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MUSEO - 11
La Era Paleozoica fue una etapa de la historia de la Tierra que se inició hace aproximadamente 541 millones de años (m.a.) y finalizó 252 m.a. antes del presente. A comienzos del Paleozoico 
todos los seres vivos eran acuáticos. En el Ordovícico, el segundo 
período de esta Era, las plantas se aventuraron fuera del agua. Las 
pioneras estaban representadas por briofitas (musgos y hepáticas), 
que eran pequeñas y simples, carecían de hojas, raíces y tejidos 
conductores de líquidos. Todas sus células poseían la capacidad de 
absorber agua y soluciones minerales, y podían vivir sólo en zonas de 
humedad constante. Transcurrieron alrededor de 70 m.a. antes de que 
las plantas adquirieran hojas, raíces y tejidos comparables a los que 
tienen hoy en día. Esto ocurrió a mediados y finales del Devónico, 
el cuarto período del Paleozoico, entre los 385 y 370 m.a. antes del 
presente. En este momento, la expansión de las plantas transformó la 
superficie terrestre en un paisaje comparable al que conocemos hoy en 
día. Los primeros bosques dieron forma a suelos fértiles, causaron que 
la atmósfera fuera respirable para los animales y así propiciaron la co-
lonización del ambiente terrestre por parte de estos últimos. También 
incrementaron el oxígeno en los océanos y regularon la temperatura 
global. Gracias a la materia vegetal disponible, la vida en los ríos, lagos 
y estuarios se volvió más diversa y productiva. Con la aparición de 
Cómo las plantas 
cambiaron
para siempre la 
superficie de la Tierra
Josefina Bodnar 
Eliana Paula Coturel
Marisol Beltrán
La aparición de los primeros bosques en el 
Devónico permitió el desarrollo de los sue-
los, afectó la composición de la atmosfera 
y generó nuevos ambientes donde pudieron 
proliferar los animales
BOTÁNICA
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la reproducción por semillas, hacia finales 
del período, las plantas vasculares pudieron 
ocupar sitios cada vez más alejados del agua, 
y propagarse más tarde por la mayoría de los 
hábitats del planeta.
Los árboles más antiguos
El paisaje del Devónico temprano tenía 
una vegetación que no llegaría a la altura 
de nuestra cintura. Para ese momento, sólo 
habitaban la Tierra plantas herbáceas, sin 
hojas o con hojas muy pequeñas y angos-
tas. Entre ellas se encontraban las briofitas, 
algunas plantas vasculares primitivas y los 
ancestros de los licopodios. A mediados del 
Devónico, el primer grupo en desarrollar 
un hábito arborescente fue el de unos hele-
chos conocidos como cladoxilópsidas, que 
sólo vivieron durante el Paleozoico. Tenían 
un tallo de 8 metros de altura, una corona 
apical de ramas que cumplían la función 
de hojas, raíces muy sencillas y carecían de 
madera (Figs. 1 y 2). Una mayor estatura les 
proporcionó una ventaja en la captura de luz 
solar para la fotosíntesis, y en la distribución 
de las esporas ya que podían ser dispersadas 
a grandes distancias desde esa altura. Sin 
embargo, la vegetación desarrollada por 
las cladoxilópsidas no mostraba algunas de 
las características importantes que tienen 
los bosques modernos y estaba limitada a 
una franja angosta a lo largo del margen de 
los ríos y lagunas. Esta restricción, junto a 
la ausencia de hojas, indicaría que en estos 
ambientes había muy poca sombra.
Otros grupos optimizaron el hábito ar-
borescente con una innovación anatómica 
que revolucionaría los ecosistemas: el cre-
cimiento secundario formado por el leño o 
madera y la corteza. Este crecimiento, que 
aún hoy poseen las plantas, proporcionaba 
el sostén necesario para alcanzar alturas 
cada vez mayores, y un sistema más efec-
tivo de conducción de agua y nutrientes. 
