Desarrollo Embrionario Temprano

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DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO DE LOS ANIMALES 
 
Cigoto 
 Óvulo fecundado o embrión unicelular, con la carga genética de su especie 
restituida a su valor normal. 
 
Tipos de cigoto 
 
 
 
Especies 
Invertebrados 
y Mamíferos 
 
Peces y 
Anfibios 
 
Reptiles y 
Aves 
 
 Tamaño Microlecito Mesolecito Macrolecito 
Cantidad de 
vitelo 
Oligolecito Mesolecito Polilecito 
Distribución 
del vitelo 
 
Isolecito 
 
Vitelo 
distribuido por 
gradiente 
 
Telolecito 
 
Segmentación 
 Primer proceso del desarrollo embrionario, caracterizada por el clivaje del 
cigoto. 
 
MÓRULA 
 Embrión resultante de la segmentación, formado por una masa de 8 a 32 
células (BLASTÓMERAS). 
 
 
 
 
 
 
TIPOS DE SEGMENTACIÓN 
Depende de la cantidad de vitelo presente en el cigoto 
 
1. Holoblástica e igual o típica 
 Da origen a la mórula de los invertebrados 
 Proceso de clivaje uniforme, en el cual todas las blastómeras 
poseen el mismo tamaño. 
 
 
2. Holoblástica desigual: 
 Da origen a la mórula de los peces y anfibios 
 
 El clivaje de las blastómeras en el polo animal es más veloz. 
Como consecuencia, las blastómeras del polo animal son más 
pequeñas y numerosas (micrómeras) que las del polo vegetativo 
(macrómeras). Este evento ocurre por la acumulación de grandes 
gotas de vitelo en el polo vegetativo 
 
 
3. Meroblástica o parcial 
 Se origina la mórula discoidal de aves y reptiles 
 División incompleta del citoplasma del cigoto. En consecuencia, 
las blastómeras forman un sincitio temporal, que da paso al embrión 
plano. 
 
 
4. Holoblástica igual atípica 
 Da origen a la mórula de los mamíferos 
 El proceso de clivaje se realiza rotando en 90º el eje de división 
celular en cada nueva mitosis. Morfológicamente, esta mórula es 
similar a la de los invertebrados, pero su destino es diferente. 
 
 
Clivaje 
 Mitosis sucesivas, que no son sucedidas por crecimiento celular, 
dando origen a células cada vez más pequeñas. 
 
Sincitio 
 Masa de protoplasma multinucleado, obtenido por mitosis sin 
separación (citodiéresis) del citoplasma de las células hijas (División 
Amitótica). 
 
BLASTOGÉNESIS 
 Segundo proceso del desarrollo embrionario, caracterizado por la 
formación de una cavidad (blastocele) en el interior del embrión 
(blástula), el cual está formado por una capa (blastodermo) de células. 
 
 
a) BLASTOGÉNESIS EN INVERTEBRADOS: 
 Se cumple por cavitación de la masa celular de la mórula. Esto ocurre 
porque las blastómeras segregan líquido, el cual se acumula en el centro del 
embrión. Esto produce un embrión hueco, monodérmico (es decir, formado 
por una capa de células), llamado blástula típica de los invertebrados. La 
cavidad (blastocele), suele ser perfectamente simétrica y centrada. 
 
b) BLASTOGÉNESIS EN PECES Y ANFIBIOS 
 Debido a la asimetría existente entre las micrómeras y las macrómeras, 
la cavitación de la mórula ocurre por encima de la línea ecuatorial, es decir, a 
nivel del polo animal. El nuevo embrión recibe el nombre de anfiblástula. 
 
 
 
 
 
c) BLASTOGÉNESIS EN AVES Y REPTILES 
 El disco embrionario descansa sobre el vitelo, separado de este por una 
cavidad denominada cavidad sub-germinal. El propio disco embrionario es 
bastante grueso, y sufre un proceso de delaminación que lo separa en dos 
capas, unidas por los bordes. Ambas capas se encuentran separadas por el 
blastocele y pasan a denominarse epiblasto (la capa superior o superficial) e 
hipoblasto (la capa inferior, más cercana al vitelo) 
d) BLASTOGÉNESIS EN MAMÍFEROS: 
 Ocurre siguiendo el mismo proceso que en los invertebrados, con la única 
diferencia de que se forma una masa celular en el interior del blastocele, 
adherida al polo animal llamado nódulo embrionario. 
 Este nódulo dará origen a las estructuras propiamente embrionarias, 
mientras que el blastodermo dará origen a las estructuras placentarias. Como 
paso final, el nódulo sufre una cavitación que formará a la cavidad amniótica, 
separada del blastocele por un disco embrionario similar al de las aves 
 
