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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL 
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas 
Departamento de Pesquerías y Biología Marina 
BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL TIBURÓN AZUL Prionace glauca 
(Linnaeus, 1758) EN LA COSTA OCCIDENTAL DE BAJA 
CALIFORNIA SUR, MÉXICO. 
 
 
 
Tesis que para obtener el grado de: 
Maestro en Ciencias 
con especialidad en Manejo de Recursos Marinos 
 
 
 Presenta: 
Biól. Maribel Carrera Fernández. 
 
 
La Paz, Baja California Sur, México. Junio 2004. 
DEDICATORIA 
 
A mis padres 
JULIO CARRERA e ISABEL FERNÁNDEZ 
por darme la vida, su confianza y ayudarme a cumplir 
mis sueños! 
 
A mis hermanos 
ERIKA CARRERA y JAVIER CARRERA 
por ser mi ejemplo a seguir, por su apoyo 
incondicional y tanto amor! 
 
A mi mejor amiga 
 NANCY CAMPOS DE JESÚS. 
por compartir tantos sueños juntas y por ser 
la hermana que Dios me permitió escoger! 
 
A mi gran amigo 
ALBERTO VELÁSQUEZ BRAVO 
por enseñarme el significado de la fortaleza y a 
tener sueños e ilusiones a pesar de la adversidad! 
 
 
¡¡¡Gracias por existir... 
 Los quiero mucho!!! 
AGRADECIMIENTOS 
 
 A mi director de tesis Dr. Felipe Galván Magaña, por aceptarme como su alumna, dándome la 
oportunidad de conocer el fascinante mundo de los tiburones; por ser mi mayor ejemplo a seguir y 
ser más que un maestro, un excelente amigo. Por su confianza y apoyo total mil gracias “Doc”!!! 
 
A la Dra. B. Patricia Ceballos por sus aportes y comentarios tan acertados en la elaboración de 
esta tesis, por su invaluable apoyo con el trabajo histológico y por aceptarme en su proyecto. 
Muchas gracias Paty!!! 
 
A la M.C. Caroline A. Downton, por sus aportes y criticas constructivas que ayudaron a mejorar y 
complementar este trabajo, por sus consejos y ser una excelente maestra y amiga...Gracias Carito!!! 
 
Al Dr. L. Andrés Abitia, por su amistad, por su apoyo y por sus acertadas observaciones en la 
elaboración de este trabajo...Gracias Doc!! 
 
Al Dr. Agustín Hernández H. por sus comentarios y sugerencias, los cuales contribuyeron a 
enriquecer esta investigación...Gracias!!! 
 
Al M. C. Marcial Arellano, por el apoyo económico brindado, al permitirme formar parte de su 
proyecto...Gracias Marcial!! 
 
 Al CICIMAR, IPN y CONACYT por darme la oportunidad de realizar la maestría y por el 
apoyo económico otorgado a través de becas y del apoyo a los diferentes proyectos de tiburones 
dirigidos por el Dr. Felipe Galván. 
 
A mi familia, un agradecimiento enorme, por los sacrificios, por el apoyo incondicional y ser mi 
ejemplo. A la Familia Fernández (Tía Bety, Tío Juan y tía Pifa, gracias por tanto cariño) y a la 
Familia Carrera (Abuelita, Dios te bendiga!; A mis tíos: Pancho, Ángeles, Maria, Nacho, Juan, 
Amalia y los que faltan en esta lista especial, gracias por su apoyo!! 
 
A mi segunda familia: tía María, tía Tina, nana Alba, Belén, Juan y Tony, por aceptarme en su 
casa como una hija más y por brindarme su apoyo y su cariño, haciendo más agradable mi estancia 
en La Paz... Gracias por todo, los quiero mucho!!!! 
Porque la amistad es la fuerza que mueve al mundo... ☺ 
 
A mi amiga de toda la vida Nancy campos, por tu amistad, por ser parte importante en mi vida, eres 
mi ejemplo y sabes que este logro es por las dos!! Gracias por ser como eres hermanita!!!! 
 
A mi amigo de siempre Alberto Velásquez, por compartir tantos momentos juntos, así como 
alegrías y tristezas, sabes que cuentas conmigo. Ánimo niño...Échale muchas ganas...confío en ti. 
 
A mis queridas amigas de la BUAP: Nuria, Dalia y Karen: porque son una parte importante en mi 
vida; aun recuerdo nuestras interminables platicas “científicas” y “existenciales” en los salones y 
jardines de Biología...Gracias por conservar esta linda amistad, a pesar del tiempo y la 
distancia...Las admiro y las quiero mucho!!! 
 
A los Abitia boys: Ofelia, Dana, Carmen, Xchel y Marcela; por todos los momentos compartidos, 
por su invaluable amistad y por permitirme ser parte del cardúmen, a pesar de ser un tiburón azul. 
 
Al interminable Clan Galván y anexos del laboratorio: Nallely (por los buenos momentos), Don 
Pancheiro (por sus consejos y apoyo),Tía Anita, Ruth, Zulette, Armando, Lalito, Martín, 
Fernando, Uriel, Mauricio Conde, Arturo, Melissa, Beatriz, Deivis, Carlos, Víctor Galván, 
Román, José Miguel, Toño( por tu apoyo), “Guerito Concho”, José Ángel, José Luis, Juan 
Manuel, Juan Pedro y Don Macario; por los momentos padres compartidos en el laboratorio y en 
las salidas de campo. 
 
A los compañeros y amigos de CICIMAR: Lupita Durga (por las escapadas a la playa y a bailar);A 
Jorge López ( por tu invaluable ayuda en el laboratorio). A los choferes y lancheros: Don Pablito, 
Don Payin, Don Alfredo, Don Toño, Don Cone y Don Chuy (por pelearse con las gaviotas para 
obtener las muestras y por las ricas comidas en las salidas de campo) ¡¡¡¡Gracias!!!! 
 
A los pescadores de Punta Belcher, Punta Lobos, El pardito, Santa Maria, Las Barrancas y El 
Sauzoso, por su hospitalidad, su apoyo en la colecta de muestras y por sus encantadoras charlas. Ya 
que sin su ayuda no hubiera sido posible este trabajo...Mil Gracias!!! 
 
A todos aquellos que me faltó mencionar, pero que de una u otra manera contribuyeron con 
consejos o buenos ratos para que este trabajo pudiera realizarse... GRACIAS!!!!! 
Biología Reproductiva del Tiburón azul Prionace glauca... 
ÍNDICE 
 
GLOSARIO.......................................................................................................................... i 
LISTA DE FIGURAS Y TABLAS................................................................................... iii 
RESUMEN........................................................................................................................... v 
ABSTRACT........................................................................................................................ vi 
I. INTRODUCCIÓN........................................................................................................... 1 
II. ANTECEDENTES......................................................................................................... 4 
III. JUSTIFICACIÓN......................................................................................................... 7 
IV. OBJETIVOS................................................................................................................. 8 
V. ÁREA DE ESTUDIO..................................................................................................... 9 
VI. MATERIAL Y MÉTODOS....................................................................................... 12 
VII. RESULTADOS.......................................................................................................... 15 
 7.1 Distribución temporal del tiburón azul en Baja California Sur..................... 15 
 7.2 Composición de tallas......................................................................................... 17 
 7.3 Proporción de sexos............................................................................................. 18 
 7.4 Madurez sexual en machos................................................................................. 19 
 7.4.1 Descripción del aparato reproductor: comparación entre juveniles y 
 adultos......................................................................................................... 19 
 7.4.2 Escala de madurez en machos.................................................................. 28 
 7.4.3 Talla de primera madurez en machos..................................................... 29 
 7. 5 Madurez Sexual en hembras .............................................................................. 307.5.1 Descripción del aparato reproductor: comparación entre juveniles y 
 adultas......................................................................................................... 30 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 
 
Biología Reproductiva del Tiburón azul Prionace glauca... 
 7.5.2 Escala de madurez en hembra................................................................... 39 
 7.5.3 Talla de primera madurez en hembras...................................................... 40 
 7.5.4 Fecundidad y periodo de gestación............................................................ 42 
VIII. DISCUSIÓN............................................................................................................. 45 
 8.1 Distribución temporal del tiburón azul en Baja California Sur...................... 45 
 8.2 Composición de tallas......................................................................................... 46 
 8.3 Proporción de sexos............................................................................................. 47 
 8.4 Madurez sexual en machos................................................................................. 48 
 8.4.1 Descripción del aparato reproductor: comparación entre juveniles y 
 adultos......................................................................................................... 48 
 8.4.2 Escala de madurez en machos.................................................................. 49 
 8.4.3 Talla de primera madurez en machos..................................................... 49 
 8. 5 Madurez Sexual en hembras............................................................................... 50 
 8.5.1 Descripción del aparato reproductor: comparación entre juveniles y 
 adultas......................................................................................................... 50 
 8.5.2 Escala de madurez en hembras.................................................................. 52 
 8.5.3 Talla de primera madurez en hembras...................................................... 52 
 8.5.4 Fecundidad y periodo de gestación............................................................ 53 
IX. CONCLUSIONES...................................................................................................... 55 
X. RECOMENDACIONES.............................................................................................. 57 
XI. LITERATURA CITADA........................................................................................... 58 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 
 
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
GLOSARIO 
ESPERMATOCITO: Es la célula germinal masculina que se encuentra en proceso de 
maduración (Lender et al., 1982). 
 