Las primeras plantas en desarrollar leño y 
corteza fueron las progimnospermas, un 
grupo que vivió durante el Paleozoico. Al 
principio eran arbustivas, pero a finales del 
1. Evolución del hábito de las plantas, desde las briofitas (primeras plantas terrestres) pasando 
por los primeros árboles del Devónico hasta los bosques de altura y los bosques pantanosos del 
Carbonífero Tardío. Modificado de O’Donoghue (2007).
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Devónico evolucionaron para convertirse 
en árboles que alcanzaron los 30 metros de 
altura. Estas progimnospermas, llamadas 
Archaeopteris son consideradas los primeros 
“árboles verdaderos” porque, a diferencia 
de las cladoxilópsidas, poseían un tronco 
leñoso principal, una copa con ramas y 
hojas laminares y un sistema complejo de 
raíces (Fig. 1).
Ni bien aparecieron, se transformaron 
en las formas arborescentes dominantes en 
toda la Tierra y habitaron desde los polos 
hasta el Ecuador. Portaban hojas anchas que 
produjeron una sombra densa y crearon un 
hábitat terrestre completamente nuevo: el 
bioma del bosque. Este nuevo ecosistema se 
caracterizó por el dosel forestal que moderó 
la temperatura y la humedad, y protegió a 
los microorganismos y animales de la luz 
ultravioleta (Fig. 3).
Los bosques de Archaeopteris pronto se 
complementaron con licopodios arbores-
centes llamados lepidodendrales, que tenían 
troncos que superaban los 40 m de altura y 
los 2 m de ancho en la base. Estos licopodios 
dominaron los bosques pantanosos del Car-
bonífero, el período siguiente al Devónico. 
Las lepidodendrales diferían de los árboles 
modernos en que tenían un crecimiento 
definido. Estas plantas se desarrollaban 
primero en la base, luego crecían hasta una 
altura determinada genéticamente, se rami-
ficaban a ese nivel y por último dispersaban 
sus esporas para después morir. Sus troncos 
presentaban poca madera para permitir un 
rápido crecimiento, y al menos la mitad de 
sus tallos estaba representada por la médula 
y la corteza. Las lepidodendrales se extin-
2. Dibujo que representa los bosques del 
Devónico Medio. Las formas arborescentes 
corresponden a las cladoxilópsidas, mientras 
que las plantas trepadoras pertenecen a las pro-
gimnospermas. Modificado de Meyer-Berthaud 
y Decombeix (2012).
3. Reconstrucción de un bosque de arqueopteridales, donde se observan los árboles de Archaeopteris, 
arbustivas y lepidodendrales, y en el sotobosque, helechos primitivos y licopodios herbáceos. Saliendo 
del agua se representa a Acanthostega (tetrápodo primitivo). Dibujo realizado por Martina Charnelli.
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guieron a finales del Paleozoico y fueron 
reemplazadas en su dominio arbóreo por 
los descendientes de las progimnospermas: 
las plantas con semilla. 
Suelos, raíces y hojarasca
Los suelos, tal como los conocemos en 
la actualidad, están compuestos por los 
productos de la meteorización de las rocas, 
materia orgánica y una multitud de seres 
vivos, que interaccionan entre sí. La meteo-
rización es el conjunto de procesos físicos 
y químicos que fragmentan el material 
rocoso. En ausencia de plantas, sucede más 
lentamente, está dominada por procesos 
físicos -como la fractura por congelación y 
descongelación- y resulta en suelos arenosos 
y pedregosos, porque las partículas más finas 
se pierden por acción del agua y el viento.
