ABUNDANCIA Y RIQUEZA DE INSECTOS EN LOS ROQUES VENEZUELA

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Métodos en Ecología y Sistemática Vol. 7(1): 1-19 
ISSN 1659-2182 Abril 2012 
 
 
Autor 
Correspondencia: lourdes.suarez@ciens.ucv.ve
 
 
Abundancia, Biomasa y Riqueza de los insectos y arañas en herbazales del 
Archipiélago Los Roques (Mar Caribe-Venezuela) 
 
 
LOURDES SUÁREZ-VILLASMIL1,3, LUIS BULLA1, MÁYIDA EL SOUKI1,3, HELIOS MARTÍNEZ2 Y RUBÉN 
CANDIA1 
1Instituto de Zoología y Ecología Tropical. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Apartado Postal 
47058. Caracas 1041-A. Venezuela. (Dirección de correspondencia). 
2Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. 
3Postgrado en Ecología, Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela. 
 
 
RESUMEN: Este trabajo cuantifica la abundancia, riqueza y biomasa de insectos y arañas en herbazales 
insulares del Parque Nacional Archipiélago Los Roques (Mar Caribe - Venezuela), así como sus cambios 
dependiendo de atributos geoespaciales y de la vegetación. Los herbazales escogidos estuvieron dominados 
por Sporobolus virginicus y en ellos fue cuantificada la posición geográfica, la superficie de las islas donde 
se ubicaron, su tamaño, forma, así como la cobertura, biomasa de la vegetación y la relación biomasa 
verde/seca. La colecta de artrópodos fue realizada con el método de barrido con malla entomológica y los 
especímenes identificados hasta el nivel taxonómico de familia y clasificados en distintos morfotipos. La 
abundancia de artrópodos varió entre 665 y 5585 individuos/1000 barridos, con una media de 1682 
individuos. La biomasa de artrópodos por cada 1000 barridos estuvo comprendida entre 262,9 y 3139,6 mg, 
con una media de 848,2 mg. Un total de 161 morfotipos registrados fueron distribuidos en 142 insectos (67 
familias) y 19 arácnidos (6 familias). La riqueza varió entre 22 y 62 morfotipos por cada 1000 barridos, con 
una media de 44 morfotipos. El peso seco fue proporcional a la abundancia de insectos y arañas, y tuvo un 
aumento prácticamente lineal para abundancias entre 1500 y 3500 individuos. La biomasa animal de estas 
comunidades incrementó por el aumento en la abundancia de individuos y no por un aumento en sus tallas. 
Los resultados de esta investigación reflejaron algunas coincidencias con estudios realizados en 
comunidades de insectos en distintas sabanas continentales. La abundancia y la biomasa de insectos y 
arañas, no pudieron ser explicadas por las características medidas en la vegetación; sin embargo, 56% de la 
riqueza de especies quedó determinada por la ubicación de los herbazales en el archipiélago, siendo mayor 
en los cayos ubicados hacia el suroeste. 
 
PALABRAS CLAVE: artrópodos, ecología de comunidades, factor geoespacial, islas, Sporobolus virginicus. 
 
ABSTRACT: This study quantified the abundance, richness and biomass of insect and spiders on insular 
grasslands of National Park Archipelago Los Roques (Caribbean Sea - Venezuela), and the changes of these 
variables due geospatial and vegetation attributes. The grasslands were dominated by Sporobolus virginicus 
and were measured the geographical coordinates, islands size, size and shape of the grasslands, vegetation 
cover, biomass, and the green/dry vegetation relationship. The arthropods were collected with a sweep net 
sampling, and the animals were identified to family and classified to morph types. The arthropods´ 
abundance varied between 665 and 5585 ind/1000 sweeps, with a mean of 1682 individuals. The arthropods 
biomass varied between 262,9 and 3139,6 mg/1000 sweeps, with a mean of 848,2 mg/1000 sweeps. The 
total richness was 161 morph types with 142 insects (67 families) and 19 spiders (6 families). The richness 
varied between 22 and 62 morph types/1000 sweeps, with 44 morph types average. The dry weight was 
proportional with abundance, and it increases lineally between 1500 and 3500 individuals. The animal 
biomass increased on grasslands due abundance, and not by increasing of the individual size of arthropods. 
The results of this study, shows coincidences with another studies done on insect communities of 
continental grasslands. Neither abundance nor arthropods biomass was explained by vegetation
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Autor 
Correspondencia: lourdes.suarez@ciens.ucv.ve
 
characteristics, but richness was explained (56%) by the grasslands position on the archipelago, and these 
was higher on islands placed at southeast. 
 
KEY WORDS: arthropods, community ecology, geospatial factor, grasslands, islands, Sporobolus virginicus. 
 