ESPERMATÓFORO: Es un saco o paquete que contiene cúmulos alineados de 
espermatozoides rodeados por una matriz (Pratt y Tanaka, 1994). 
 
ESPERMATOGÉNESIS: Es un proceso biológico en el cual se producen el desarrollo y 
diferenciación de las células sexuales masculinas (espermatozoides) en las gónadas de los 
machos (Lender et al., 1982). 
 
ESPERMATOGONIA: Es la célula germinal masculina en su estado diploide que se 
encuentra en multiplicación activa por mitosis en la zona germinativa de los testículos 
(Lender et al., 1982). 
 
ESPERMATOZEUGMATA: Es un conjunto de masas organizadas de espermatozoides 
unidos por una matriz cohesiva para formar masas ovoides o amorfas (Pratt y Tanaka, 
1994) 
 
ESPERMATOZOIDE: Es el gameto masculino maduro que se caracteriza porque presenta 
movilidad (Lender et al., 1982). 
 
ESPERMIOGÉNESIS: Fase en que el espermatozoide sufre una diferenciación para 
adquirir su forma final (Houillon, 1978). 
 
ESTROMA: Tejido conjuntivo que sirve de sostén y se encuentra dentro del ovario (Pratt, 
1979). 
 
FECUNDIDAD: Es la capacidad reproductiva de un organismo. Esta basada en la tasa de 
producción de huevos en especies ovíparas y el número de embriones en los úteros de 
especies vivíparas (Dood, 1983). 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. i
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
GÓNADA: Glándula productora de gametos; en las hembras produce huevos y en los 
machos espermatozoides (Houillon, 1978). 
 
GONOPTERIGIOS: Órganos copuladores del macho, que son modificaciones de los 
bordes internos de las aletas pélvicas y se prolongan hacia atrás, mucho más que las aletas 
mismas, son característicos de los elasmobranquios (Álvarez del Villar, 1978). 
 
OVARIO EXTERNO: Se caracteriza porque tiene los ovocitos expuestos sobre el estroma. 
Este ovario es característico de la familia Carcharhinidae y Sphyrnidae (Pratt, 1988). 
 
OVIPARIDAD: Desarrollo embrionario que se lleva a cabo fuera del cuerpo de la madre; 
donde el embrión se alimenta solamente del vitelo presente en su cápsula (Pratt y Castro, 
1990). 
 
TERCER MEMBRANA: Es la cubierta que protege al huevo fecundado; en especies 
vivíparas placentarias esta membrana es muy delgada y transparente (Hamlett, 1999). 
 
VITELOGÉNESIS: Este proceso se caracteriza por la aparición de gránulos de vitelo, que 
se van desarrollando e incrementando su tamaño, y después se fusionan para formar una 
masa fluida continua de vitelo (Houillon, 1978). 
 
VIVIPARIDAD APLACENTARIA: El desarrollo embrionario se realiza dentro del cuerpo 
de la madre; el embrión se alimenta de vitelo del ovocito y también puede recibir alimento 
por parte de la madre, pero sin que exista una conexión directa con ella (Wourms, 1977). 
 
 VIVIPARIDAD PLACENTARIA: El desarrollo embrionario se realiza en el cuerpo de la 
madre y existe una conexión entre el embrión y la madre a través de una speudoplacenta 
por la cual le transmite alimento y a su vez el embrión expulsa sus desechos metabólicos 
(Wourms 1977; Wourms 1981). 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. ii
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
LISTA DE FIGURAS Y TABLAS 
 
FIGURAS. 
FIGURA 1. Tiburón azul (Tomado de FAO, 2000).............................................................. 3 
FIGURA 2. Distribución geográfica del tiburón azul (Tomado de la FAO, 2000)............. 4 
FIGURA 3. Área de estudio, mostrando la ubicación de los campamentos pesqueros ..... 11 
FIGURA 4. Distribución temporal del tiburón azul durante el periodo de estudio............ 15 
FIGURA 5. Composición de tallas total para machos y hembras del tiburón azul............ 17 
FIGURA 6. Proporción de sexos en el tiburón azul............................................................ 19 
FIGURA 7. Morfología externa del aparato reproductor un tiburón macho inmaduro...... 21 
FIGURA 8. Morfología externa del aparato reproductor de un tiburón macho adulto....... 21 
FIGURA 9. Esquema de un testículo de tipo diamétrico.................................................... 22 
FIGURA 10. Corte transversal del testículo visto al microscopio, mostrando el desarrollo 
 diamétrico de los folículos seminíferos......................................................... 22 
FIGURA 11. Fases del desarrollo de los folículos seminíferos en el tiburón azul............. 24 
FIGURA 12 Vista del epidídimo a nivel microscópico...................................................... 25 
FIGURA 13. Vesícula seminal........................................................................................... 27 
FIGURA 14. Espermatozeugmata de tipo compuesto........................................................ 27 
FIGURA 15. Relación entre la longitud total del tiburóncon la longitud del gonopterigio 
 en diferentes condiciones reproductivas....................................................... 29 
FIGURA 16. Talla de primera madurez en machos del tiburón azul.................................. 30 
FIGURA 17. Relación de la longitud total del tiburón con el ancho de los testículos....... 30 
FIGURA 18. Relación de la longitud total del tiburón con el largo de los testículos......... 30 
FIGURA 19. Morfología externa del aparato reproductor de una hembra inmadura......... 32 
FIGURA 20. Morfología externa del aparato reproductor de hembra subadulta................ 32 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. iii
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
FIGURA 21. Morfología externa del aparato reproductor de una hembra grávida............ 33 
FIGURA 22. Morfología externa del aparato reproductor de una hembra posparto.......... 33 
FIGURA 23. Ovario externo del tiburón azul..................................................................... 34 
FIGURA 24. Corte transversal de la glándula oviducal..................................................... 35 
FIGURA 25. Almacén de esperma (AE) en los túbulos oviducales (TO)........................ 35 
FIGURA 26. Túbulos oviducales con esperma almacenado ........................................... 35 
FIGURA 27. Embriones de tiburón azul, en diferentes grados de desarrollo ................... 38 
FIGURA 28. Relación entre el diámetro del ovocito más grande y la longitud total de la 
hembra..................................................................................................................... 41 
FIGURA 29. Relación entre el diámetro de la glándula oviducal y la longitud total ....... 41 
FIGURA 30. Talla de primera madurez para las hembras de tiburón azul......................... 41 
FIGURA 31. Relación de la talla materna con el número de embriones............................ 42 
FIGURA 32. Diámetro mensual de los ovocitos de hembras maduras............................... 44 
FIGURA 33. Longitud total mensual de los embriones del tiburón azul............................ 44 
 
 
TABLAS 
TABLA 1. Número de organismos observados durante el periodo de estudio.....................16 
TABLA 2. Relación de hembras con almacén de esperma .................................................36 
TABLA 3. Relación de hembras grávidas............................................................................43 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. iv
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
RESUMEN 
 
El tiburón azul Prionace glauca es la especie más abundante en la costa occidental de Baja 
California Sur, sin embargo, se desconocen los aspectos reproductivos de la especie para 
esta área geográfica de México. Los muestreos fueron realizados de agosto del 2000 a 
marzo del 2003, en Punta Belcher, Punta Lobos y Las Barrancas en la costa occidental de 
Baja California Sur. Se tomaron medidas de las estructuras reproductivas para la 
determinación de la madurez sexual y se recolectaron muestras para realizar análisis 
histológico en machos y hembras. Se obtuvieron 1033 organismos, 631 machos y 402 
hembras. La mayor abundancia se presentó en los meses de invierno y primavera, con una 
temperatura promedio de 16°C a 19°C. Los machos presentaron tallas de 81 cm a 270 cm 
de longitud total y las hembras de 90 cm a 252 cm. La proporción de sexos en embriones 
fue de 1H:1M y en los adultos fue de 0.5H:1M, esto sugiere una segregación por sexos al 
alcanzar la madurez. La talla de primera madurez fue de 180 cm LT para machos y 200 cm 
de LT para hembras. La mayoría de los machos juveniles se encontraron en invierno-
primavera y los adultos en el verano. Se registraron 37 hembras grávidas, principalmente en 
invierno, con un intervalo común de 27 a 33 embriones en diferentes fases de desarrollo. La 
hembra grávida más pequeña midió 172 cm de LT. Los embriones más pequeños se 
presentaron en agosto-septiembre y los que presentaron la talla de nacimiento se 
encontraron en mayo-julio, lo que sugiere un periodo de gestación de 12 meses. Con el 
análisis histológico se observó que los machos presentan testículos de tipo diamétrico. En 
los adultos se encontró esperma en el epidídimo, en los ductos deferentes y 
espermatozeugmata de tipo compuesto en la vesícula seminal. Se encontró almacén de 
esperma en las glándulas oviducales de 15 hembras en diferentes estados de madurez 
corroborando que el almacén es a largo plazo, la hembra más pequeña con esperma 
almacenado midió 177 cm de longitud total. 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. v
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
ABSTRACT 
 