Las superficies terrestres antes de la 
aparición de las plantas vasculares (también 
conocidas como traqueofitas) habrían sido 
lechos de roca expuestos o suelos primitivos 
microbianos. Los primeros suelos orgánicos 
se desarrollaron en el Devónico Temprano 
con la radiación de las traqueofitas. Eran 
suelos delgados porque las plantas terrestres 
de esa época aún no tenías raíces, y se fijaban 
al sustrato por medio de rizoides, estructuras 
muy simples formadas por una o unas pocas 
células y sin sistemas activos de captación y 
almacenamiento de agua (Fig. 4).
Las raíces habrían aparecido hace apro-
ximadamente 410 m.a., en la primera parte 
del Devónico. A diferencia de los rizoides, 
eran órganos multicelulares, con diferentes 
tipos de tejidos, que cumplían otras funcio-
nes además del anclaje, como la absorción, 
el almacenamiento y el transporte de agua
Las traqueofitas con sus raíces, al fijar 
las partículas de los suelos, aumentaron el 
tiempo durante el cual los sedimentos se 
meteorizaban en el sitio. También influyeronen la alteración química, con la producción 
de ácidos que acrecentó en gran medida la 
proporción de partículas más finas, como 
las arcillas. Los ácidos orgánicos eran el 
resultado de la descomposición y oxidación 
de la materia vegetal, y de la actividad de las 
micorrizas, un nuevo tipo de interacción 
biológica. Las micorrizas son relaciones 
4. Evolución de los suelos desde el Silúrico Medio al Devónico Tardío. Modificado de Murphy (2006).
MUSEO - 15simbióticas entre los hongos y las raíces o 
rizoides que se habrían originado entre los 
462-353 m.a. Esta asociación les permite a 
las plantas disponer con mayor facilidad de 
nutrientes esenciales presentes en el suelo. 
Desde entonces, su formación fue indis-
pensable para el éxito de la mayoría de las 
plantas sobre la Tierra. 
Las primeras raíces eran sencillas y 
penetraban el suelo algunos milímetros, 
por lo que seguían dependiendo del agua 
superficial. A mediados del Devónico, las 
cladoxilópsidas las alargaron, pero no más 
de 20 cm. En las progimnospermas las raíces 
se hicieron más complejas y adquirieron la 
capacidad de aumentar su grosor mediante 
el crecimiento secundario; lo que las hizo 
más resistentes y les permitió adquirir tama-
ños cada vez mayores, desarrollar suelos de 
mayor espesor y absorber el agua de niveles 
cada vez más profundos (Fig. 4). La apari-
ción de las raíces contribuyó a desarrollar 
otras formas de crecimiento, por ejemplo, las 
lianas. Algunas progimnospermas diferentes 
a Archaeopteris habrían sido trepadoras y 
ascendían sobre los tallos de las cladoxi-
lópsidas arborescentes con la ayuda de sus 
raíces aéreas (Fig. 2).
Los árboles de Archaeopteris fueron los 
primeros en producir un sistema extenso 
de raíces, de más de 1 m de profundidad, 
que les permitió colonizar regiones más 
secas, alejadas de los márgenes de ríos y 
lagos. Los bosques que formaron tuvieron 
un enorme impacto en los suelos, gracias a 
sus raíces y a la producción de una cantidad 
sin precedentes de materia orgánica (restos 
de maderas, ramas y hojas) disponible para 
los descomponedores microbianos y los in-
vertebrados detritívoros. Los suelos cada vez 
más profundos y de textura fina absorbían 
mayores cantidades de aguas pluviales, y las 
inundaciones se hicieron menos destructi-
vas. También tuvieron profundas influencias 
en los sistemas acuáticos. Contribuyeron a 
la estabilización de los hábitats de los ríos y 
arroyos, gracias a la mayor proporción de ar-
cillas y lodos muy finos, y enriquecieron los 
cursos de agua con un aumento sustancial de 
materia orgánica, que llegaría también a los 
ecosistemas marinos. Esta materia orgánica 
fue un factor importante en la evolución 
de los peces de agua dulce, cuyo número 
y diversidad explotaron en ese momento.