INTRODUCCIÓN 
La determinación de la abundancia, biomasa y 
riqueza de los organismos de una comunidad 
contribuye con la descripción y comprensión de 
patrones y procesos ecológicos (Janzen 1977, 
May 1978, May 1981, Dial y Roughgarden 
1998, Sieman et al. 1999, Keddy 1999, Mouillot 
y Wilson 2002, Pietsch et al. 2003) así como 
con la formulación de diversas hipótesis sobre 
ecología comunitaria (Mac Arthur y Wilson 
1967, Connor y Simberloff 1979, Huston 1979, 
Gotelli y Graves 1996, Dial y Roughgarden 
1998, Gruner 2003). La estimación de estos 
atributos se realizó en una comunidad de 
insectos y arañas relativamente simple que se 
desarrolla bajo condiciones ambientales 
similares y en un mismo período del año 
(Suárez-Villasmil 2005), de allí la importancia 
de seleccionar una comunidad aislada (un 
archipiélago), con un mismo tipo de sustrato en 
todos los herbazales, sometidos 
aproximadamente a la misma condición 
climática, ubicados aproximadamente a la 
misma altitud y donde crece exclusivamente la 
gramínea Sporobolus virginicus (Suárez-
Villasmil 2005). Esta simplificación reduce la 
variabilidad comunitaria (Pounds et al. 1997) 
que frecuentemente es afectada por azar 
(Simberloff 1976, Bulla 1990), cambios en el 
recurso (Reyes 1987, Martínez 1987, Candia 
1997, Piñango 2002, Grillet et al. 2002) e 
interacciones entre las especies de la comunidad 
(Rambo y Faeth 1999). A pesar de ser 
herbazales monoespecíficos, estos difieren en su 
porcentaje de cobertura relativa, biomasa aérea, 
relación biomasa verde/biomasa seca 
(verde/seco) así como algunos factores 
geoespaciales (tamaño, forma y ubicación 
geográfica del herbazal, superficie de la isla) 
(Suárez-Villasmil, 2005). Bajo estas 
condiciones, proponemos como hipótesis que si 
las condiciones ambientales son controladas, los 
atributos comunitarios (abundancia, riqueza y 
biomasa) deberían ser homogéneos o en todo 
caso, depender de aquellos factores 
geoespaciales o de vegetación, que presentan 
algún tipo de variabilidad. 
 
Los objetivos de este trabajo son: 1) Estimar la 
abundancia, biomasa y riqueza de insectos y 
arañas en herbazales insulares monoespecíficos 
de Sporobolus virginucus, 2) Evidenciar si 
existen relaciones entre la abundancia, biomasa 
y riqueza de insectos y arañas en estas 
comunidades y 3) Determinar si la abundancia, 
biomasa y riqueza de insectos y arañas 
dependen de factores geoespaciales y /o 
atributos de la vegetación. 
 
MATERIALES Y MÉTODOS 
Área de estudio 
El Parque Nacional “Archipiélago Los Roques” 
está ubicado en el Mar Caribe (11°44'45''-
11°58'36'' Latitud Norte y 66°32'42”-66°52'57'' 
Longitud Oeste) a 170 Km de la costa norte 
venezolana. Presenta una superficie de 221.120 
Ha (Méndez 1984), temperatura media de 
27,3°C, precipitación media de 256,6 mm/año, 
velocidad media del viento de 21,8 Km/h 
(dirección E, ENE y ESE), una radiación media 
de 516,2 cal/cm²/día y humedad relativa media 
del 83 %. Los herbazales halófilos y psamófilos 
escogidos para este estudio (Figura 1) tienen 
vegetacióntipo A1 (Huber y Alarcón 1988) que 
incluye comunidades que crecen en ecosistemas 
litorales y xéricos, entre 0 y 100 msnm, con 
salinidad elevada, estrés hídrico, y bajo 
contenido de nutrientes. Estos herbazales no 
poseen interés agropecuario como las sabanas 
venezolanas continentales (Bulla 1990); pero 
tienen valor ecológico porque contribuyen con 
la estabilización de los suelos arenosos y hacen 
posible el establecimiento de comunidades de 
artrópodos y vertebrados (González 2002), 
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donde los insectos son los principales 
consumidores primarios (Reyes 1987). 
 
Métodos 
Las muestras fueron colectadas en octubre 2003, 
entre las 10:00 am y 4:00 pm debido a que la 
vegetación se encuentra seca y los insectos 
registran su mayor actividad (Bulla 1990). Las 
coordenadas que delimitan los herbazales fueron 
tomadas con un GPS Garmin E-trex (precisión 
promedio ±7 m), lo cual permitió estimar su 
superficie y perímetro con el programa TNT 
MIPS (MicroImages 2004). La forma del 
herbazal fue cuantificada con base en un 
cociente de perímetros (F1) propuesto por 
Suárez-Villasmil (2005) que se define como: 
min
1
p
p
F  
Donde, p es el perímetro de cada herbazal y pmin 
es el perímetro que tendría una superficie 
redonda de área similar, que tendrá el mínimo 
perímetro posible que puede bordear esa 
superficie. Este índice toma su mínimo valor (1) 
en un herbazal redondo, e incrementa 
proporcionalmente cuando el herbazal expande 
sus bordes, diferenciándose de una 
circunferencia. 
 
La superficie de las islas fue estimada por 
digitalizaron del mapa de batimetría del Parque 
Nacional Archipiélago Los Roques (MARNR-
INPARQUES 1972) donde cada isla es 
representada por un polígono. Posteriormente, 
estos polígonos fueron corregidos a partir de su 
superposición con combinaciones espectrales 
derivadas de una imagen satelital Landsat 7 
(1999) georeferenciada a partir de coordenadas 
de campo con precisión de ±7 m. Esta imagen 
permitió diferenciar los límites agua-suelo 
alrededor de las islas utilizando para ello: a) La 
combinación en color natural, b) Los 
componentes principales de la imagen 
(Chuvieco 2000) y c) La combinación RGB 234 
de la imagen original. Posteriormente, la 
superficie interna de los polígonos corregidos 
fue estimada con el programa TNT Mips 
(MicroImages 2004). 
 