The blue shark Prionace glauca was the most abundant shark in the western coast of Baja 
California Sur; however, the reproductive aspects of the specie in this geographical area of 
Mexico are unknown. Samples were obtained in the fishing camps of Punta Belcher, Punta 
Lobos and Las Barrancas, in the western coast of Baja California Sur, from August 2000 to 
March 2003. Measurements were taken of the reproductive organs; clasper length, length 
and width of the oviducal gland, and diameter of the biggest oocyte to determinate the 
sexual maturity in males and females. A total of 1033 blue sharks, 631 males and 402 
females were sampled. The biggest abundance was in winter and spring, with temperatures 
between 16°C y 19°C Males ranged from 81 cm to 270 cm TL; whereas females were from 
90 cm to 252 cm TL. Sex ratio in embryos was 1F:1M whereas the sex ratio in adults was 
0.5F:1M, which suggests a sex segregation when they reach maturity. Size of first maturity 
for males was 180 cm TL, and 200 cm for females. Most of the juvenile males were found 
during winter and spring; whereas adults were found in summer. We recorded 37 pregnant 
females with a interval of 27 to 33 embryos with different development phases. The 
smallest pregnant female was 172 cm TL. The smallest embryos were found during 
August- September and embryos in full term were in May and July. The histological 
analysis showed that males have diametric testes, the mature males showed sperm in 
epididymis, ductus deferens and compound or multilayered spermatozeugmata in seminal 
vesicle. We found sperm storage in the oviducal glands of 15 females, which had maturity 
stages different corroborating a long-term storage; the smallest female with spermatozoa 
was 177 cm LT. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. vi
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
I. INTRODUCCIÓN 
 
Los tiburones son de gran interés para el hombre debido a que se considera un 
recurso pesquero importante al ser capturados por sus aletas, carne, piel, dientes, hígado y 
cartílago (Pratt y Casey, 1990). Sin embargo, el continuo aumento de los niveles de 
explotación de estos elasmobranquios y la demanda de la aleta de tiburón, parecen estar 
afectando la sustentabilidad de este recurso, causando una disminución de sus poblaciones 
en muchos lugares del mundo. 
 
El tiburón azul se caracteriza por ser una de las especies más fecundas y por lo tanto 
muy abundante en todos los océanos, pero es también de las más capturadas en pesca 
artesanal como pesca incidental Se estima que más de 300 mil toneladas de 
elasmobranquios se capturan anualmente como pesca asociada de las pesquerías 
industriales. La mayoría proviene de redes de deriva y palangres en las capturas atuneras de 
altura de Japón, Corea y Taiwan. La especie más afectada es el tiburón azul, con más de 6 
millones de individuos capturados anualmente. Uno de los problemas principales a los que 
se enfrenta es la práctica del “aleteo”, que consiste en cortarlas aletas de los tiburones y 
tirar a los animales en muchos casos todavía vivos (Cortés, 2003). 
 
En la costa del Pacífico norte mexicano, la composición de capturas está menos 
documentada; pero se sabe que la pesquería incide principalmente en Prionace glauca, 
Isurus oxyrinchus y Alopias spp., así como otras especies de hábitos costeros del género 
Carcharhinus (Holts et al., 1998). Aunque en pocos países ( España, Brasil, Italia y Francia) 
hay mercado especifico de tiburón azul, éste está dirigido a la compra de las aletas (FAO, 
2000), aunque se consideran de baja calidad, tienen importancia por su volumen (Castro et 
al., 1999). 
 
El reclutamiento y por lo tanto la abundancia de una especie depende 
principalmente de la reproducción. Teniendo en cuenta que los elasmobranquios exhiben 
diversas estrategias reproductivas como son: madurez tardía, fecundidad baja y largos 
periodos de gestación; la mayoría de las poblaciones no responden satisfactoriamente a las 
técnicas de pesca, que están enfocadas generalmente a la captura de peces óseos. Como 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 1
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
consecuencia este recurso se caracteriza por ser de corto tiempo o de baja producción, 
además de que es lento en recuperarse y algunas veces requiere décadas para alcanzar sus 
anteriores niveles poblacionales (Holden, 1974; Cailliet y Bedford, 1983). 
 
En las pesquerías de algunas especies de tiburones, se han determinado parámetros 
de crecimiento y reproducción, para la evaluación adecuada de las poblaciones. Sin 
embargo, los principales factores que complican el manejo y regulación de este recurso son 
la poca información biológica disponible para muchas otras especies (Tovar-Ávila, 2000; 
Cortés, 2003). De esta información, los aspectos reproductivos ocupan el primer lugar de 
importancia. (Anónimo, 2000). Determinando la biología reproductiva, se puede llegar a 
conocer la capacidad reproductiva de la especie y por lo tanto la tasa de recuperación de la 
población, las principales áreas de crianza, el desarrollo de juveniles, y la distribución 
espacial tanto por sexos como por tallas, éstas son de vital importancia en la evaluación de 
la dinámica y estructura poblacional de las especies explotadas (Anónimo, 2000). 
 
El método tradicional que se ha desarrollado y aplicado para determinar la biología 
reproductiva; se basa principalmente en datos morfométricos y características externas de 
los organismos. Por lo que el trabajo consiste en tomar medidas de las estructuras 
reproductivas para categorizar a hembras y machos como adultos o juveniles. Se estima la 
fecundidad mediante el conteo de embriones y se estima el periodo de gestación. Sin 
embargo, algunos aspectos como el periodo de apareamiento o fertilización son difíciles de 
determinar. 
 
Actualmente, son más los trabajos que utilizan el método histológico como una 
herramienta para conocer la biología reproductiva, con mayor énfasis en el proceso de 
gametogénesis, el tipo de almacén de esperma, el tiempo que está almacenado y de esta 
manera poder determinar periodos definidos de actividad reproductiva como el 
apareamiento, la fertilización de los ovocitos y el inicio de la gestación, estableciendo 
estados de madurez mas específicos. 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 2
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
El tiburón azul Prionace glauca, es uno de los tiburones oceánicos más abundantes 
(Beckett, 1970; Stevens, 1976) y es el de más amplia distribución en todos los océanos del 
mundo (Compagno, 1984). Es una especie delgada y fusiforme, con un hocico largo y 
estrechamente redondeado. La primera aleta dorsal se ubica hacia la parte posterior del 
cuerpo; Las aletas pectorales son muy largas, angostas y levemente falciformes, el 
pedúnculo caudal presenta a cada lado una débil quilla. Su color en el dorso es azul oscuro 
y en los flancos azul intenso y el vientre blanco (Compagno et al., 1995) (Fig.1). 
 
Figura 1. Tiburón azul (Tomado de FAO, 2000). 
 
Es una especie vivípara placentaria. El período de gestación es de 9 a 12 meses 
(Pratt, 1979). La fecundidad es muy variable, con un intervalo común de 28 a 54 embriones 
(Castro et al., 1999), aunque existe un registro máximo de 135 embriones, lo que coloca al 
tiburón azul como una de las especies más fecundas (Gubanov y Grigor’yev, 1975). 
 
Aunque este tiburón tiene como estrategia reproductiva el tener muchas crías, no 
produce suficiente volumen para soportar la presión ejercida a través de la pesca; por lo que 
esta estrategia se considera como un factor limitante (Pratt y Casey, 1990). Por ello es 
importante conocer los aspectos biológicos de la especie; con especial atención en la 
reproducción, que permitan aportar elementos para la regulación pesquera en Baja 
California Sur y en el resto del país. 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 3
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
II. ANTECEDENTES 
 
Distribución, hábitat y biología. 
 
El tiburón azul, pertenece al orden Carcharhiniformes, familia Carcharhinidae, 
género Prionace con una sola especie: Prionace glauca (Nelson, 1994). Diversos estudios 
se han realizado con esta especie, dada su importancia a nivel mundial. 
 
 En cuanto a su distribución, este tiburón habita la zona oceánica-epipelágica y 
litoral de aguas templadas, subtropicales y tropicales (Pratt, 1979).Se puede encontrar desde 
la superficie hasta 152 metros de profundidad, con un record de 600 m; en ocasiones puede 
encontrarse en la costa, especialmente de noche. Es frecuente en áreas que presentan una 
plataforma continental angosta. Prefiere aguas frías de 7 - l6°C, pero puede tolerar 21°C o 
más; Aunque se encuentra presente en los trópicos lo hace a grandes profundidades (Carey 
y Scharold, 1990).En el Océano Pacífico tiene una mayor abundancia entre los 20 y 50° N 
(Compagno 1984). Presenta un patrón de movimientos estacionales, con un incremento en 
la abundancia en altas latitudes durante el verano y en bajas latitudes en el invierno (Sudda 
1953; Strasburg 1958; Compagno 1984). Se encuentra en los trópicos entre los 20° N y S. 
Siendo abundante de manera uniforme durante todo el año (Fig. 2). 
 
