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Cloroplastos y Fotosíntesis Víctor Hugo Casco 2012 “Labor Improbus Omnia Vincit” (El Trabajo Tenaz Todo lo Puede) Funciones • Los plástidos son los sitios donde se produce la fotosíntesis, allí se depositan los materiales de reserva • Las plantas han explotado sus plástidos en la compartmentalización celular del metabolismo intermediario. • Los plástidos producen energía y poder reductor (como ATP y NADPH) que es usado por las plantas en reacciones biosintéticas. • Síntesis de purinas y pirimidinas, la mayoría de los amino ácidos y ácidos grasos Célula vegetal y cloroplastos grana núcleo citosol cloroplasto mitocondria pared celular vacuola espacio de aire almidón tilacoide lípido pared celular vacuola grana Cloroplastos Membrana conteniendo clorofila Membrana externa Membrana interna Pared celular vacuola Estructura de los cloroplastos Generación quimiosmótica de ATP en mitocondrias y cloroplastos Matriz mitocondrial Espacio intermembrana Membrana Interna Estroma Tilacoides Lúmen del Tilacoide El origen de los cloroplastos Anabaena Célula eucariótica primitiva Bacteria fotosintética Célula eucariótica fotosintética Primitiva Cloroplastos Anabaena azolla Repeticiones invertidas Conteniendo los genes del ARN ribosomal Longitud total del genoma 121024 pb Subunidad mayor de la rubisco Genes del ARNts Genes de las proteínas ribosomales Genes del fotosistema I Genes del fotosistema II Genes de la ATP sintetasa Genes del complejo bf Genes de la ARN polimerasa Genes para el complejo de NADH deshidrogenasa Genes codificados por el ADN del Cloroplasto Genes codificados por el ADN del Cloroplasto Función N° de genes Genes del aparato genético ARNrs (23S; 16S; 5S; 4,5S) ARNts Proteínas ribosomales Subunidades de la ARN polimerasa Genes para la Fotosíntesis Fotosistema I Fotosistema II Complejo Citocromo bf ATP sintetasa Ribulosa bifosfato carboxilasa 4 30 21 4 5 12 4 6 1 Los análisis de secuencia indican que los genomas de los cloroplastos contienen cerca de 30 genes además de los listados aquí. Algunos de estos genes codifican proteínas involucradas en la respiración pero la mayoría aún deben ser identificadas Importación de proteínas hacia el estroma del cloroplasto Péptido de tránsito MCE MCI EI Proteína plegada Estroma Clivaje Citosol Importación de proteínas hacia el lúmen del tilacoides Secuencia señal hidrofóbica Secuencia señal hidrofóbica direccionada hacia la membrana del tilacoides Péptido de transito Hsp70 Toc MCE MCI EI Tic Clivaje Citosol Estroma Lúmen del Tilacoides M. del Tilacoides Proteína plegada El desarrollo de los cloroplastos Proplastídio Membrana externa Membrana interna Membrana Tubular interna Etioplasto Cloroplasto Membrana tilacoides Amiloplastos Granos de almidón Generación de energía metabólica Glucosa Glucólisis Fotosíntesis Metabolismo Oxidativo Glucosa Ácido Láctico Genera Genera Las reacciones lumínicas de la fotosíntesis Luz Cadena Transportadora de electrones Clorofila Clorofila b Clorofila a Absorción de la clorofila a Longitud de onda (nm) C oe fic ie nt e de e xt in ci ón M -1 cm -1 Espectro de absorción de los pigmentos en plantas comunes ¿Por qué las vemos verdes? Flujo lineal de electrones E ne rg ía li br e Fotosistema II Fotosistema I Luz Gradiente protónico Poder reductor Organización de un fotocentro fotón Pigmentos antena Centro de reacción clorofílico feofitina a la membrana Centro de reacción fotosintético Transferencia de energía por resonancia Transporte de electrones y síntesis de ATP durante la fotosíntesis NADP reductasa Fotón Fotón ATP sintetasa Lúmen del tilacoides Estroma NADP reductasa Fotón Fotón Lúmen del tilacoides Estroma El flujo cíclico de Electrones Fotón Lúmen del tilacoides Estroma Ciclo de Calvin 1,3-bifosfoglicerato 3-fosfoglicerato 6 moléculas 6 moléculas 12 moléculas 12 moléculas 2 moléculas 10 moléculas 1 Glucosa Gliceraldehido 3-fosfato Ribulosa 1,5-bifosfato Ribulosa 5-fosfato Peroxisomas Peroxisomas Peroxisomas y Glioxisomas Peroxisoma mitocondria Cloroplasto Vacuola Glioxisomas Gotas lipídicas • Están presentes en todas las células eucarióticas siendo especialmente abundantes en riñón e hígado de mamíferos, en algas y células fotosintéticas y en las semillas oleosas en germinación • La característica definitoria es la presencia de catalasa una enzima responsable de la degradación del H2O2 • Este se forma por las enzimas oxidasas, que junto a las catalasas están confinadas a los peroxisomas Peroxisomas Funciones conocidas… • Metabolismo del H2O2 • Destoxificación de compuestos nocivos • Oxidación de ácidos grasos • Metabolismos de compuestos nitrogenados • Catabolismo de substancias infrecuentes RH2 + O2 R + H2O2 R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O 2 H2O2 2 H2O + O2 Catalasa Ácidos grasos Ácido úrico Aminoácidos Substratos oxidables Oxidasas Modo catalítico Modo peroxidasa Metabolismo del H2O2 Destoxificación de compuestos nocivos • En su modo peroxidante, la catalasa utiliza diversos substratos como donantes de electrones tales como etanol, ácido fórmico, formaldehído, nitritos y fenoles R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O Por ej. 25% del etanol consumido Oxidación de ácidos grasos en los peroxisomas (oxidación ) Catalasa Catalasa Animales: Mitocondrias y Peroxisomas Vegetales y levaduras: Sólo en peroxisomas Plasmalógeno El ciclo del glioxato Ácidos grasos Acetil CoA CoA – SH Citrato Isocitrato -cetoglutarato Succinil CoA Succinato Fumarato Malato Oxaloacetato Glucosa Glioxisomas El rol de los peroxisomas en la fotorespiración 2,3-bifosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato Ciclo de Calvin 3-fosfoglicerato + fosfoglicolato Glicolato Glicolato Glioxilato Glicina Glicerato Serina Serina Glicina 2,3-bifosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato Ciclo de Calvin 3-fosfoglicerato + fosfoglicolato Glicolato Glicolato Glioxilato Glicina Glicerato Serina Serina Glicina Proteína sintetizada en ribosomas libres Importación a peroxisomas Crecimiento de los peroxisomas Formación de dos nuevos peroxisomas por división Ensamble de peroxisomas
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