El porcentaje de cobertura vegetal fue 
cuantificado con 20 parcelas de 1m² y la 
biomasa aérea fue evaluada en 4 parcelas de 
1m² y separada manualmente para obtener las 
fracciones de biomasa aérea (verde + seca). En 
total fueron muestreados 20 herbazales puros de 
Sporobolus virginicus y uno donde S. virginicus 
fue dominante (más de 85% de cobertura) con 
presencia de S. piramidatus, Euphorbia sp., 
Batis maritima y Cenchrus echinatus. Este 
herbazal sirvió como punto de referencia para 
comparar el efecto del enriquecimiento en el 
recurso (vegetación) sobre la riqueza de la 
comunidad de artrópodos. 
 
Los artrópodos fueron capturados con una red 
entomológica cónica (Beall 1935) de 37cm de 
diámetro por 1m de longitud, efectuando 1000 
barridos por localidad (4 series de 250 cada 
una), en un recorrido aleatorio por el herbazal. 
Los animales fueron preservados en etanol (70-
80%), identificados hasta el nivel taxonómico 
de familia, y clasificados en distintos morfotipos 
(individuos morfológicamente distintos) cada 
uno de los cuales fue considerado una especie 
distinta. 
 
La biomasa de los artrópodos fue cuantificada 
con ecuaciones largo-peso que producen una 
estimación del peso (variable dependiente) a 
partir del largo del animal (variable 
independiente). Estas relaciones fueron 
utilizadas debido a que los métodos de secado y 
pesado requieren balanzas de precisión (Sample 
et al. 1993), afectan la morfología de los 
animales (Gruner 2003) e impiden su 
conservación para colecciones de referencia, 
especialmente cuando existen frecuentes 
ejemplares únicos (Suárez-Villasmil 2005). Las 
ecuaciones empleadas (Reyes 1987) consideran 
varias formas para cada orden de insecto y han 
sido utilizadas con éxito, produciendo 
determinaciones superiores al 85% (Bulla 
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1990). Los criterios para efectuar las mediciones 
del largo de los artrópodos dependieron de sus 
características biológicas: 
 
Diptera, Coleoptera, Hymenoptera y 
Lepidoptera: Estos órdenes tienen 
metamorfosis completa y las larvas, pupas y 
adultos difieren ecológica y morfológicamente 
(Hickman et al. 1998). Este trabajo sólo 
consideró los adultos, y debido a que estos son 
poco variables en tamaño, fue extraída una 
muestra representativa (o existente) de cada 
morfotipo y su largo fue medido con un ocular 
calibrado integrado a la lupa estereoscópica. 
 
Hemiptera, Homoptera, Psocoptera y 
Thysanoptera: Estos grupos presentan estadíos 
juveniles (ninfas) estructuralmente similares a 
los adultos, que en muchos casos comparten sus 
hábitats (Hickman et al. 1998). El muestreo 
produjo alta frecuencia de adultos y ninfas, 
donde el tamaño varía de acuerdo con el estadío 
de maduración. Por ello, para cada morfotipo 
fue medida una muestra representativa (o 
existente) del estadío adulto y otra 
representativa de cada estadío juvenil, lo que 
permitió calcular la biomasa del morfotipo 
considerando el largo y ponderándolo por la 
frecuencia de individuos en cada estadío. Este 
procedimiento reduce ligeramente el tamaño de 
los adultos si aumenta la proporción de ninfas, 
pero ello proporciona una estimación más real 
de la biomasa de la especie en la comunidad. 
 
Orthoptera: Todos los ejemplares de este orden 
fueron medidos con un vernier de apreciación 
0,01 mm y todos los de Araneae, 
Pseudoscorpionidae y Thysanura fueron 
medidos con lupa estereoscópica. El largo total 
de las arañas fue estimado a partir de relaciones 
lineales (largo total-largo del cefalotórax) 
debido a que algunos especímenes se 
encontraron incompletos (Suárez-Villasmil 
2005). 
 