Más oxígeno,
menos dióxido de carbono
El advenimiento de los bosques habría 
causado grandes cambios en la composición 
de la atmósfera y la temperatura promedio 
del planeta. La concentración de oxígeno 
(O2) en el aire y en los océanos ha aumen-
tado desde niveles insignificantes a princi-
pios de la historia de la Tierra hasta el 21% 
actual. En el Devónico Temprano ocurrió 
un evento de oxigenación muy importante, 
relacionado con la diversificación inicial 
de las plantas vasculares. Las comunidades 
vegetales terrestres y su posterior desarro-
llo en grandes bosques, incrementaron de 
manera significativa la fuente de O2 por su 
producción directa mediante la fotosíntesis 
y la acumulación de materia orgánica. La 
actividad de raíces cada vez más complejas 
ayudó a sepultar el material vegetal difícil de 
degradar (por ejemplo, la madera). Cuando 
este material quedaba expuesto, se oxidaba y 
en muchos casos entraba en combustión, es 
decir, reaccionaba con el O2 atmosférico y el 
carbono contenido formaba dióxido de car-
bono. El gran almacenamiento de carbono 
orgánico permitió que una mayor propor-
ción de O2 quedara libre en la atmósfera y 
los océanos. El aumento de la disponibilidad 
de este gas tuvo un significativo impacto en 
la evolución animal.; permitió la expansión 
de los grandes peces depredadores, con altos 
requerimientos metabólicos, y la evolución 
de los primeros tetrápodos en tierra firme, 
cuyos pulmones no habrían sobrevivido a 
un ambiente con poco O2 (Fig. 3).
Otro de los drásticos efectos de los bos-
ques emergentes fue la reducción del dióxido 
de carbono (CO2) atmosférico. Antes del 
Devónico, su nivel era aproximadamente 15 
veces más alto que en la actualidad, y luego, 
ese número se acercó mucho más a lo que 
tenemos ahora, gracias a la actividad de los 
árboles de absorber este gas a través de la 
fotosíntesis, un proceso que no era tan eficaz 
en las primeras plantas vasculares.
El CO2 actuaba como un gas de efecto 
invernadero, ayudando a atrapar el calor 
MUSEO - 16 y calentando la superficie del planeta. En 
consecuencia, su enorme caída también 
causó una disminución en la temperatura. A 
principios y mediados del Devónico, el mun-
do experimentaba condiciones climáticas 
de un mega-efecto invernadero. Se estima 
que la temperatura promedio en la Tierra 
era de alrededor de 30°C a principios del 
período, con estimaciones de 4000 partes 
por millón (ppm) de CO2. A medida que 
las comunidades de plantas se expandieron 
y formaron los bosques, el nivel de dicho 
gas cayó a 400 ppm (semejante a los niveles 
actuales) y la Tierra se enfrió rápidamente 
provocando eventos de glaciación. Hacia el 
final del Devónico, esto causó una severa 
extinción en los trópicos. Los arrecifes de 
esa época desaparecieron y cerca del 70% 
de las especies de invertebrados marinos 
murieron. Sin embargo, las plantas y los 
animales terrestres no se vieron afectados 
de manera significativa.
De manera paradójica, a comienzos del 
Devónico la expansión de las plantas ayudó 
a prosperar la vida en los océanos, pero al 
haber provocado la disminución de la tem-
peratura global desencadenó una crisis en 
los mares tropicales a fines de este período. 
 Hasta el Devónico Tardío todas las 
plantas terrestres se reproducían como los 
licopodios y los helechos, mediante la libe-
ración de esporas en vez de semillas (Fig. 5). 
De las esporas germinan gametofitos, pro-
ductores de gametas masculinas que debían 
nadar para llegar a las gametas femeninas. 
La sequía y otras condiciones severas hacían 
muy difícil la supervivencia de las plántulas. 