Figura 2. Distribución geográfica del tiburón azul (Tomado de la FAO, 2000). 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 4
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
El tiburón azul se alimenta de peces pequeños como Engraulis mordaz, Sygnathus 
californiensis, Trachurus simetricus y Chromis punctipinnis. Cefalópodos asociados con el 
hábitat pelágico, componen la presa principal en tiburones capturados cerca de Isla 
Catalina, California, E.U. Se llegó a la conclusión que los tiburones se mueven hacia la 
costa para alimentarse en el invierno de grupos de calamares de la especie Loligo 
opalescens (Tricas,1979). Para el Océano Atlántico Norte, se encontró que los cefalópodos 
representaron el grupo primario de alimento, seguido de peces teleósteos en menor 
importancia (Kohler y Stillwell,1981; Kohler, 1989; Clark et al., 1996; Macnaughton et al., 
1998). Uno de los trabajos más reciente fue realizado por Vaske-Junior (1998) que estudia 
al tiburón azul y al tiburón mako provenientes de las aguas del sureste de Brasil, los 
cefalópodos fueron la presa principal para el tiburón azul con especies como Chiroteuthis 
verany, Moroteuthis robsoni y Ancistrocheirus lesueuri, mientras que el pez Lepidocibium 
flavobrunneum fue la segunda presa más importante. 
 
Al igual que otros elasmobranquios, los tiburones azules tienen una estrategia 
reproductiva compleja, lo cual le ha ayudado a su éxito como especie. Suda (1953), 
Strasburg (1958), Aasen (1966) y Stevens (1974) hancontribuído con información acerca 
de la reproducción del tiburón azul en el Océano Pacífico y en el Océano Atlántico. Pratt 
(1979), aporta información sobre el mecanismo de almacenamiento de esperma y las 
adaptaciones para el apareamiento de tiburones azules del Océano Atlántico noroccidental. 
 
Cailliet y Bedford (1983) proponen para las costas de California, una talla de 
primera madurez de 220 cm de longitud total y como talla de nacimiento de 34 a 63 cm LT. 
Otake y Mizue (1985) con muestras obtenidas de las costas de Japón, realizan 
observaciones sobre la estructura de la placenta. Harvey (1989), realiza investigaciones 
sobre los hábitos alimenticios, abundancia estacional, tamaño y sexo del tiburón azul en 
Bahía Monterey, California y propone un patrón de migración asociado a la madurez y 
sexo; mientras que De Carbalho (1992), hace una reinterpretación de la morfología del 
gonopterigio con notas sobre la terminología de las estructuras. 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 5
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
Pratt (1993), realiza estudios sobre el almacenamiento de esperma en las glándulas 
oviducales de varias especies de tiburón, estableciendo tres patrones de inseminación; 
registrando para el tiburón azul un almacenamiento a largo plazo con inseminación 
repetida. Hazin (1994), realiza estudios de reproducción en el sudoeste ecuatorial del 
Océano Atlántico, con 82 machos y 88 hembras. En 38 hembras encontró almacenamiento 
de esperma en las glándulas oviducales. 
 
Nakano (1994), describe la biología reproductiva del tiburón azul, incluyendo la 
proporción y distribución de cada sexo en el Océano Pacífico Norte, con una talla de 
madurez para los machos entre los 175 y 218 cm de LT con 4 y 5 años y para las hembras 
maduran entre los 189.5 y 218 cm LT, que corresponden de 5 a 6 años. Castro y Mejuto 
(1995), observaron un comportamiento diferente en cuanto a desarrollo y migración entre 
sexos, para el Golfo de Guinea y mencionan que el número de embriones está en relación 
directa con la longitud total de la hembra. Laughlin y Urogetz (1999), concluyen que las 
aguas costeras de California podrían ser una zona de alumbramiento y crianza, al observar 
la expulsión de crías en esta área. 
 
En el Océano Pacífico Mexicano Reyes-González (2001) realiza el primer trabajo 
sobre reproducción de tiburón azul, en las costas adyacentes a Bahía San Quintín, Baja 
California, reportando una talla de primera madurez entre 145 y 175 cm de LT en machos y 
desde los 199 cm LT para las hembras. Ramírez-González (2002) describe la captura 
comercial de tiburones pelágicos en la costa occidental de Baja California Sur, México 
donde abarca algunos aspectos de la biología de las especies capturadas entre las que se 
encontró tiburón azul. Esta especie también se registró en la costa suroccidental del Golfo 
de California, México, en un estudio realizado sobre captura comercial por Guerrero-
Maldonado (2002). 
 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 6
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
III. JUSTIFICACIÓN 
 
Los tiburones a diferencia de los peces teleósteos presentan un lento crecimiento y 
un índice de fecundidad bajo por lo que son más susceptibles a la sobreexplotación; 
teniendo como resultado una disminución drástica de las poblaciones de tiburones a escala 
mundial, incluyendo a México. A pesar de que existe información amplia sobre aspectos 
biológicos de los tiburones incluyendo la reproducción, los resultados son muy variables 
entre sí, debido a que las características ambientales son diferentes en cada región 
geográfica o a que se emplean diferentes métodos de determinación de madurez. 
 
Prionace glauca es la especie más abundante y es la que soporta la mayor pesquería 
de tiburón en la costa occidental de Baja California Sur, al ser una especie importante es 
necesario conocer algunos aspectos relacionados con su reproducción. El tiburón azul se 
caracteriza por presentar un desarrollo gradual en sus estructuras reproductivas, por esta 
razón el método clásico para determinar la madurez sexual con medidas morfométricas no 
es suficiente, por lo que en este estudio se complementa con el método histológico como un 
indicador más preciso. La combinación de ambos métodos generará un conocimiento más 
completo de la biología reproductiva como parte de los elementos biológicos necesarios 
para su regulación, en el sector pesquero o en la conservación de la especie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 7
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
 
IV. OBJETIVOS 
 
 
4.1 Objetivo General 
 
 
Describir la biología reproductiva del tiburón azul Prionace glauca en la costa 
occidental de Baja California Sur, México. 
 
4.2 Objetivos Particulares 
Determinar la distribución temporal en la costa occidental de Baja California Sur. 
 
Determinar la composición de tallas de los organismos capturados. 
 
Determinar la proporción de sexos en embriones, juveniles y adultos. 
 
Describir el desarrollo de los folículos seminíferos de los machos. 
 
Describir el almacenamiento de esperma en la glándula oviducal de las hembras. 
 
Caracterizar los estados de madurez en machos y hembras. 
 
Determinar la talla de primera madurez para machos y hembras. 
 
Conocer la fecundidad y el periodo de gestación. 
 
 
 
 
 
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 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
V. ÁREA DE ESTUDIO 
 El área de estudio, queda comprendida entre los 22° y los 27° latitud Norte y los 
110° y los 113° longitud Oeste, en la costa occidental de la Península de Baja California 
(Fig.3). Esta área forma parte de la región central del Océano Pacífico Oriental, la cual 
tiene en su conjunto una geomorfología compleja, presentando algunas áreas relativamente 
someras, junto con numerosas montañas, cordilleras y trincheras submarinas (Wooster y 
Cromwell, 1958). La plataforma continental es relativamente angosta, ensanchándose en 
algunos lugares donde se presentan golfos, bahías y lagunas costeras; mientras que el talud 
continental presenta anchuras variables y gradientes diferentes de pendiente (Chase, 1968). 
 
 En la costa occidental de Baja California Sur, se encuentran algunos cañones y 
montañas submarinas como son: “Tío Sam”, “Rosa”, “Lusitania”, “Morgan” y “Golden 
Gate”; además de un sistema volcánico que se ubica entre las Islas Revillagigedo y la 
propia península (Chase, 1968). 
 
 Estas montañas submarinas constituyen a menudo puntos importantes de 
concentración de peces, debido a los fuertes vientos y movimientos locales que propician 
que las masas de agua interactúen con las costas, islas y las propias cimas de las montañas 
submarinas, formando condiciones oceanográficas intensas como remolinos y surgencias 
(Klimley y Butler, 1988).Las surgencias tienen lugar en varias épocas del año y son mas 
frecuentes al sur de Bahía Magdalena durante el invierno y primavera (Sverdrup et al, 
1942). 
 
 Con respecto a la hidrología, el área de estudio está influenciada por dos grandes 
corrientes: la Corriente de California y la Corriente Norecuatorial. La Corriente de 
California transporta aguas de origen subártico, hacia el sur a lo largo de la costa oeste de 
Estados Unidos y de la península de Baja California; los límites, la dirección y la velocidad 
de esta corriente varían considerablemente con la época del año y se caracteriza por su 
temperatura y salinidad relativamente bajas y por un alto contenido de oxigeno disuelto 
(Sverdrup et al, 1942). Mientras que la Corriente Norecuatorial transporta aguas de origen 
trópico-occidentales, que se caracterizan por valores altos de temperaturay salinidad y 
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 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
bajos niveles de oxigeno disuelto, esta corriente y la de California se encuentran en las 
inmediaciones de Cabo San Lucas y Cabo Corrientes, dando origen a pronunciados 
gradientes en estos factores (Sverdrup et al, 1942). 
 
 Frente a Baja California, el flujo de la Corriente de California se incrementa en 
invierno; ante el debilitamiento de los vientos septentrionales, se produce una 
contracorriente costera, conocida como la Corriente de Davidson, que circula en dirección 
norte (Gulland, 1971; Robles-Gil,1985). Con los vientos del norte en primavera, la 
Corriente de California se acerca a la costa, elimina la contracorriente superficial de 
Davidson y condiciona la aparición de surgencias a lo largo de la costa (Walsh, 1974). En 
verano y otoño la Corriente de California fluye lentamente hacia el sur, pero mar adentro, 
mientras se incrementa la influencia de la Corriente de Davidson hacia el norte a lo largo 
dela costa. 
 