La abundancia, biomasa y riqueza de especies 
fueron empleadas como variables dependientes 
en modelos de regresión lineal múltiple 
(Legendre y Legendre 1998, Ortiz-Pulido 2000), 
que consideraron como variables independientes 
las características de la vegetación (biomasa 
aérea, cobertura relativa, relación biomasa 
verde/seca) y del factor geoespacial (tamaño 
forma y ubicación del herbazal, superficie de la 
isla). Este análisis fue realizado con el programa 
SPSS para Windows v.15.0 utilizando el 
procedimiento “forward stepwise” para 
incorporar las variables al modelo (SPSS 2006). 
Previo al análisis de regresión, fue detectada 
una alta correlación entre la longitud y latitud de 
los herbazales (r=0,979; p0,000), por lo que 
estas variables fueron sintetizadas con un 
Análisis de Componentes Principales (Legendre 
y Legendre 1998) que acumuló 98,9% de 
varianza en el primer componente principal. 
Este resultado confirma la ubicación 
prácticamente lineal de las localidades sobre el 
gradiente dispuesto en dirección noreste-
suroeste (Figura 1) y permitió representar a cada 
localidad con una única coordenada (Anexo 1). 
Los cambios en la abundancia, biomasa y 
riqueza de cada grupo (generalmente órdenes) 
entre herbazales fueron sintetizados con un 
Análisis de Componentes Principales. Este 
análisis fue realizado con el programa 
CANOCO para Windows (Ter Braak y 
Smilauer 1998 A,B) empleando un pesado 
diferencial (Bulla 1995) para reducir el sesgo 
introducido por las desigualdades en sus 
varianzas. Para ello, a cada grupo taxonómico 
fue asignado un peso (entre cero y uno) 
proporcional a su abundancia,biomasa o 
riqueza relativa en las muestras. 
 
El nivel de dependencia entre un orden con 
respecto a los otros fue determinado con una 
regresión lineal múltiple tomando como variable 
dependiente la abundancia de un orden 
específico en las muestras, y como variable 
independientes, las abundancias de los órdenes 
restantes en las muestras (Suárez-Villasmil 
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2005). El mismo análisis fue repetido para la 
biomasa y riqueza de los distintos órdenes. Los 
coeficientes de determinación ajustados (R2) de 
cada una de estas regresiones representan el 
nivel de precisión (SPSS 2006) con que puede 
estimarse la abundancia, biomasa y riqueza de 
cada orden con base en la de los otros. 
 
RESULTADOS 
Composición, abundancia y biomasa de 
artrópodos. El muestreo produjo 37203 
artrópodos, de los cuales 1874 fueron 
eliminados del análisis por tratarse de hormigas 
aladas (machos) cuya identificación requiere del 
seguimiento de los individuos a sus nidos 
(William Goitia, com. pers.). La abundancia 
total de artrópodos varió entre 665 y 5585 
individuos/herbazal, con una media de 1682 
individuos. Su distribución fue asimétrica y la 
mayoría de las muestras presentaron 
abundancias por debajo del promedio (Figura 
2A). Los grupos de artrópodos más abundantes 
fueron Homoptera (28,46%), Psocoptera 
(20,78%), Díptera (17,38%) y Araneae 
(10,38%), mientras que el resto de los grupos 
acumuló cerca del 20% de la abundancia 
(Cuadro 1A). 
 
La biomasa de artrópodos estuvo comprendida 
entre 262,9 y 3139,6 mg/1000 barridos, con una 
media de 848,2 mg/1000 barridos. Su 
distribución también fue asimétrica (Figura 2B) 
como la abundancia total. Los grupos con 
mayor biomasa fueron Orthoptera (62,24%), 
Araneae (9,44%) y Homoptera (9,04%) (Cuadro 
1B). 
 
El peso seco fue proporcional a la abundancia 
total, e incrementó de forma lineal (r=0,846; 
p0,000) cuando la abundancia total estuvo 
entre 1500 y 3500 individuos (Figura 3A), pero 
disminuyó con altas abundancias. El peso seco 
por individuo tuvo una media de 0,5 mg, que 
correspondió con individuos de 2,2 mm de 
largo. El peso seco por individuo aumentó 
inicialmente con el peso seco, pero se estabilizó 
aproximadamente a partir de los 1500 mg de 
peso seco (Figura 3B). 
 
Los herbazales con menor riqueza presentaron 
también poca abundancia. Al aumentar la 
abundancia, inicialmente aumentó la riqueza de 
especies, pero luego la riqueza se estabilizó y 
fue prácticamente independiente de la 
abundancia total de insectos (Figura 3C). 
 
La riqueza total fue de 160 morfotipos: 142 
especies de insectos (67 familias) y 19 arácnidos 
(6 familias). La riqueza varió entre 22 y 62 
especies por herbazal, con una media de 44 
especies. Su distribución fue simétrica, pues la 
mayoría de los herbazales tuvo una riqueza 
cercana al promedio (Figura 2C), contrario a la 
abundancia y biomasa. Los grupos con mayor 
riqueza fueron Hymenoptera (23,75%) y 
Diptera (22,50%), que también presentaron la 
mayor diversidad de familias (Tabla 1D). 
Homoptera y Araneae alcanzaron valores de 
riqueza superiores al promedio (13,75% y 
10,63% respectivamente, Cuadro 1C). 
 
El análisis de Regresión Lineal Múltiple 
evidenció que, ni la abundancia total ni la 
biomasa de insectos y arañas pudo ser explicada 
por las características medidas en la vegetación 
y en el factor geoespacial. La posición de los 
herbazales en el archipiélago fue la única de las 
variables que determinó la variación en la 
riqueza de especies (r2=0,56, p0,001); de 
acuerdo con lo cual, los herbazales con mayor 
riqueza se encuentran ubicados hacia el suroeste 
del archipiélago (Figura 4). Los herbazales S15 
y S12, se alejaron de esta tendencia (Figura 4) 
por tener respectivamente, mayor y menor 
riqueza a la esperada según el modelo de 
regresión. 
 