 
 
 
 
 
 
GASTRULACIÓN 
 Tercer proceso del desarrollo embrionario, caracterizado por la formación 
de dos hojas germinales (ectodermo y endodermo) y por la aparición del 
primer eje longitudinal medial (línea primitiva) 
 
1. MECANISMOS FUNDAMENTALES DE LA GASTRULACIÓN 
a) Multiplicación celular 
b) Crecimiento celular 
c) Expansión celular 
d) Delaminación 
e) Invaginación 
 
 
2. MECANISMOS ACCESORIOS DE LA GASTRULACIÓN 
a) Epibolia: Multiplicación y expansión de las micrómeras (en 
peces y anfibios) o del hipoblasto (aves, reptiles y mamíferos), con el 
fin de encerrar la totalidad del vitelo dentro de un saco (saco vitelino) 
 
b) Confluencia: Por medio de los tres primeros mecanismos 
fundamentales, algunas células del epiblasto o del ectodermo dorsal 
se agrupan en la línea media dorsal del embrión, dando origen a la 
línea primitiva. 
GASTRULACIÓN EN DIFERENTES ESPECIES Y FORMACIÓN DE LAS 
HOJAS GERMINALES (ECTODERMO Y ENDODERMO) 
 
 
 
EL PROCESO DE GASTRULACIÓN EN LOS INVERTEBRADOS 
 Se cumple por invaginación de la pared de la blástula a nivel de la línea 
ecuatorial. Esto produce un embrión didérmico, (es decir, formado por dos 
capas de células en lugar de una) llamado gástrula. La cavidad del blastocele 
es reducida a un pequeño espacio entre la capa externa (ectodermo) y la 
Interna (endodermo). El endodermo delimita una nueva cavidad, llamada 
intestino primitivo o arquenterón, la cual se abre al exterior por una abertura 
llamada blastoporo 
 
EL PROCESO DE GASTRULACIÓN EN PECES Y ANFIBIOS 
 Es similar al de los invertebrados, con la salvedad de que la invaginación, 
iniciada a nivel ecuatorial, se desvía dorsalmente para colocar el intestino 
primitivo por encima y a los lados del vitelo, definiendo el saco vitelino. 
 
 
EL PROCESO DE GASTRULACIÓN EN AVES, REPTILES Y MAMÍFEROS 
 El epiblasto y el hipoblasto no se redefinen como ectodermo y 
mesodermo, sino después de que se ha formado la línea primitiva. 
 A partir de la línea primitiva, ubicado en el epiblasto, ocurre un proceso de 
delaminación celular. El conjunto de células desprendidas o delaminadas del 
epiblasto reemplaza al hipoblasto original y crea una tercera capa, intermedia, 
la cual es denominada mesodermo. Solo en este momento se puede decir que 
hay un ectodermo (antiguo epiblasto) y un endodermo (el nuevo hipoblasto). 
 El hipoblasto original es desplazado fuera del embrión discoidal, como 
parte del mecanismo de epibolia y pasando a formar parte del endodermo 
extraembrionario del saco vitelino. La gástrula de aves, reptiles y 
mamíferos es un embrión tridérmico (de tres capas). 
IMPLANTACIÓN 
 Proceso mediante el cual, el embrión de los mamíferos, se introduce y 
anida en la mucosa uterina. 
 Durante este proceso, el blastodermo extraembrionario se transforma en 
trofoblasto, un tejido compuesto por dos tipos celulares, el cual dará origen a 
las estructuras placentarias de origen fetal. 
 El trofoblasto posee una capa externa de células sincitiales, es decir 
fusionadas en una gran masa celular multinucleada (sincitiotrofoblasto), que 
responsable por la invasión del endometrio y el anclaje del embrión al tejido 
materno. La capa interna del trofoblasto está formada por células que no se 
fusionan (citotrofoblasto), y es responsable por la formación de la membrana 
coriónica de la placenta. 
 