Con la evolución de las semillas, todo esto 
cambió, ya que las plantas desarrollaron una 
serie de adaptaciones que hicieron posible 
la reproducción sin el agua. 
La evolución de la semilla involucró dos 
grandes cambios: en primer lugar, un cam-
bio a una reproducción “heterospórica”, que 
consistía en la producción de dos tipos de 
esporas de diferente tamaño y función: mi-
crosporas y megasporas, producidas por mi-
crosporangios y megasporangios respectiva-
mente (Fig. 5). En el Devónico Tardío había 
gran variedad de plantas heterospóricas, 
entre ellas Archaeopteris. El segundo paso 
que diferenció a las plantas con semilla, fue 
la reducción de los gametofitos y protección 
de las gametas. El megasporangio se rodeó 
con un tegumento (“óvulo”), y retuvo una 
sola megaspora. El gametofito masculino 
reducido a unas pocas células se dispersaba 
encerrado en la cubierta protectora de la mi-
crospora (“grano de polen”). Cuando llegaba 
al óvulo, el grano de polen liberaba sus ga-
metas que fecundaba a la gameta femenina 
para producir un embrión (Fig. 5). A la suma 
del embrión protegido por el tegumento y un 
tejido nutricio, se la conoce como “semilla”.
Los árboles devónicos, como Archaeop-
teris, eran similares en su morfología a los 
árboles actuales, pero a diferencia de estos 
se reproducían por esporas. Las esperma-
tofitas o plantas con semillas representan 
el linaje que contiene a todos los árboles 
modernos, e incluyen a las gimnospermas y 
a las plantas con flor. Las espermatofitas del 
Devónico, denominadas “pteridospermas” 
o “helechos con semilla”, aún requerían que 
una gotade agua se depositara en la punta 
del megasporangio para que las gametas 
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masculinas nadaran, pero más adelante, 
en el Carbonífero, desarrollarían un tubo 
polínico que transportaría las gametas sin 
necesidad de un medio líquido.
La reproducción por semillas permitió 
que las plantas se extendieran más lejos del 
borde del agua. La semilla protegía y nutría 
a la planta en desarrollo y podía esperar para 
germinar, que las condiciones fueran favora-
bles para el crecimiento, lo que aumentaría 
aún más las oportunidades de sobrevivir de 
las plántulas. 
Si bien las ventajas evolutivas de la se-
milla fueron notables, las espermatofitas 
tuvieron un comienzo modesto. Las pri-
meras fueron relativamente pequeñas, sólo 
superaban los 50 cm de altura y eran especies 
pioneras. En otras palabras, las plantas con 
semillas colonizaron rápidamente los há-
bitats perturbados (por ejemplo, sitios que 
habrían sufrido incendios), pero pronto les 
sucedían plantas sin semillas. Recién a prin-
cipios del Carbonífero, las espermatofitas 
se volvieron más diversas y se propagaron 
por sitios que anteriormente habían estado 
fuera de sus límites. Uno de los lugares más 
difíciles para que los árboles colonizaran 
era las regiones montañosas. Los bosques 
de altura más antiguos conocidos, tienen 
una antigüedad de 305 m.a. (finales del 
Carbonífero) y estaban constituidos por las 
cordaitales, plantas con semillas relaciona-
das con las coníferas (Fig. 1).
La conquista de la totalidad de los am-
bientes terrestres no hubiera sido posible sin 
las innovaciones vegetales del Devónico. 
5. a, ciclo de vida de un helecho. La germinación de las esporas da lugar a los gametofitos que pro-
ducen gametas masculinas y femeninas. Las masculinas deben nadar a través de suelos húmedos 
hacia los arquegonios para fusionarse con las femeninas. La fecundación da origen a un embrión 
que al crecer generará un esporofito. Este produce esporas que también requieren de agua para 
crecer y a menudo para dispersarse.; b, evolución del óvulo de las espermatofitas; c, ciclo de vida 
de una pteridosperma.