Distribución en las islas. El análisis de 
componentes principales para la abundancia 
acumuló en los dos primeros ejes 78,4% de la 
varianza del sistema y mostró asociaciones entre 
Orthoptera y Homoptera, Formicidae e 
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Hymenoptera, así como entre Coleoptera y 
Diptera, mientras que Hemiptera fue 
independiente de los demás grupos y sólo 
estuvo débilmente asociado con Psocoptera y 
Lepidoptera (Figura 5A). Hay que resaltar que 
estas relaciones positivas fueron calculadas sin 
considerar localidades atípicas, cuyos valores 
hubieran sobreestmado las correlaciones entre 
grupos. En este sentido, las localidades S2 y 
S17, así como el orden Thysanura fueron 
considerados suplementarios (Ter Braak y 
Smilauer 1998 a,b) ya que S2 tuvo muy alta 
abundancia de Coleoptera y Araneae y S17 de 
Orthoptera y Homoptera, lo que produjo un 
análisis sesgado (resultados no mostrados). Al 
ser suplementarios, estos puntos aparecen en el 
gráfico pero no intervienen en el cálculo de los 
ejes de ordenación, por lo que no afectan las 
posiciones de las restantes localidades (Ter 
Braak y Smilauer 1998 a,b) ni producen un 
aumento en las correlaciones entre variables. 
Con respecto a las localidades, la mayoría de los 
herbazales tuvo una composición insectos y 
arañas muy homogénea, no obstante, algunas 
localidades se diferenciaron por su elevada 
abundancia en algunos grupos: S17 por 
Orthoptera y Homoptera; S19 por Hemiptera, 
S1 por Homoptera y Psocoptera, S10 y S14 por 
Homoptera y S9 por Diptera (Figura 5B). 
 
El Análisis de Componentes Principales para la 
biomasa produjo un resultado similar a la 
abundancia (Figura 5C) y acumuló 98,3% de 
información en el primer eje de ordenación. A 
pesar que S17 fue suplementaria y que el peso 
asignado a cada grupo atenuó las diferencias de 
importancia entre este y los órdenes con menos 
biomasa (Bulla 1995), Orthoptera tuvo biomasa 
muy superior a la de otros grupos y orientó 
todas las muestras en dirección de su aumento 
(Figura 5D). Otras localidades con altos valores 
para la biomasa de Orthoptera y Homoptera 
fueron S14 y S10. Los grupos asociados con el 
segundo componente principal (Diptera, 
Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera y 
Psocoptera) presentaron diferencias en biomasa 
a pesar de no alcanzar los niveles de 
variabilidad de Orthoptera. Las localidades S9 y 
S6 tuvieron biomasa de Diptera superior a otros 
herbazales. 
 
El Análisis de Componentes Principales sobre la 
riqueza (Figura 5E), con 78,6% de varianza 
explicada, no mostró separación de S2 y S17 
como en los casos anteriores (Figuras 5B y 5D), 
porque las características que diferencian esas 
localidades de las restantes están basadas en la 
abundancia y biomasa de sus grupos, pero no en 
su riqueza. Por ejemplo, los grupos Orthoptera y 
Coleoptera mostraron cambios a nivel de su 
abundancia y biomasa, pero solo estuvieron 
representados por pocas especies que 
aparecieron en prácticamente todas las 
muestras, lo que no permite detectar diferencias 
entre ellas. Los herbazales S15 y S7 tuvieron 
mayor riqueza en los órdenes Homoptera e 
Hymenoptera, mientras que las localidades S8, 
S6, S18 y S5 tuvieron alta riqueza de Diptera. El 
resto de las localidades exhibió un nivel 
bastante homogéneo en cuanto al número de 
especies de cada grupo. 
 
En promedio, existe una predictibilidad de 53 % 
(R² = 0,528) para predecir la conducta de los 
grupos con base en la de los otros (Cuadro 2). El 
nivel de predicción fue menor para la 
abundancia y para la biomasa, lo que las hace 
las variables con mayor incertidumbre. La 
riqueza de especies alcanzó mayor nivel de 
predicción, pero fue la única variable cuyas 
regresiones no pudieron efectuarse en grupos 
con baja diversidad (Cuadro 2). 
 
Los promediosde coeficientes de determinación 
ajustados para cada grupo estiman su 
interrelación con los otros grupos de la 
comunidad. Psocoptera fue el grupo con 
conducta general más predecible debido 
puramente a la alta determinación sobre su 
biomasa. Formicidae también tuvo alta 
determinación para la abundancia y riqueza, lo 
cual es un reflejo de todas las asociaciones que 
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se establecen entre este grupo con otros. La 
abundancia y biomasa de Coleoptera resultó 
pobremente determinada por la de los otros 
órdenes. La abundancia de Araneae también 
estuvo escasamente determinada por los órdenes 
de insectos, pero no así su biomasa y riqueza, 
que alcanzaron respectivamente 85,3 % y 60,2 
% de determinación. 
 
DISCUSIÓN 
Este trabajo consideró el análisis de herbazales 
puros de Sporobolus virginicus como una forma 
de controlar la variabilidad en el recurso 
disponible y caracterizar los cambios en la 
estructura comunitaria reduciendo el ruido 
causado por heterogeneidad ambiental. A pesar 
de esta restricción, los resultados muestran un 
grado de variabilidad que apunta una 
considerable indeterminación para la 
comunidad. 
 