FORMACIÓN DEL MESODERMO Y APARICIÓN 
DE ESTRUCTURAS NEURALES 
 Conocida como Neurulación y se caracteriza por el desarrollo del sistema 
nervioso y comienzo del desarrollo del tubo digestivo y corazón. También 
ocurre la segmentación del mesodermo paraxial, dando origen a las somitas. El mesodermo se forma por medio de 3 mecanismos, según la especie: 
1) Mecanismo enterocelómico: 
 - Típico de los invertebrados. 
 - Consiste en la diferenciación simultánea de células mesodérmicas desde 
el endodermo y del ectodermo, en 2 capas separadas que delimitan el celoma 
o cavidad corporal (mesodermo lateral). Las dos capas celulares de 
mesodermo se fusionan en la región dorsal del embrión, originando las 
regiones paraxial e intermedia del mesodermo. 
 
2) Delaminación: 
 - Presente en peces y anfibios. Las futuras células mesodérmicas se 
desprenden del ectodermo a lo largo de la línea primitiva y regiones laterales. 
 - Proliferación de células desplazadas y acumuladas a lo largo de la línea 
media dorsal, formando la línea primitiva. Estas se ubican entre el ectodermo 
y el endodermo, para luego diferenciarse en células mesenquimatosas 
ubicadas en un eje longitudinal denominado Notocorda. A partir de ella 
ocurre la proliferación lateral de las células mesodérmicas, formando el 
mesodermo paraxial, intermedio y lateral, en ese orden. Este mecanismo es el 
típico de reptiles, aves y mamíferos 
 
 
 Las células mesenquimatosas proliferan a lo largo de la línea media, bajo 
el ectodermo (Notocorda) y a ambos lados de la notocorda, formando una 
masa continua (mesodermo paraxial), que posteriormente se fracciona, 
formando segmentos que rigen la división del cuerpo en zonas (somitas). 
 El mesodermo paraxial, segmentado en somitas, es responsable de la 
formación de una gran cantidad de estructuras de carácter conectivo: dermis 
de la piel, tejido óseo vertebral, músculos asociados a la columna vertebral, 
gónadas, corteza adrenal, etc. Se forma además una zona externa de 
mesodermo, el cual no se segmenta (Mesodermo Intermedio) y que da 
origen a los túbulos del sistema genito-urinario y al sistema cardiovascular. 
 Finalmente, el mesodermo forma 2 hojas exteriores, separadas por una 
cavidad (celoma). La hoja externa se mantiene en contacto con la cara 
interna del ectodermo, formando somatopleura, mientras que la hoja inferior 
da origen a esplacnopleura al relacionarse con cara externa del endodermo. 
 
 El desarrollo del sistema nervioso se inicia cuando la notocorda, 
plenamente formada, induce un engrosamiento por mitosis en el 
ectodermo ubicado sobre ella. Este engrosamiento, llamado placa neural, 
es el primer esbozo del sistema nervioso. La placa neural se invagina a lo 
largo, dando origen al surco neural. Posteriormente, se inicia el cierre del 
surco neural desde su mitad hacia los extremos, transformándose en un 
tubo neural con aberturas en cada extremo (Neuroporo anterior y posterior). 
 Los neuroporos se cierran en su momento, siendo el cierre del neuroporo 
anterior el que más tarda. De hecho, la transformación del surco neural en 
tubo neural es más lenta a nivel craneal, ya que en esta área el neuroepitelio 
se desarrolla muy rápido. Esto permite que el tubo neural sea muy ancho 
cranealmente, formando un tubo dilatado en tres bolsas (Vesículas 
Cefálicas Primarias: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Rombencéfalo) que 
dan origen al cerebro, cerebelo y médula oblonga. 
 
 El resto del tubo neural mantiene un diámetro uniforme y dará origen a la 
médula espinal. El sistema nervioso periférico se origina de los bordes del 
surco neural, doblados hacia fuera y a los lados del tubo neural, para luego 
separarse y segmentarse: las crestas neurales. Estas crestas dan origen a 
las células de neuroepitelio a partir de las cuales se derivan los ganglios y 
nervios del sistema nervioso periférico, las células secretoras del Sistema 
Entero-endocrino, médula adrenal, células parafoliculares de la tiroides y los 
melanocitos, entre otras. 
 
