicamente conformadas por varias células de la misma estirpe que se fusionan, por eso observamos células alargadas con múltiples núcleos excéntricos.
Las fibras musculares se asocian para formar fascículos musculares y distintos fascículos musculares forman el musculo en sí mismo.
Las fibras musculares están separadas por tejido conectivo que denominaremos endomisio. 
Los fascículos también están empaquetados y separados por tejido conectivo llamado perimisio. 
Por ultimo todos los fascículos están cubiertos por tejido conectivo denominado epimisio.
Toda célula muscular lisa está rodeada de una estructura llamada sarcolema.
Dicho sarcolema tiene múltiples invaginaciones por toda su extensión llamadas tubulos T.
Dentro de la estructura del musculo encontraremos una especie de malla que rodea la miofibrilla, a la misma se le denomina retículo sarcoplasmico. En cada extremo de la miofibrilla tienen un reservorio que denominaremos cisterna terminal.
Las invaginaciones de la membrana forman una especie de tubería dentro del sarcoplasma, estas tuberías rodean a las miofibrillas. A su vez estas tuberías están conectadas con el retículo sarcoplasmico. El nombre de estas estructuras es túbulo T.
Triadas
Se le denomina triada a dos cisternas terminales acompañadas de un túbulo T.
Dentro del sarcoplasma tenemos una serie de estructuras formadas por proteínas fibrilares que se organizan y dan origen a las miofibrillas. Dichas miofibrillas son empaquetadas dentro de la célula muscular, las proteínas de estas miofibrillas se organizan en una estructura denominada sarcomera. 
La movilidad corporal implica la ejecución de al menos tres distintos tipos de actividad:
· Actividad del sistema nervioso central, tanto refleja como voluntaria. 
· Fenómenos que intervienen desde el envió del impulso al nervio motor hasta el comienzo de la contracción.
· La contracción misma
Sarcomera 
Es la unidad funcional del musculo esquelético, compuesto por discos z, línea M, banda A (anisotropica), banda H y hemibandas i (isotrópica).
La sarcomera está comprendida entre dos líneas o discos z.
La sarcomera posee dos hemibandas i. 
Entre las hemibandas i se encuentra la banda A.
Dentro de la banda A encontraremos la línea M
La zona inmediatamente lateral a la línea M la denominaremos banda H.
Proteínas asociadas a la sarcomera
Las bandas A están formadas por filamentos gruesos compuestos de la proteína miosina, en específico la miosina II.
Las bandas I están formadas por filamentos finos compuestos por la proteína actina F.
Estructura de la sarcomera
Un filamento fino va a estar rodeado de 3 filamentos gruesos y a su vez un filamento grueso va a estar rodeado por seis filamentos finos.
En la hemibanda I solo encontraremos filamentos finos.
En la banda H solamente encontraremos filamentos gruesos.
A nivel de la línea M la miosina de los filamentos gruesos estará rodeada de otras proteínas distintas a la de los filamentos finos.
En la banda A encontraremos tanto filamentos finos como filamentos gruesos.
Estructura molecular de la sarcomera
Existen otra serie de proteínas asociadas a la sarcomera que son capaces de regular la asociación entre la cabeza de la miosina con la actina.
Tropomiosina 
Es una proteína fibrilar en forma de alfa hélice que se dimeriza. 
Forma un homodimero 
Se asocia con 7 monómeros de actina.
Troponina
Forma un heterotrimero.
Formada por 3 proteínas globulares denominadas TnC, TnT y TnI, cada una se une a una sección distinta del filamento. 
TnC es sensible al calcio.(se une al calcio)
TnT se une a la tropomiosina. 
TnI se une al sitio de unión de la miosina en el filamento de actina.
Titina
Proteína de alto peso molecular que se ancla a los discos z de ambos lados y al
 filamento grueso también en ambos lados.
En pocas palabras su función seria anclar el filamento grueso a la línea o disco z.
Nebulina 
Proteína fibrilar que rodea el filamento fino y su función es contribuir a que el filamento fino se mantenga de forma recta
Desmina
Son proteínas que forman filamentos intermedios en el musculo, específicamente las encontraremos en las líneas o discos z. 
Alfa actinina 
Proteina que se encuentra en el segmento mas del microfilamento de actina perteneciente al filamento fino, esta proteína contribuye a establecer el gap de la parte mas.
Gamma actina
Proteína encargada de unir la sarcomera con proteínas que contribuyen al anclaje de la membrana de la fibra muscular con los componentes de la matriz extracelular.
Representaría la relación entre la membrana de la fibra y el endomisio. 
Distrofinas 
Esta proteína actúa como un amortiguador o pegamento y se une dentro de la membrana del musculo ayudando a mantener la estructura de las células musculares.
Distroglicanos 
Proteína encargada de vincular la distrofina con la laminina de la lámina basal. 
Integrinas
Proteínas de adhesión celular encargadas de fijar los discos z a través de su unión con la desmina. 
Todo esto permite que cuando se genere la fuerza dentro de la célula muscular la fuerza se transmita de forma longitudinal debido a la unión de las sarcomeras y también tendrá una transmisión lateral debido a la unión de los discos z a través de las integrinas.