 Al chocar con la Corriente de Costa Rica, a una latitud que varia alrededor de los 
23° N, la Corriente de California se desvía hacia el oeste y origina la Corriente 
Norecuatorial (Sverdrup et al, 1942). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 10
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
 
 Figura 3. Área de estudio, mostrando la ubicación de los campamentos pesqueros. Los círculos 
 representan el área aproximada de pesca. 
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 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
VI. MATERIAL Y MÉTODOS. 
 
 Los organismos fueron obtenidos de diferentes campos pesqueros: Punta Belcher 
que se encuentra en Isla Magdalena ( 24º 15’ N y 112º 05’ W), con muestreos mensuales; 
Punta Lobos (23º 25’ N y 110º 15’ W), con muestreos quincenales y Las Barrancas (26° 
04’ N y 112° 16’ W), donde se realizó un muestreo (Fig. 3). Estos sitios se seleccionaron en 
función de las facilidades otorgadas por los pescadores y donde el tiburón azul fue la 
especie más abundante en las capturas durante el periodo de estudio, el cual fue realizado 
de agosto del 2000 a marzo del 2003. 
 
 La captura del tiburón se realiza de diferente manera en cada campo pesquero. Los 
organismos registrados en Punta Lobos, se capturaron con palangres que se colocaban 
desde 30 a 40 millas náuticas de distancia de la costa. Los palangres tenían 
aproximadamente 2.1 Km (1250 brazas) de línea principal, de la cual colgaban ramales con 
17 m de distancia entre cada uno, con anzuelos del No.4, utilizando como carnada: dorado, 
diablo y pierna; los pescadores salen al amanecer y regresan por la tarde. En Punta Belcher 
se utilizan redes de enmalle de deriva de aproximadamente 200 m de largo por 25 m de 
fondo, con luz de malla de 10 a 12 pulgadas. Algunas ocasiones se utilizaron palangres de 
superficie poniendo como carnada: marlin, macarela y barrilete. Estos se encontraron desde 
30 a 80 millas náuticas de la costa, los pescadores salen por la tarde, permanecen en marea 
toda la noche y regresan al amanecer. En Las Barrancas, se utilizan ambos artes de pesca 
colocándolas a una distancia desde 30 a 50 millas náuticas, aquí los pescadores salen por la 
mañana y regresan al atardecer. 
 
 En el formato elaborado para fines del muestreo, se registró la especie, la cual fue 
identificada con las claves de Compagno et al (1995), se anotó la localidad de muestreo, 
fecha, distancia de la costa a la zona de pesca y método de pesca. A cada organismo se le 
tomó la longitud total (al centímetro más cercano), midiendo con una cinta métrica desde la 
punta del morro hasta el lóbulo superior de la aleta caudal (Compagno, 1984). Se determinó 
el sexo diferenciándose los machos de las hembras por presentar en las aletas pélvicas los 
gonopterigios (órganos copuladores) (Álvarez del Villar, 1978). 
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 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
 La distribución temporal se realizó, analizando el número de organismos capturados 
en los días de muestreo durante el periodo de estudio. Los datos de tallas fueron agrupados 
en tablas de frecuencias con intervalos de 10 cm (calculado con la regla de Sturges, en 
Daniel, 2002), para obtener la composición de tallas de la captura mediante histogramas de 
frecuencia para sexos combinados. 
 
 Para determinar la proporción de sexos se contaron el total de organismos de cada 
sexo y se dividió el número de hembras entre el número de machos. Una vez obtenidas las 
proporciones se analizaron bajo la hipótesis nula de que existe una proporción de 1:1, la 
prueba estadística utilizada fue la χ2. La regla de decisión se realizó con una confianza del 
95% (Daniel, 2002). 
 
Para determinar la madurez sexual del tiburón azul se registraron variables 
morfométricas y morfológicas de las estructuras reproductivas. Para obtener las gónadas, se 
realizó una incisión desde la cloaca hasta el centro de las aletas pectorales para permitir el 
acceso a la cavidad corporal y se colectó todo el aparato reproductor. 
 
 En los machos se midió la longitud de los gonopterigios, se observó el grado de 
calcificación, la rotación, la apertura del rifiodón (puntal distal del gonopterigio), presencia 
de semen y hematomas (Clark et al., 1965; Aasen, 1966; Pratt, 1979) Además se hicieron 
cortes histológicos en la parte media del testículo, en el epidídimo, conductos deferentes y 
en la parte posterior de la vesícula seminal para observar el almacén de esperma y poder 
determinar el estado de madurez (Pratt y Tanaka, 1994). En las hembras se midió el 
diámetro del ovocito más grande, el ancho de la glándula oviducal y el ancho de los úteros. 
También se observó si presentaban ovocitos maduros en el ovario o huevos y/o embriones 
en el útero. Metten (1941; Olsen, 1954; Springer, 1960), Se realizaron cortes histológicos 
en la tercera parte posterior de la glándula oviducal, la parte media del ovario y parte media 
del útero. 
 
 
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 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
Se realizaron análisis de regresión lineal, para observar si existía relación entre el 
largo del gonopterigio con la longitud total así como el grado de calficicación y la presencia 
de semen en los machos ya que según Pratt (1979) y Joung y Chen (1995) esta relación es 
un índice de madurez. En las hembras se realizó este mismo análisis con el diámetro de los 
ovocitos y la glándula oviducal con la longitud total ya que esto indica el comienzo del 
período de madurez (Natanson y Cailliet, 1986). La talla de primera madurez se estimó 
cuando el 50% de los individuos son sexualmente maduros en la frecuencia de clase (Pratt 
y Otake, 1990). 
 
 La fecundidad uterina se determinó por medio del conteo de embriones o huevos 
fecundados por hembra; para hacer mas preciso este dato, se determinó también la 
fecundidad ovárica mediante el conteo de ovocitos maduros en el ovario (Pratt, 1979). La 
estimación del período de gestación se obtuvo a través de la variación del tamaño de los 
embriones, utilizando el promedio de talla mensual de la camada por hembra como un 
indicador de crecimiento de acuerdo a lo propuesto por Natanson y Cailliet (1986) y 
Francis y Stevens (2000). El tamaño de nacimiento se estimó de la comparación del tamaño 
máximo embrionario y el tamaño menor en las capturas ( Liu et al., 1999). 
 
Para el análisis histológico se realizó la técnica descrita por Martoja y Martoja-
Pierson (1970). Las muestras fueron lavadas con agua corriente durante 6 a 8 horas, para 
eliminar el exceso de formol y urea y colocadas en alcoholal 70% durante dos o tres días. 
Posteriormente se realizó la deshidratación, la cual consistió en cambios sucesivos de 
alcohol a concentraciones crecientes en un procesador de tejidos e incluidas en Paraplast. 
Se realizaron cortes de 7 micras de grosor con un micrótomo tipo Minot y fueron colocadas 
en portaobjetos. Se colocaron en la estufa para disolver la parafina excedente y se hizo la 
tinción con Hematoxilina- Eosina en un teñidor de tejidos automático. Las muestras se 
montaron con Citoseal y la lectura de las laminillas se hizo con un microscopio óptico. 
 
 
 
 
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7. RESULTADOS 
 
7.1 Distribución temporal del tiburón azul en Baja California Sur. 
El tiburón azul fue la especie más importante durante el periodo de estudio (Agosto 
2000-Marzo 2003), constituyendo el 63% de la captura total, seguido por el tiburón piloto 
Carcharhinus falciformis (16%) y el 21% restante estuvo integrado por Isurus oxyrinchus, 
Sphyrna lewini, S. zygaena y Alopias pelagicus. 
 
En total se registraron 1033 tiburones azules, 55 corresponden al año 2000 (agosto-
diciembre); sin embargo, la mayor cantidad de tiburones se obtuvo en el 2001, con 638 de 
enero a julio. En 2002, la presencia de Prionace glauca fue más constante durante todo el 
año, aunque solo se registraron 162 tiburones. En el 2003 se obtuvieron 177 organismos 
(enero-marzo). Agrupando todos los meses de muestreo, se observó que las mayores 
capturas fueron en los meses de invierno-primavera (Fig.4). De los tres campos pesqueros 
que se visitaron, Punta Belcher fue la localidad más representativa con 930 organismos; 
mientras que en Las Barrancas se recolectaron 61 organismos en un solo muestreo y en 
Punta Lobos se obtuvieron 42 organismos (Tabla 1). 
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
A
go
S
ep O
ct
N
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E
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b
M
ar
A
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M
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n
Ju
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M
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b
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Meses de muestreo
N
o.
 d
e 
or
ga
ni
sm
os
2000 2001
2002 2003
 
 Figura 4. Distribución temporal del tiburón azul durante el periodo de estudio. 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 15
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
 Tabla 1. Número de organismos observados por mes, durante el periodo de agosto del 2000 a 
 marzo del 2003, en las tres localidades de muestreo. 
Fecha de
Muestreo Hembras Machos Total Hembras Machos Total Hembras Machos Total
Ago-00 4 3 7 1 0 1 - - -
Sep-00 12 7 19 - - - - - -
Oct-00 5 10 15 1 2 3 - - -
Nov-00 2 3 5 1 0 1 - - -
Dic-00 - - - 4 1 5 - - -
Ene-01 - - - 2 0 2 - - -
Feb-01 90 50 140 - - - - - -
Mar-01 73 81 154 2 1 3 - - -
Abr-01 28 77 105 - - - - - -
May-01 8 115 123 - - - - - -
Jun-01 - - - 0 6 6 - - -
Jul-01 1 89 90 0 6 6 - - -
Ago-01 1 2 3 - - - - - -
Feb-02 14 18 32 - - - - - -
Abr-02 2 46 48 - - - - - -
May-02 4 15 19 - - - - - -
Jun-02 - - - 0 10 10 - - -
Jul-02 0 4 4 0 2 2 - - -
Ago-02 2 3 5 1 2 3 - - -
Oct-02 0 7 7 - - - - - -
Nov-02 3 3 6 - - - - - -
Dic-02 23 9 32 - - - - - -
Ene-03 43 41 84 - - - - - -
Feb-03 9 23 32 - - - - - -
Mar-03 - - - - - - 59 2 61
Total 324 606 930 12 30 42 59 2 61
PUNTA BELCHER LAS BARRANCASPUNTA LOBOS
LOCALIDADES
 
 
 
 
 
 
 
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7.2 Composición de tallas. 
El intervalo de tallas fue de 81 cm a 270 cm de longitud total. Las tallas de los 
machos variaron desde 81 cm hasta 270 cm LT; mientras que en las hembras el intervalo 
fue de 90 cm hasta 252 cm de LT. El macho de menor tamaño se encontró en abril y la 
hembra más pequeña en febrero. 
 