 
DESARROLLO DEL CELOMA 
 
 El celoma es la cavidad interna del embrión, la cual da origen en su 
momento a las cavidades torácica y abdominal. Es un espacio delimitado por 
un mesotelio (epitelio plano simple originado por el mesodermo de la 
somatopleura y la esplacnopleura) que en su momento tomará el nombre 
anatómico de lámina pleural y lámina peritoneal. 
 El celoma existe como espacio una vez que el desarrollo de la 
somatopleura y la esplacnopleura encierran el antiguo espacio del blastocele. 
De aquí se desprende una definición válida: El blastocele, al ser encerrado en 
mesodermo, se transforma en el celoma. 
 En el caso de los anfibios, peces e invertebrados, la aparición del celoma 
no implica ningún cambio especial, ya que la totalidad del embrión y su 
pequeño saco vitelino han quedado encerrados por el ectodermo durante la 
gastrulación (Ver el concepto de Epibolia). 
 El caso es distinto para los reptiles, aves y mamíferos, cuyos embriones 
son planos incluso tras haber empezado la Neurulación. Se inicia, en estas 
especies, un movimiento de tejidos, específicamente la somatopleura, que 
logra cerrarse sobre la zona dorsal del endodermo, separando el tubo 
digestivo primitivo del saco vitelino. Se logra, además, la transformación del 
embrión plano en uno tubular, con el saco vitelino externo unido al cuerpo 
por medio de un cordón umbilical. 
 
DESARROLLO DE LOS ANEXOS FETALES 
 Los anexos o membranas fetales son un conjunto de membranas 
asociadas a la estructura de la placenta, originadas a partir de las porciones 
de las tres hojas blastodérmicas que nunca quedaron dentro del embrión 
cuando este se cerró. Estas membranas, en el orden en que se forman, son: 
1. Corion (membrana coriónica) 
2. Amnios (saco amniótico) 
3. Alantoides (vesícula alantoidea) 
4. Saco vitelino. 
 
 Mientras el epiblasto embrionario está sufriendo movimientos celulares 
similares a aquéllos vistos en la Gastrulación del reptil o del ave, las células 
extraembrionarias están formando los tejidos propios del mamífero que 
permiten al feto sobrevivir dentro del útero. 
 Aunque las células iniciales del trofoblasto de mamíferos se dividen como 
la mayoría de las otras células del cuerpo, ellas dan lugar a una población de 
células en las que la división nuclear ocurre en ausencia de citocinesis. El tipo 
original de células trofoblásticas lo constituye una capa llamada 
citotrofoblasto y se adhiere inicialmente al endometrio a través de una serie 
de moléculas de adherencia. 
 En humanos y roedores, estas células también contienen enzimas 
proteolíticas que les permiten entrar en la pared uterina y remodelar los 
vasos sanguíneos uterinos para que la sangre maternal bañe los vasos 
sanguíneos fetales. El útero, a su vez, envía los vasos sanguíneos a esta 
área, dónde ellos contactan con el sincitiotrofoblasto en el futuro. Poco 
después, el tej. mesodérmico se extiende afuera del embrión durante la 
gastrulación.
 
 
 El mesodermo extraembrionario une las extensiones del trofoblasto, dando 
lugar a los vasos sanguíneos que llevan los nutrientes de la madre al embrión. 
El estrecho tallo de mesodermo extraembrionario que en el futuro une al 
embrión con el trofoblasto forma los vasos del cordón umbilical. 
 El órgano extraembrionario formado por tejido del trofoblasto y el 
mesodermo rico en vasos la pared uterina para crear la placenta. Así, la 
placenta tiene tanto una porción materna (el endometrio que se modifica 
durante el embarazo) y un componente fetal (el corion). 
 Existen diferentes tipos de corion que difieren según qué tan estrechamente 
relacionados estén con los tejidos maternos, pudiendo separarse con facilidad 
de ellos (placenta de contacto del cerdo), o pueden estar tan íntimamente 
integrados con tejidos maternales que los dos no pueden separarse sin daño a 
la madre y el feto en vías de desarrollo (placenta caduca mamíferos). 
SACO AMNIÓTICO 
 Se origina a partir de las células externas del nódulo embrionario, que 
se quedan relacionadas al trofoblasto cuandoel nódulo se transforma en 
disco embrionario y se crea la cavidad amniótica. 
 La función de esta cavidad es llenarse de líquido amniótico, el cual 
garantiza que el embrión posea espacio suficiente para desarrollarse 
libremente y al mismo tiempo proporciona un medio de protección 
hidráulica contra traumas físicos. 
 