Abundancia. Los resultados muestran que esta 
variable presentó una diferencia de casi un 
orden de magnitud entre los herbazales con 
mayor y menor número de individuos. Si bien el 
promedio se encuentra dentro del intervalo 
reportado por Dingle y Khamala (1972) para 
sabanas africanas (entre 204 y 1133 ind/1000 
barridos, dependiendo del período), el resultado 
evidencia la alta variabilidad que puede alcanzar 
la abundancia durante el mismo período del año 
y considerando un ambiente relativamente 
homogéneo. Por otro lado, la concentración de 
algunos grupos de artrópodos en una o pocas 
localidades, sugiere posible influencia de 
factores antrópicos o de las comunidades 
vegetales adyacentes y además, que estas 
especies carecen de mecanismos eficientes para 
dispersarse por todo el archipiélago. La alta 
frecuencia de herbazales con abundancias 
medias a bajas (entre 500 y 1000 individuos) 
coincide con los resultados de Bulla (1990). 
Este autor reportó en herbazales continentales 
57% de muestras con menos de 500 ind/1000 
barridos, y aunque no consideró las arañas, este 
muestreo confirma que los herbazales de Los 
Roques tienen mayor abundancia aún tomando 
en cuenta solo los insectos (datos no 
mostrados). 
 
El grupo más abundante fue Homoptera, 
seguido de Psocoptera y Diptera, con casi el 70 
% de todos los animales. Posiblemente la 
elevada abundancia de estos órdenes se 
relaciona con su gremio trófico, ya que la 
mayoría de los morfotipos fueron herbívoros o 
saprófagos (Colles y McAlpine 1996, Carver et 
al. 1996, Candia 1997, El Souki 2000) y estos 
gremios tróficos, podrían ser los más exitosos 
en aprovechar el material herbáceo fresco, la 
hojarasca y animales en estado de 
descomposición, que son probablemente los 
recursos con mayor disponibilidad en este 
sistema (Suárez-Villasmil 2005). 
 
La abundancia promedio fue superior a la 
reportada por González (2002) en otro estudio 
realizado en Los Roques (636 ind/1000 
barridos) y por Bulla (1990) en sabanas 
continentales (957 ind/1000 barridos). Sin 
embargo, la biomasa promedio y el peso seco 
por individuo fueron inferiores a los reportados 
por Bulla (1990) (1183,7mg y 1,2 mg 
respectivamente). Tomando en cuenta que en 
promedio, los individuos estudiados por Bulla 
(1990) no difieren significativamente en su talla 
con los de este estudio, estos resultados 
evidencian que la forma de los artrópodos de las 
islas tiende a ser más “delgada” con respecto a 
los de sabanas continentales, lo que podría estar 
relacionado con la menor biomasa animal 
encontrada en los herbazales insulares, a pesar 
de su mayor abundancia. Sin embargo, 
probablemente hay que tomar en cuenta que 
existen diferencias en la calidad de los 
herbazales continentales respecto a los 
insulares, ya que estos últimos están sometidos 
a condiciones ambientales distintas a las de los 
herbazales continentales. 
 
Biomasa. Los grupos con mayor biomasa 
presentaron mayor tamaño (Orthoptera, 
Métodos en Ecología y Sistemática Vol. 7(1): 8 
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Lepidoptera) o fueron más abundantes 
(Homoptera, Araneae). La talla de los 
individuos puede ser el factor determinante 
cuando existe una diferencia de tamaño muy 
marcada como el caso de Orthoptera y 
Lepidoptera. Sin embargo, al considerar la 
comunidad como un todo, el peso seco 
promedio por individuo fue independiente del 
peso seco por localidad, lo que indica que el 
aumento en la biomasa animal de estas 
comunidades ocurre por aumento en el número 
de individuos que la conforman y no porque 
estos se hagan más pesados. Este resultado es 
consistente con el aumento lineal del peso seco 
por individuo con la abundancia, al menos en el 
intervalo entre 1500 y 3500 individuos, donde 
se encuentran la mayoría de los herbazales 
muestreados (Figura 3A). Las abundancias por 
encima de este valor no son frecuentes y 
reflejan probablemente situaciones particulares 
como la que ocurrió en la localidad S2 que 
constituyó un punto atípico en la relación 
abundancia/peso seco por individuo. Esta 
localidad, con alta abundancia y bajo peso seco 
está ubicada en la isla de Francisquí, que posee 
uso recreativo (Anexo 1) y con mayor afluencia 
de turistas. 
 
La biomasa de individuos, al igual que la 
abundancia, presentó una distribución sesgada a 
valores inferiores al promedio, lo que coincide 
con lo encontrado en otras comunidades de 
insectos (Janzen 1977, May 1981, Bulla 1990). 
Este resultado, así como las coincidencias en los 
análisis de la ordenación para estas dos 
variables, sugiere que en estos herbazales, la 
biomasa funciona como una medida de 
abundancia. 
 