NOTA El complejo molecular que induce o contribuye a distribuir las fuerzas generadas por la contracción muscular se denomina Costamero.
Talina
Proteína que se ancla a las integrinas
Fibronectina 
Une la lámina basal con las integrinas..
Placa neuromuscular
La placa neuromuscular conecta una neurona con una fibra muscular. 
Está conformada por la terminal sináptica (botón sináptico) de la moto neurona alfa (aislada por células de schawn) y la hendidura sináptica presente en el musculo. Entre estos elementos se establecerá la liberación de un neurotransmisor.
En la membrana pre-sinaptica existe el andamiaje molecular que permite la liberación de un neurotransmisor cuando dicha terminal sináptica sufra un cambio en el voltaje. Al tener un cambio de voltaje dicha terminal sináptica va a generar una entrada de calcio y este inducirá la secreción de vesículas sinápticas que se encuentran en las zonas activas.
Una vez que las vesículas en las zonas activas son liberadas, las mismas difunden a través de la hendidura sináptica y se ponen en contacto con sus receptores específicos que se encuentran en las crestas de esa placa neuromuscular.
Estos receptores presenten en la placa neuromuscular son receptores nicotínicos de acetilcolina.
Una vez que la acetilcolina se une a su respectivo receptor cambia la configuración del receptor y el mismo se hace permeable a iones positivos (específico para el sodio y el potasio) como el sodio está más alejado de su equilibrio iónico que el potasio, la fuerza electromotriz que impulsa al sodio a introducirse dentro de la membrana muscular es mucho más grande que la que impulsa el potasio a salir y por esta razón la placa se despolariza.
Esta despolarización generara un potencial post-sinaptico excitador o un potencial de placa terminal. Este cambio de voltaje a nivel de la placa muscular genera que los canales de sodio voltaje dependientes que se encuentran fundamentalmente en el fondo de las invaginaciones de esa placa se aperturen, 
Al activarse estos canales se generara una onda de retroalimentación positiva que generara un potencial de acción dentro de la celula muscular.
Canal nicotínico de acetilcolina 
Formados fundamentalmente por 5 subunidades y la acetil colina se une entre las subunidades alfa. Para cambiar la forma del canal se necesitan dos moléculas de acetilcolina.
Cada subunidad del receptor está formada por cuatro dominios transmembranales
Los dominios que forman el poro son los dominios M2 y dichos dominios M2 estan formados por 3 anillos de aminoácidos fundamentalmente conformados poracido aspártico y acido glutámico que generan atracciones electrostáticas con los iones positivos.
 Degradación de la acetilcolina
Una vez el neurotransmisor ha sido utilizado, la enzima acetilcolinesterasa la cual convierte la acetilcolina en acetato y colina. 
Estructura del canal DHP 
El potencial de placa terminal es amplificado en todo el sarcoplasma a través de los canales de sodio voltaje dependientes. 
En la membrana del túbulo T se encuentran unos canales específicos que son canales de calcio tipo L. dichos canales son sensibles a la dihidropiridina y estos canales se encuentran en tétradas (4 canales juntos) a su vez esta tétrada se asocia con otro canal de calcio que se denomina canal de reanodina los cuales son sensibles a la reanodina. Este canal de reanodina se encuentra en la membrana del retículo sarcoplasmico.
Este canal de reanodina es un homotetramero. 
El canal de calcio tipo L es voltaje dependiente.
El potencial de acción que va a cambiar el voltaje de la membrana de la célula muscular va a generar un cambio en estos canales iónicos voltaje dependientes permeables al calcio. El cambio va a generar la entrada de calcio a la célula ya que el mismo está más concentrado en el líquido extracelular y en la luz del retículo sarcoplasmico comparado con el citoplasma de cualquier célula. 
Las concentraciones de calcio dentro del retículo sarcoplasmico realizan una función muy importante dentro del musculo. 
Acoplamiento excitación-contracción
Es la relación que hay entre el potencial de acción y la liberación de calcio por parte del retículo sarcoplasmico es lo que denominamos acoplamiento excitación – contraccion.
Una vez sucede la despolarización y se da el potencial de placa terminal, se abren canales de sodio voltaje dependientes en la membrana.
Al abrirse estos canales de sodio se genera el potencial de acción y cambia el voltaje de la membrana de la célula muscular, dicho cambio de voltaje cambia la conformación de los receptores de dihidropiridina que a su vez están unidos a los receptores de reanodina. Los receptores de reanodina se aperturan y al hacerlo sale gran cantidad del calcio del retículo sarcoplasmico.
NOTA fisiológicamente es más importante la salida de calcio del retículo sarcoplasmico que la entrada de calcio a la célula a través de los receptores de dihidropiridina. 
Cuando el calcio sale interacciona con las proteínas presentes en la sarcomera induciendo que las cabezas de miosina se relacionen con los sitios a través de los cuales se une a la actina y comience el ciclo de la miosina II.
Es decir que la finalidad del potencial de acción es aumentar las concentraciones de calcio en el sarcoplasma de la célula muscular.