 
 
 
VESÍCULA ALANTOIDEA 
 Se forma como una evaginación temprana del piso de la zona caudal del 
intestino primitivo y sirve como una ruta de desvío o de depósito de la orina. 
 En los mamíferos domésticos llega a alcanzar un tamaño mayor al de la 
cavidad amniótica. En los humanos, se desarrolla muy poco y queda incluido 
dentro del cordón umbilical. 
 El alantoides aparece antes de completarse el cierre del celoma, por lo que 
es una estructura bien diferenciada antes de que la separación entre el 
intestino primitivo y el saco vitelino sea completa 
¿Qué es materia vitelina (vitelo)? 
 
 El saco vitelino, en conexión con el intestino embrionario, lleva en su 
interior el vitelo, sustancia nutritiva que ya se encuentra en el óvulo y es rica en 
fosfoproteinas. Escasa en los mamíferos, abunda mucho en los animales 
ovíparos, puesto que alimenta el embrión separado de la madre. 
 El vitelo es simplemente una adaptación que permite al embrión 
desarrollarse sin una fuente de alimentación externa, los embriones con poco 
vitelo pueden formar rápidamente un estado larvario que se alimenta por sí 
solo, o desarrollar una placenta para la nutrición. 
 
¿Qué es hemisferio vegetal? 
 
 En el cigoto de los vertebrados, es la mitad inferior (incolora, muy densa 
y rica en vitelo), que sólo forma parte del futuro endodermo, pero que es capaz 
de generar estructuras en el hemisferio animal por medio de inducción. 
 Cuando ocurre la fecundación con el espermatozoide, los huevos se 
orientan de manera que el polo animal queda hacia arriba, la meiosis que se 
había detenido en la metafase II es activada cuando el espermatozoide ingresa 
y se reanuda hasta completarse y allí ocurre la singamia (unión de núcleos) y 
termina la primera división de segmentación. 
 
¿Qué es epibolia? 
 
 Es un proceso del desarrollo embrionario, que conduce a la formación de 
la gástrula durante la gastrulación. 
- La gastrulación por epibolia ocurre cuando el huevo presenta una cantidad 
moderada de vitelo situado en el polo vegetativo, y la segmentación produce 
grandes macrómeros vitelinos. En este caso el blastocele es más o menos 
virtual y la invaginación se hace dificultosa; por este motivo, los micrómeros (o 
pequeños blastómeros) situados en el polo animal se dividen, proliferan, se 
hunden y rodean los macrómeros, hasta formarse el blastoporo en el polo 
vegetativo. 
¿Qué es Tapón Vitelino? 
 
La aparición del blastoporo señala el inicio de la fase de gastrulación. En 
pocas horas el blastoporo se transforma de un pequeño surco en un 
semicírculo completo. Las células vegetativas se invaginan a todo lo largo del 
surco, y el incremento de células pigmentadas reduce el área de células claras 
(la superficie del embrión está cubierta de células del hemisferio animal). 
A las 30 horas después de la fecundación, las células claras que 
permanecen en la superficie forman una especie de tapón (tapón vitelino) 
rodeando completamente al blastoporo. El blastoporo tiende entonces a 
restringirse y el tapón vitelino a reducirse hasta que a las 36 horas el embrión 
está casi totalmente recubierto por células pigmentadas, el blastoporo se 
reduce a una grieta y el tapón desaparece dentro del embrión. 
En otras palabras, el tapón vitelino es el lugar donde quedan 
macroblastómeras una vez terminada la gastrulación. Las células van a entrar 
de modo organizado y, dependiendo de la región que ocupen las mismas, 
darán lugar a diferentes tejidos. 
 
Segmentación 
 La segmentación es la 1era etapa del desarrollo de TODOS los organismos 
multicelulares. La segmentación convierte, por mitosis, al cigoto (una sola 
célula) en un embrión multicelular. La primera división origina dos células. 
 
Características de la 2da Segmentación 
 
- El plano de esta segmentación es vertical (al igual que en la 1era), pasa 
asimismo por los polos, pero se orienta en ángulo recto con el anterior 
- Las células son independientes y cada una está rodeada de su propia 
membrana protoplasmática 
- Cada célula que forma parte del embrión se llama blastómero