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Lecturas sugeridas
Dahl, T.W., Hammarlund, E.U., Anbar, 
A.D., Bond, D.P.G., Gill, B.C., Gordon, 
G.W., Knoll, A.H., Nielsen, A.T., Schovsbo, 
N.H., Canfield, D.E., (2010). Devonian rise 
in atmospheric oxygen correlated to the 
radiations of terrestrial plants and large 
predatory fish. Proceedings of the National 
Academy of Sciences 107, 17911–17915. 
Meyer-Berthaud, B. y Decombeix, A. L. 
(2012) In the shade of the oldest forest. 
Nature, 483: 41–42.
Murphy,D.C. (2006) Devonian Times. 
http://www.devoniantimes.org/index.html
Nix, S. (2018) Archaeopteris - The 
First “True” Tree. http://thoughtco.com/
archaeopteris-the-first-true-tree-1341519
O’Donoghue, J. (2007) Primeval forest: 
the evolution of trees. New Scientist, 196: 
38-41.
Glosario 
arquegonios: pequeño órgano en forma de botella que contiene la célula re-
productora femenina, existente en las briofitas y plantas vasculares.
briofitas: plantas terrestres no vasculares, que comprenden a las hepáticas y 
musgos. Son muy pequeñas, carecen de hojas, tallos y raíces, sus tejidos son 
poco diferenciados y viven en hábitats húmedos y sombríos.
dosel forestal: es la capa de ramas y hojas formada por las copas de árboles 
vecinos en un bosque.
embrión: cigoto, producto de la fecundación, que ya ha comenzado a desa-
rrollarse y crecer.
espora: cuerpo microscópico unicelular que se forma con fines de reproduc-
ción, dispersión y supervivencia en condiciones adversas. 
esporangio: órgano reproductivo que genera esporas. De las esporas germinan 
gametofitos que pueden producir gametas masculinas, femeninas o ambas.
gametofito: fase del ciclo de vida de una planta donde se generan las gametas. 
gimnospermas: grupo de plantas con semilla que se caracteriza por carecer 
de flores. En la actualidad, incluye a las cycas, los ginkgos y las coníferas, 
pero en el pasado fue un grupo más amplio que comprendía además a las 
pteridospermas y bennettitales.
hojarasca: conjunto de hojas secas caídas de árboles y plantas y que cubre 
el suelo.
licopodios: plantas vasculares con hojas simples en forma de escama o agu-
jas, que se reproducen por esporas. En la actualidad son pequeñas y crecen 
en lugares húmedos.
megasporangio: órgano reproductivo que genera esporas que sólo germinan 
gametofitos femeninos.
micorriza: asociación simbiótica entre las raíces de plantas e hifas de hongos, 
en la que las primeras le proporcionan a los segundos azúcares y un microhá-
bitat para completar su ciclo de vida; mientras que los hongos le permiten a 
las plantas una mejor captación de agua y minerales con baja disponibilidad 
en el suelo, así como defensas contra microbios que causan enfermedades.
microsporangio: órgano reproductivo que genera esporas que sólo germinan 
gametofitos masculinos.
plántula: planta en sus primeros estadíos de desarrollo, desde que germina 
hasta que se desarrollan las primeras hojas verdaderas.
pteridospermas: también conocidas como “helechos con semilla”, grupo he-
terogéneo de espermatofitas extintas, que se caracterizaban por tener hojas 
grandes, parecidas a las frondes de los helechos, pero portadoras de semillas 
verdaderas. 
tetrápodos: grupo de animales vertebrados terrestres que poseen dos pares 
de extremidades, que comprende a reptiles, anfibios, aves y mamíferos.
Josefina Bodnar,
Eliana Paula Coturel, 
Marisol Beltrán. 
División Paleobotánica, Facultad de 
Ciencias Naturales y Museo - UNLP