Riqueza. La riqueza de especies, al contrario de 
la abundancia y biomasa, presentó una 
distribución prácticamente simétrica donde 
fueron más comunes los herbazales con riqueza 
promedio, lo cual coincide con Bulla (1990). 
Los grupos con mayor riqueza de especies 
fueron Hymenoptera y Diptera, como también 
lo reportan Pietsch et al. (2003) en un completo 
estudio sobre biodiversidad en las islas Kuril 
(Rusia-Japón). Posiblemente la alta diversidad 
de especies de estos dos órdenes se relaciona 
con la variedad de recursos que son capaces de 
explotar: los ejemplares de Diptera fueron 
saprófagos, parasitoides, herbívoros y 
depredadores y los Hymenoptera en su mayoría 
parasitoides, con algunos herbívoros y 
depredadores (Colles y McAlpine 1996, Candia 
1997, El Souki 2000). 
 
Tamaño de los individuos. Esta variable 
también juega un papel importante en la 
diversidad de especies, de acuerdo con dos 
patrones: en primer lugar, las comunidades 
evidencian mayor frecuencia de especies 
pequeñas (May 1981), y en segundo lugar, se 
predice mayor coexistencia de especies en la 
medida en que sea mayor la relación entre el 
tamaño de la especie dominante con respecto a 
la subordinada (Dial y Roughgarden 1998, 
Siemann et al. 1999). Sin embargo no es fácil 
evidenciar estos patrones, porque las especies de 
menor talla pueden ser submuestreadas o mal 
identificadas y por lo tanto, mal representadas 
en muchos estudios (May 1981, Siemann et al. 
1999). 
 
Relación entre abundancia y riqueza. La 
riqueza fue prácticamente independiente de la 
abundancia, lo que indica que los herbazales 
con mayor abundancia no son necesariamente 
más diversos, sino que incrementan su 
abundancia total debido al aumento en la 
abundancia de las especies existentes. Por otro 
lado, la riqueza de los herbazales no fue mayor 
en los herbazalese islas de mayor tamaño, como 
lo predice el modelo de biogeografía insular 
(Mac Arthur y Wilson 1967, Begon et al. 1996, 
Primack et al. 2001). Esto posiblemente ocurre 
por dos factores: en primer lugar, el modelo de 
biogeografía insular considera una variedad de 
tamaños de islas mucho mayor a la de este 
estudio (Tabla 3); en segundo lugar, el modelo 
de biogeografía insular no controla la diversidad 
Métodos en Ecología y Sistemática Vol. 7(1): 9 
ISSN 1659-2182 Abril 2012 
 
 
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de paisajes, hábitats y microhábitats de cada 
isla, cuya heterogeneidad y complejidad 
ambiental por lo general aumenta con el tamaño 
de las islas (Mac Arthur y Wilson 1967, Dial y 
Roughgarden 1998, Primack et al. 2001, Begon 
et al. 2006). Una evidencia a favor de este punto 
es que el único herbazal con más de una especie 
vegetal (S15) presentó una riqueza de especies 
de artrópodos superior a la de los herbazales 
monoespecíficos en la relación riqueza-posición 
geográfica). Este resultado está de acuerdo con 
Kay et al. (1997), quienes predicen un 
incremento en la riqueza de consumidores 
primarios cuando aumenta la diversidad de 
plantas. 
 
Asociaciones entre grupos de artropofauna. 
Los análisis de ordenación sobre la abundancia, 
biomasa y riqueza evidenciaron asociaciones 
positivas fuertes entre algunos grupos. Estas 
correlaciones, también detectadas por Bulla 
(1990) en sabanas continentales y por González 
(2002) en herbazales insulares de Los Roques, 
permiten determinar si aumentos en la 
abundancia, biomasa o riqueza de un grupo 
implican aumentos (o disminuciones) en otros, o 
si por el contrario, la conducta de un orden es 
aleatoria con respecto a la conducta de los otros. 
Una relación a destacar es la que se da entre 
Orthoptera y Homoptera, dos de los grupos 
herbívoros más importantes en términos de la 
abundancia y biomasa, lo que sugiere que 
responden de manera similar a los cambios que 
ocurren sobre todas las localidades. Con 
excepción de Díptera, las correlaciones para la 
riqueza fueron positivas, lo que sugiere que 
estos órdenes aumentan su diversidad 
simultáneamente como una forma de respuesta 
conjunta a cambios en el ambiente, que los 
afectan a todos. 
 
Nivel de predicción de la abundancia, 
biomasa y riqueza. La riqueza fue la variable 
con mayor nivel de predicción por los grupos de 
insectos (60%) y la única variable cuyo nivel de 
predicción no puede calcularse en grupos con 
baja diversidad. En general, cuando las 
determinaciones son altas para un grupo, los 
cambios en los órdenes que lo determinan lo 
afectarán más drásticamente (Suárez-Villasmil 
2005). Esto sugiere que los grupos que podrían 
ser más vulnerables en cuanto a la abundancia 
son Formicidae y Hemiptera, para la biomasa 
son Psocoptera, Araneae y Orthoptera, y para la 
riqueza Formicidae, Araneae, Coleoptera, 
Hymenoptera y Homoptera. Particularmente, 
Formicidae es uno de los grupos omnívoros más 
abundantes, dominantes e importantes en un 
ecosistema con poca diversidad de recursos y 
alto nivel de estrés ambiental, lo que sugiere la 
importancia que tienen los otros grupos de 
insectos para el mantenimiento de sus colonias. 
Por el contrario, en el caso de las arañas, su 
biomasa dependió fuertemente de la biomasa de 
los otros organismos, lo que pudiera ser 
explicado por la conducta solitaria de estos 
depredadores generalistas. 
 