En general la distribución de tallas es bimodal, con una presencia más importante de 
tallas juveniles para ambos sexos. En machos la moda más importante es en el intervalo 
entre 131-140 cm, que corresponde a juveniles y la segunda moda de 201-210 que 
corresponde a tiburones adultos. Por su parte las hembras presentan una primera moda en el 
intervalo de 121-130 cm y a una segunda entre 181-190 cm de LT. Los machos 
predominaron sobre las hembras en la mayoría de las tallas, también se observa que los 
organismos más grandes fueron machos con excepción de dos hembras de 238 cm y 252 
cm LT. (Fig.5) 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
80
-9
0
91
-1
00
10
1-
11
0
11
1-
12
0
12
1-
13
0
13
1-
14
0
14
1-
15
0
15
1-
16
0
16
1-
17
0
17
1-
18
0
18
1-
19
0
19
1-
20
0
20
1-
21
0
21
1-
22
0
22
1-
23
0
23
1-
24
0
24
1-
25
0
25
1-
26
0
26
1-
27
0
Intervalos de talla (cm)
N
o.
 in
di
vi
du
os
.
Machos
Hembras
 Figura5. Composición de tallas total para machos y hembras del tiburón azul. 
 
 
 
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7.3 Proporción de sexos. 
 Durante todo el muestreo los machos fueron más abundantes que las hembras, 
presentando una proporción de sexos total de 0.63H:1M (χ2=50.7,p<0.05).Los juveniles 
presentaron una proporción de 0.7H:1M, siendo significativamente diferente (χ2=23.4, 
p<0.05). En los adultos la proporción fue de 0.5H:1M (χ2=31.8, p<0.05); mientras que los 
embriones presentaron una proporción de sexos de 1.01H:1M, sin presentar diferencias 
significativas (χ2=0.02, p>0.05);) (Fig.6a). 
 
Se observó que en invierno las hembras son más abundantes (1.3H:1M) (χ2=3.55, 
p>0.05); siendo la mayoría juveniles. En la primavera esta relación se invierte debido a que 
los machos son más abundantes (0.87H:1M) (χ2=2.3, p>0.05), pero sin llegar a existir 
diferencias significativas, por lo tanto la relación no es diferente de 1H:1M; en el verano la 
proporción es de 0.05H:1M (χ2=205, p< 0.05). En el otoño la proporción es de 0.8H:1M 
sin ser diferente de la proporción 1H:1M (χ2=0.64, p>0.05) (Fig.6b). La localidad más 
representativa fue Punta Belcher donde se observó una proporción de 0.53H:1M (χ2=83.1, 
p< 0.05); aunque en Punta Lobos el numero de organismos fue menor, mostró el mismo 
patrón de distribución, siendo mas abundantes los machos con una proporción de 
0.43H:1M (χ2=7.04, p< 0.05); Mientras que en Las Barrancas la relación se invirtió 
notablemente con una proporción de 29H:1M (χ2=53.2, p> 0.05) (Fig.6c). 
 
 
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 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
49.7
59.0
66.2
50.3
41.0
33.8
0
20
40
60
80
100
Embriones Juveniles Adultos
Estadio
P
or
ce
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aj
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de
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an
is
m
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.
Machos
Hembras
 a) 
41.9
53.2
94.6
55.4
46.8
5.4
44.6
58.1
0
20
40
60
80
100
Invierno Primavera Verano Otoño
Estaciones
Po
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ga
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sm
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Machos
Hembras
 b) 
65.0
70.7
3.3
35.0
29.3
96.7
0
20
40
60
80
100
Punta Belcher Punta Lobos Las Barrancas
Localidades de m uestreo
Po
rc
en
ta
je
 d
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or
ga
ni
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Machos
Hembras
 c) 
 Figura 6. Proporción de sexos en el tiburón azul. a) por estadio, b) por estaciones y c) por 
 localidades de muestreo. 
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7.4 Madurez sexual en machos. 
 Se hizo una descripción morfológica comparando las características de las 
estructuras del aparato reproductor, para determinar los estadios de juvenil y adulto. 
 
7.4.1 Descripción del aparato reproductor: comparación entre juveniles y adultos. 
 
El aparato reproductor masculino consta de un par de testículos, el epidídimo y el 
órgano epigonal que se encuentran en pares; conductos deferentes, vesícula seminal (Fig.7 
y 8).Testículos. 
En los juveniles del tiburón azul, los testículos son alargados y redondeados, de un 
color blanquecino a crema sin ser turgentes y el pliegue germinal es apenas visible; se 
encuentran en la parte anterior de la cavidad abdominal, embebidos en la porción anterior 
del órgano epigonal (Fig. 7). En los organismos más pequeños se observan las fases de 
espermatogénesis, pero sin llegar a la formación de espermatozoides o algunas veces se 
observan espermatozoides en la parte distal de la zona germinal, muy cerca de la zona de 
reabsorción.. 
 
En los adultos los testículos presentan una coloración crema a rosa con una textura 
más firme, con un pliegue en la parte ventral donde se encuentra la zona germinal (Fig. 8). 
Los testículos están compuestos de numerosos folículos que contienen células 
espermatogénicas y a diferencia de los juveniles aquí se observan todos los estados de 
desarrollo. Estos folículos presentan un desarrollo tipo diamétrico que va de la zona 
germinal hacia la periferia. Se observan folículos maduros con espermatozoides en la 
región media, entre la zona germinal y la zona distal del testículo (Fig. 9 y 10). Los 
espermatozoides son transportados al epidídimo a través de los conductos eferentes. 
 
 
 
 
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Figura 7. Morfología externa del aparato reproductor de un tiburón macho juvenil. 
 
 
 
Figura 8. Morfología externa del aparato reproductor de un tiburón macho adulto. 
 
 
 
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Figura 9. Esquema de un testículo de tipo diamétrico. 
 
2 mm
Zona 
germinal 
Zona 
media 
 Zona de 
Reabsorción. 
Zona 
distal 
 
 Figura 10. Corte transversal del testículo visto al microscopio, mostrando el desarrollo diamétrico 
de los folículos seminíferos. 
 
 
 
 
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Desarrollo de los folículos seminíferos. 
 
Dentro del testículo, el desarrollo de los folículos seminíferos empieza con la 
asociación de una sola célula germinal y de una sola célula de Sertoli, estos folículos se 
encuentran en la zona germinal (Fig.11a) y termina cuando los espermatozoides son 
liberados junto con células de Sertoli remanentes dentro del lumen de los conductos 
eferentes. 
 
En las primeras fases las espermatogonias están en la periferia de los folículos y las 
células de Sertoli están en el centro delimitando el lumen, después se incrementa el número 
de espermatogonias y las células de Sertoli empiezan a migrar a la periferia (Fig. 11b). 
 
Estas espermatogonias entran en la profase de la primera división meiótica, para 
llegar a ser espermatocitos primarios, que se encuentran abarcando todo el folículo. Durante 
esta fase los folículos incrementan notablemente su tamaño (Fig.11c) 
 
La fase de espermatocito secundario es de corta duración, seguido por el estado de 
espermátidas, donde se observan todas las células en la periferia y el centro despejado 
(Fig.11d) Aquí finaliza el proceso de espermatogénesis e inicia la espermiogénesis, que es 
la etapa donde se lleva a cabo la diferenciación de los espermatozoides. 
 
Como resultado de la meiosis se tienen 64 espermatozoides por célula de Sertoli 
(CS), las cuales se encuentran alrededor del folículo (Fig. 11e), y se observa un arreglo con 
las cabezas de los espermatozoides dirigidas hacia la periferia, éstas se tiñen fuertemente de 
azul y los flagelos se dirigen hacia el centro ligeramente en espiral (Fig. 11f) 
 
Posteriormente los espermatozoides son liberados en los conductos eferentes 
(Fig.11g). Del lado opuesto a la zona germinal está la zona de reabsorción, aquí se 
encuentran folículos con células de Sertoli remanentes y espermatozoides residuales, 
después de la liberación (Fig.11h). 
 