El calcio actúa sobre la función de proteinas como lo son las troponinas C. 
Cuando el calcio se une a la troponina C, esta troponina C induce un cambio de conformación tanto en la troponina T y la I
Normalmente las troponinas evitan la unión de la miosina a la actina mediante su unión a los sitios activos de la actina, pero una vez que estas cambian su conformación la miosina se puede acoplar a sitio de unión en la actina sin ningún problema. 
NOTA Las proteinas que se unen a los sitios activos son la troponina I y la tropomiosina 
NOTA la troponina T está unida a la tropomiosina y la troponina C se encuentra entre la troponina I y la T.
Mecanismo de relajación muscular
Asi como existe un mecanismo para sacar el calcio del retículo sarcoplasmico también hay un mecanismo para secuestrar ese calcio de vuelta al retículo. 
El principal mecanismo se da a través de una bomba encontrada en el retículo sarcoplasmico denominada bomba cerca. Ejerce un transporte activo primario usando de energía ATP para transportar el calcio de un lugar donde está menos concentrado a uno donde está más concentrado. 
Para que dicha bomba opere, dentro del retículo sarcoplasmico hay una serie de proteínas que sirven para atrapar al calcio y así disminuyen el gradiente. 
Estas proteínas se denominan calcecuestrinas como la calreticulina. 
Unidad motora
Se refiere a una moto neurona alfa y las fibras musculares que inerva. 
NOTA Las concentraciones de calcio aumentan durante el periodo de latencia 
Tensión y longitud de la sarcomera
La fuerza que generara la sarcomera depende de la longitud de la misma y del estado de asociación de las cabezas de miosina a la actina de los filamentos finos. 
Se puede dar el caso donde todas las cabezas de miosina estén acopladas a los filamentos finos en el cual al producirse una estimulación del musculo dicha celula generara una fuerza o tensión óptima. 
Desde este punto de fuerza optima si se separan los filamentos finos de los gruesos se generara menos tensión o fuerza.
En el caso de que se acerquen más de lo establecido en el punto de fuerza optima también generara menos tensión. 
En pocas palabras la tensión generada por una fibra muscular es directamente proporcional al número de puentes cruzados formados entre filamentos finos y gruesos.
Tipos de fibras musculares 
Fibras tipo 1
Utilizan la fosforilacion oxidativa como principal fuente de energia.
Tienen abundantes mitocondrias 
Son fibras bien irrigadas 
Poseen alto contenido en mioglobina 
Tienen una baja capacidad glucolitica 
Tienen un nivel bajo de glucógeno 
Poseen Tasa de fatiga baja 
Tiene una actividad de ATPasa baja 
Tiene una velocidad de contracción baja 
Tiene un diámetro de fibra bajo 
El diámetro de las moto neuronas que las excitan es bajo.
Están distribuidas en los músculos que tienen una alta demanda de contracción.
Fibras tipo 2
Tienen tanto características de fosforilacion oxidativa
Tienen un Número intermedio de mitocondrias 
Tienen muchos capilares 
Tienen alto contenido en mioglobina 
Generan ATP a través de glicolisis anaeróbica 
Tienen una tasa de fatiga intermedia.
Tienen una actividad de miosina intermedia.
Pueden generar una velocidad de contraccion alta 
El diámetro de estas fibras es grueso 
Fibras tipo 2x
Obtienen su energia a través de glicolisis. 
Tienen pocas mitocondrias, capilares y contenido de mioglobina.
Tienen alta capacidad glicolitica 
Alto contenido en glucógeno 
Tienen una tasa de fatiga alta 
Tienen una alta unión de la miosina al ATP 
Su velocidad de contracción es la más rápida. 
El diámetro de la fibra es largo al igual que el tamaño de la moto neurona que la inerva. 
Sumacion temporal 
Si entre la fase de contraccion generada por un potencial de acción la misma moto neurona alfa relacionada con ese musculo comienza a disparar otro potencial de acción, se observa que las concentraciones de calcio generadas por cada estimulo pueden ser sumadas dentro del musculo. 
Tétano
Se refiere al estado donde el musculo está en su mayor estado de contracción sin periodos de relajación.
Existen la contraccion isométrica e isotonica. .
Musculo estriado cardiaco 
Posee una propiedad intrínseca denominada automatismo. Y este automatismo es regulado a su vez por el sistema nervioso autónomo.
Son células con un solo núcleo y se conectan entre ellas a través de unas especializaciones denominadas tractos escaleriformes. 
Los tractos escaleriformes poseen en su conformación múltiples proteínas pero fundamentalmente las más importante son las uniones GAP. Lo cual les permite forman un sinsitio entre ellas. 
En el caso del musculo cardiaco la contracción se ejerce sobre las cámaras intrínsecas del corazón que permiten ejercer presión sobre la sangre, lo cual permite la circulación.
Musculo liso
Actúa bajo el efecto del sistema nervioso autónomo.
La contracción en las vísceras huecas genera un aumento de presión en la luz que permite que el contenido de estas vísceras sea desplazado.
Función del musculo 
Contraerse y generar fuerza.