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 a). Zona germinal b). Espermatogonias 
 c). Espermatocitos d). Espermátidas 
 1 00µm 
 1 00µm 
 1 00µm 1 00µm 
 1 00µm 
 5 00µm 
 e). Espermatozoides f). Arreglo de los espermatozoides 
 1 00µm 1 00µm 
 
g). Liberación de espermatozoides h). Folículos con restos de células de Sertoli. 
 
 Figura 11. Fases del desarrollo de los folículos seminíferos en el tiburón azul. 
 
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B 
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Epidídimo. 
Al lado de cada testículo, se encuentra un epidídimo, los cuales se originan por 
detrás de los testículos. En los juveniles es delgado y liso, y no distinguen las regiones que 
lo conforman. Los conductos que constituyen el epidídimo (CE) se encuentran vacíos o en 
ocasiones con muy poco esperma, se observan también las glándulas de Leidyg (GL) (Fig. 
12a) 
En los machos adultos el epidídimo se diferencia fácilmente en regiones; en la parte 
anterior hay una región que se caracteriza por ser voluminosa la cual se denomina cabeza; 
en corte transversal presenta una forma casi circular (Fig.12 b), después hay un 
adelgazamiento conocido como cuello y vuelve a ser más ancho en la parte posterior. 
Cuando los espermatozoides son expulsados del testículo, pasan por los conductos eferentes 
hasta llegar a los conductos del epidídimo que están constituidos de epitelio columnar 
simple (ECS). Estos espermatozoides almacenados (EA), se encuentran inmersos en una 
matriz secretada por las glándulas de Leydig (Fig. 12 c). En ocasiones se pueden observar 
agrupaciones de espermatozoides conocidos como espermatóforos (Fig. 12 d). 
200 µm
a) b) 
 
5 0 µm 
c) d) 
Figura 12. Vista del Epidídimo a nivel microscopico; a) en un macho juvenil; b) en un macho 
adulto; c) Conductos con esperma y d) Espermatóforos. Abreviaturas: GL, Glándulas de Leidyg; 
CE, Conductos del Epidídimo; EA, Esperma Almacenado; ECS, Epitelio Columnar Simple. 
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Conductos deferentes. 
 Los conductos deferentes, son la continuación de los conductos del epidídimo. En 
los juveniles son delgados y lisos, en ocasiones no son muy visibles ya que se encuentran 
inmersos en el riñón y aun no presentan espermatozoides o son muy escasos (Fig. 7). 
Mientras que en los adultos estos conductos constituyen el lugar donde se almacena el 
esperma, incrementando su grosor a medida que se acerca a la parte posterior del aparato 
reproductor. Dando una apariencia turgente y sinuosa, aun estando debajo del riñón.(Fig. 
8). Los espermatozoides almacenados están libres o formando espermatóforos. 
 
Vesícula seminal. 
 La vesícula seminal, es la parte posterior donde desembocan los conductos 
deferentes. En los juveniles es muy delgada y de un color blanquecino, esta constituida por 
epitelio columnar simple y es de forma circular, presenta pliegues delgados que se unen al 
epitelio.( Fig. 13 a). En los adultos la vesícula seminal es muy notoria, presentando una 
forma semialargada y en corte transversal es circular. En esta estructura los 
espermatozoides forman paquetes o grupos conocidos como espermatozeugmata. También 
se observan pliegues que incrementanla superficie para el intercambio de nutrientes (Fig. 
13 b). 
 
Almacén de esperma. 
Los espermatozeugmata son masas cohesivas de matriz y espermatozoides. Los 
espermatozoides crean formas delimitadas con las cabezas hacia la parte interna del 
paquete; mientras que los flagelos se encuentran expuestos (Fig. 14 a). De acuerdo la 
clasificación de Pratt y Tanaka (1994), el tiburón azul presenta una espermatozeugmata de 
tipo compuesto; donde los espermatozoides periféricos, tienen los flagelos expuestos 
delimitando la agrupación con una capa externa (CE). Mientras que en la matriz (M) hay 
otros espermatozoides con los flagelos dirigidos hacia el centro formando proyecciones 
irregulares o capas internas (CI)(Fig.14 b y c). 
 
 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 26
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 a) b) 
 
 Figura 13. Vesícula seminal; a) en un macho juvenil y b) en un macho adulto. 
 ECS, Epitelio columnar simple; P, pliegues. 
 a) b) 
 c) 
 
Figura 14. Espermatozeugmata de tipo compuesto(SPZ). a) inmersos en la vesícula seminal. b) y 
c),constituido por una matriz (M), capas internas (CI) y la capa externa (CE). 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 27
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7.4.2 Escala de madurez en machos. 
Considerando las características morfológicas del aparato reproductor expuestas 
anteriormente, el análisis histológico y las características externas, se propone la siguiente 
escala de madurez. 
 
 Machos inmaduros o juveniles (I): Se caracterizan por presentar testículos 
pequeños y suaves de un color crema, dentro de los cuales se observan espermatozoides en 
la parte distal; los conductos del epidídimo son pequeños están muy juntos al igual que los 
conductos deferentes, son lisos, el esperma es ausente o se encuentra en muy escaso, la 
vesícula seminal es lisa y no presentan agrupaciones de espermatozoides. Externamente los 
machos presentan gonopterigios que están en proceso de calcificación, sin embargo no 
rotan fácilmente, el rifiodón no se abre y se nota la ausencia de fluido seminal. Existe un 
periodo de transición debido a que los gonopterigios tienen un desarrollo gradual en cuanto 
al tamaño y la calficicación, sin embargo este periodo se considera dentro de los inmaduros 
debido a las demás características. Se registraron 432 machos en este estado 
 
 Machos maduros o adultos. (II): Presentan testículos con una textura más firme, 
de un color rosa, en estos se presentan folículos seminíferos con espermatozoides maduros 
en la región media. En el epidídimo se diferencian fácilmente la cabeza y cuello y se 
observa gran cantidad de esperma. Los conductos deferentes son gruesos y sinuosos, debido 
al esperma almacenado, Se observan agrupaciones como espermatóforos o 
espermatozeugmata en la vesícula seminal. Los gonopterigios son grandes, se encuentran 
completamente calcificados, rotan fácilmente y el rifiodón puede abrirse, en algunos casos 
se observa un mucus blanco entre los pliegues de los gonopterigios. Dentro de la categoría 
se identificaron 194 tiburones. 
 
 
 
 
 
 
 
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7.4.3 Talla de primera madurez en machos. 
 
La calcificación de los gonopterigios es la característica sexual más utilizada para 
determinar la madurez en los machos. Los gonopterigios, consisten en un par de apéndices 
cilíndricos y alargados que son modificaciones de la aletas pélvicas. 
 
Los tiburones azules machos que presentaban una longitud total menor a 150 cm LT 
presentaron en promedio, gonopterigios de 12 cm sin calcificar; después de los 150 cm se 
observó un aumento en el tamaño y calcificación de los gonopterigios, hasta los 170 cm. En 
esta talla los órganos copuladores alcanzan su desarrollo, con una longitud de 17 cm en 
promedio, incluyendo una calcificación total, fácil rotación y abertura del rifiodón (Fig.15). 
 
La talla de primera madurez en los machos ocurre a partir de los 180 cm de longitud 
total (Fig. 16). El macho más pequeño que presentó las características de madurez tenia una 
longitud total de 145 cm. Se observó que si existe relación entre el largo y ancho de los 
testículos con respecto a la longitud total del organismo, a medida que el organismo es más 
grande los testículos también incrementan su tamaño (Fig. 17 y 18). 
0
5
10
15
20
25
30
35
60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280
Longitud total (cm)
Lo
ng
itu
d 
de
l g
on
op
te
rig
io
 (c
m
)
Sin calcificar
Calcificados
Semicalcificados
Calcificados con SPZ
r=0.9203
p>0.05
Figura 15. Relación entre la longitud total del tiburón con la longitud del gonopterigio en diferentes 
condiciones reproductivas. SPZ (espermatozeugmata). 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 29
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0
1 0
2 0
3 0
4 0
5 0
6 0
7 0
8 0
9 0
1 0 0
8 0 1 0 0 1 2 0 1 4 0 1 6 0 1 8 0 2 0 0 2 2 0 2 4 0 2 6 0
L o n g itu d to ta l (c m )
Po
rc
en
ta
je
 d
e 
M
ad
ur
ez
 (%
)
inm a d uro s
m a d uro s
 Figura 16. Talla de primera madurez en machos. 
y = 0.0225x - 0.6781
0
1
2
3
4
5
6
7
80 110 140 170 200 230 260 290
Longitud total (cm)
A
nc
ho
 d
el
 te
st
íc
ul
o 
(c
m
) r=8142
n=246
p>0.05
 Figura 17. Relación de la longitud total del tiburón con el ancho de los testículos. 
 y = 0.0649x - 2.3177
r=0.8341
0
5
10
15
20
25
80 110 140 170 200 230 260 290
Longitud total (cm)
La
rg
o 
de
l t
es
tíc
ul
o 
(c
m
)
n=246
p>0.05
 Figura 18. Relación de la longitud total del tiburón con el largo de los testículos. 
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7.5 Madurez sexual en las hembras. 
Se realizó una descripción morfológica, comparando las características de las 
estruct
.5.1 Descripción del aparato reproductor: comparación entre juveniles y adultas. 
glándu
Ovario. 
 tiburón azul solo presenta el ovario derecho, que se encuentra en la parte anterior 
de la ca
enta ovocitos visibles de un color rosa 
blanqu
uras del aparato reproductor, para determinar los estadios de juvenil, subadulta y 
adulta. 
 
7
 
El aparato reproductor femenino consiste de un ovario, un par de oviductos, 
las oviducales, órgano epigonal y úteros (Fig. 19). 
 
El
vidad abdominal unido a una porción del órgano epigonal. En los juveniles el ovario 
es pequeño y los ovocitos no son muy visibles, los folículos son de un color blanquecino 
(Fig. 19). En la fase de subadulta el ovario está en desarrollo, ya que es de las últimas 
estructuras en madurar, se pueden observar ovocitos previtelogénicos (Fig. 20). 
 
 En las hembras adultas, el ovario pres
ecino y a medida que van madurando toman un color amarillento(Fig. 21 y 22). Este 
ovario es de tipo externo, constituido por un estroma de tejido conectivo, folículos y 
ovocitos que se encuentran expuestos, pero a la vez protegidos por una membrana fibrosa. 
Los ovocitos más desarrollados se encuentran en la parte anterior del ovario y los más 
pequeños están en la parte posterior ( Fig.23). 
 
 
 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 31
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Figura 19. Morfología externa del aparato reproductor de una hembra inmadura 
 
Figura 20.Morfología externa del aparato reproductor de hembra subadulta. 
 
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Figura 21. Morfología externa del aparato reproductor de una hembra grávida. 
 
Figura 22. Morfología externa del aparato reproductor de una hembra posparto. 
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 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
 
5 cm 
 Figura 23. Ovario externo del tiburón azul. 
 
Glándula oviducal. 
El ostium es la abertura común de los dos oviductos, los cuales presentan un 
ensanchamiento en la parte anterior, a esta modificación se le conoce como glándula 
oviducal. En los juveniles los oviductos son muy delgados y muy poco desarrollados, la 
glándula oviducal, es muy pequeña y en ocasiones no se diferencia de los oviductos por 
presentar el mismo grosor y no tiene forma definida. En las hembras subadultas la glándula 
oviducal se desarrolla rápidamente diferenciándose de los oviductos que también aumentan 
su grosor. En las adultas la glándula adquiere forma de corazón y tiene tres funciones: 
almacenar esperma, fertilizar a los ovocitos y dar una cubierta al huevo. La glándula está 
compuesta por dos tejidos mayores delimitados por un lumen central, el cual en un corte 
transversal tiene forma de “S” (Fig. 24). 
 
 Almacén de esperma. 
En cuanto al almacén de esperma, solo 13 de la 40 hembras en las que se realizaron 
cortes histológicos en la glándula oviducal, presentaron espermatozoides almacenados en 
los túbulos oviducales.(Fig.25). En las muestras de juveniles no se observó este fenómeno. 
Una hembra subadulta de 177 cm LT con marcas de cortejo, presentó abundante esperma 
en los túbulos oviducales y en el lumen central de la glándula oviducal. En las adultas se 
encontró almacén en 11 hembras; de manera abundante en hembras reproductivamente 
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activas las cuales presentaron ovocitos maduros y marcas de cortejo. Las hembras que 
tenían una cantidad moderada de esperma fueron las que presentaron embriones, asi como 
una hembra adulta sin actividad reproductiva y un hembra posparto (222 cm LT). En estos 
casos el esperma solo se encontró en los túbulos oviducales (Tabla 2). 
 
Una hembra de 208 cm de longitud total, capturada en el mes de agosto, sugiere que 
estaba a punto de la fertilización ya que presentaba los ovocitos más grandes (35 ovocitos 
de 2.4 cm de diámetro en promedio) y restos de tercer membrana en las glándulas 
oviducales. Estas presentaron las medidas más grandes (3.7 cm de largo por 3 cm de ancho) 
y con abundante esperma. El esperma se diferencia fácilmente al hacer la lectura de las 
laminillas debido a que los espermatozoides se tiñen de azul con la técnica de 
Hematoxilina-Eosina (Fig.26). 
Figura 24. Corte transversal de la glándula oviducal. AE, área de almacén de esperma. 
 
 Figura 25. Almacén de esperma (AE) Figura 26. Túbulos oviducales con esperma 
 en túbulos oviducales (TO). almacenado AE (en color azul). 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 35
 Biología Reproductiva del Tiburón Azul Prionace glauca 
 Tabla 2. Relación de las hembras que presentaron almacén de esperma 
Talla Fecha de Estado de Cantidad de Localidad de Presencia de: Localizacion 
Materna Captura Madurez Esperma Muestreo del esperma 
208 Ago-00 Adulta Abundante Punta Belcher Ovocitos maduros Túbulos
177 Feb-01 Subadulta Abundante Punta Belcher Marcas de cortejo Lumen y túbulos
203 Abr-01 Adulta Abundante Punta Belcher Marcas de cortejo Túbulos
205 Abr-01 Adulta Abundante Punta Belcher Marcas de cortejo Túbulos
252 Abr-01 Grávida Moderado Punta Belcher Embriones Túbulos
225 May-01 Adulta Abundante Punta Belcher Marcas de cortejo Lumen y tubulos
188 May-01 Adulta Moderado Punta Belcher Túbulos
201 Dic-02 Adulta Moderado Punta Belcher Huevos uterinos Túbulos
223 Feb-03 Grávida Moderado Punta Belcher Embriones Túbulos
189 Feb-03 Grávida Moderado Punta Belcher Embriones Túbulos
200 Mar-03 Adulta Poco Las Barrancas Túbulos
222 Mar-03 Postparto Poco Las Barrancas Túbulos
215 Mar-03 Adulta Moderado Las Barrancas Túbulos
 
 Úteros. 
La parte posterior de los oviductos se modifican conformando los úteros, los cuales 
varían su diámetro dependiendo de su condición reproductiva En hembras inmaduras, estos 
miden desde 0.5 cm hasta 1.6 cm de ancho. En las subadultas, los úteros presentan un 
engrosamiento, siendo más notables a simple vista, con un ancho que va desde 1.6 cm hasta 
3 cm en promedio. 
 
 En las hembras maduras se observaron úteros mayores a los 4 cm, observándose un 
incremento en el grosor de las paredes uterinas. En las hembras grávidas, los úteros pueden 
medir hasta 30 cm de ancho o más, ya que contienen a los embriones o huevos uterinos, a 
medida que los embriones incrementan su tamaño la pared de los úteros se va adelgazando 
hasta llegar a ser casi transparente. En las hembras posparto los úteros se encuentran 
distendidos con restos de material placentario, el cual se encuentra en reabsorción; los 
úteros pueden medir hasta 8 cm, pero la pared del útero presenta un grosor de 3 cm. 
 
 
 
 
 
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Desarrollo embrionario 
 
El desarrollo embrionario en el tiburón azul ocurre dentro de los úteros durante todo 
el periodo de gestación, iniciando con la presencia de huevos o cápsulas uterinas. Una 
hembra de 194 cm capturada en septiembre presentó 9 huevos de 3.5 x 1.8 cm, de color 
amarillo, de forma ovoide, cubiertos por la tercer membrana (Fig. 27 a). Esta hembra 
también presentaba marcas de cortejo, así como 15 ovocitos maduros de 2 cm de diámetro, 
además de restos de tercer membrana en las glándulas oviducales, sugiriendo que estaba en 
pleno proceso de fertilización. Este tipo de huevos se observaron en 7 hembras más que 
presentaron embriones, sin embargo, estos huevos ya no continuaron su desarrollo, 
quedándose en esa fase mientras que los demás se desarrollaron en embriones. 
 
Los embriones más pequeños observados, midieron entre 3 y 6 cm de LT; aun 
presentaban filamentos branquiales externos y ya se encontraba formado el cordón 
umbilical y la pseudoplacenta (Fig. 27 b). En los embriones con talla superior a 10 cm, aun 
puede observarse restos de la tercer membrana, pero ésta desaparece al continuar el 
desarrollo (Fig. 27 c). El cordón umbilical va aumentando su longitud a medida que el 
embrión crece. El cordón es liso y se encuentra en la parte ventral en medio de las aletas 
pectorales del embrión y en su punta distal se encuentra la pseudoplacenta (Fig. 27 d) A 
partir de los 25 cm de LT, los embriones ya son una réplica exacta de un adulto, 
presentando la coloración característica de esta especie y no se observan restos de la tercer 
membrana (Fig. 27 e). 
 
Se encontraron embriones que no continuaron su desarrollo, por ejemplo se observó 
una hembra con embriones de 30 cm de LT, junto con dos embriones de 15 cm. En general 
los embriones presentan un acomodo especial, con la cabeza dirigida anteriormente; en 
ocasiones los embriones están separados uno de otro por una membrana delgada, que es 
una extensión de la pared del útero, pero sin llegar a formar compartimentos uterinos. 
Cuando ocurre el nacimiento, los embriones salen de cola, protegiendo la cabeza que es la 
parte más vulnerable; el cordón umbilical se desprende y solo queda una cicatriz umbilical, 
con la cual se les reconoce como neonatos a los organismos más pequeños de vida libre. 
Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN. 37
A 
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 a)