En general, los coeficientes de determinación 
ajustados para los grupos restantes no fueron 
muy elevados, lo que apunta una proporción 
importante de cambios que no se encuentran 
determinados por otros grupos de animales y 
que pueden estar relacionados con cambios en el 
ambiente o aleatoriedad (Suárez-Villasmil 
2005). 
 
Determinación de la riqueza por el ambiente. 
La riqueza fue la única de las variables 
estudiadas que fue explicada (56%) por la 
posición que tuvieron los herbazales en el 
gradiente noreste-suroeste. En este gradiente, las 
localidades con mayor riqueza fueron las de los 
cayos ubicados hacia el suroeste, que es hacia 
donde soplan los vientos (E, ENE, ESE). Este 
resultado podría apuntar a los vientos como un 
factor determinante en el proceso de 
colonización de animales provenientes de tierra 
firme o de otras islas del Caribe; pero esto 
requeriría evaluar las similitudes de estas 
comunidades con otras del Caribe y la costa 
venezolana. 
Métodos en Ecología y Sistemática Vol. 7(1): 10 
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Existe un número limitado de factores que 
determinan los patrones de diversidad regional y 
local de las comunidades (Dial y Roughgarden 
1998). En comunidades de organismos sésiles 
(plantas, corales) resaltan el tamaño relativo de 
las especies, las perturbaciones, los arreglos 
espaciales y el tamaño de las áreas de estudio. 
Sin embargo, las comunidades de insectos y 
arañas podrían tener mayor grado de dispersión 
y movilidad que comunidades sésiles, lo que 
haría esperar un alto grado de variabilidad en la 
determinación de atributos comunitarios. 
 
AGRADECIMIENTOS 
Este trabajo fue financiado por el Fonacit 
(Proyecto S1-20001000763) y presenta 
resultados obtenidos en la tesis doctoral de L. 
Suárez-Villasmil (Postgrado en Ecología, 
Universidad Central de Venezuela), cuyo 
doctorado fue apoyado con una beca del Fonacit 
(Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e 
Investigación, Ministerio del Poder Popular para 
Ciencia, Tecnología e Industrias Intermedias, 
Venezuela). Los autores agradecemos a las 
siguientes personas por su colaboración, 
asesoría y aportes de información: A. Piñero 
Díaz, D. Suárez, C. Molina, E. Blanco, E. 
Gordon, F. Marichal, F. Pisani, J. Duran, J. 
Padilla, L. Olivares, M. Barreto, M. González, 
N. Ramírez, R. Barrera, M. Matany, T. Mata, 
W. Goitía y Y. Barrios. Asimismo, a J. Posada, 
quien facilitó la imagen de satélite (Proyecto 
Fonacit 96001868) utilizada en este estudio. 
 
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Recibido: 17 Noviembre, 2010. 
Aceptado: 24 Febrero, 2012. 
 
 
 
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ISSN 1659-2182 Abril 2012 
 
 
 
 
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Figura 1. Ubicación de los herbazales en los cayos del Parque Nacional Archipiélago Los 
Roques. Las localidades están ordenadas aproximadamente sobre un gradiente en dirección 
noreste-suroeste que es indicado con una línea punteada. Los nombres de las islas han sido 
colocados de acuerdo con el mapa de Batimetría de MARNR-INPARQUES (1972). La 
numeraciónde los herbazales corresponde con el orden en que fueron muestreados. 
 
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Figura 2. Distribución de la Abundancia (A), Biomasa (B) y Riqueza (C) de insectos y arañas en 
los herbazales. 
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Figura 3. Análisis de regresión simple para: las relaciones entre: (A) el peso seco y la 
abundancia absoluta de insectos, (B) el peso seco por individuo vs peso seco y (C) la riqueza de 
especies vs la abundancia absoluta de insectos y arañas. 
 
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ISSN 1659-2182 Abril 2012 
 
 
 
 
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Sur-oeste
Nor-este
-0,60 -0,40 -0,20 0,00 0,20 0,40
Posición en el gradiente (CP1)
20
30
40
50
60
70
R
iq
u
e
za
 d
e
 i
n
s
e
c
to
s
 y
 a
ra
ñ
a
s
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S20
S21
S19
S2
S3
S12
S13
S14
S11
S1
S16
S15
S10
S17
S18
Isla
Bequevé
Cayo de Agua
Cayo Pirata
Crasquí
Francisquí arriba
Francisquí medio
Gran Roque
Madrizqui
Noronquí abajo
Noronquí arriba
Sarquí
Yonquí
R Sq Linear = 0,412
Cayo Bequevé
Cayo de Agua
Cayo Pirata
Crasquí
Francisquí arriba
Francisquí medio
Gran Roque
Madrizquí
Noronquí abajo
Noronquí arriba
Sarquí
Yonquí
Isla
 
Figura 4. Riqueza de insectos y arañas vs posición en el gradiente. Los herbazales de una misma 
isla son identificados con símbolos iguales. La ecuación del primer componente principal es: 
CP1=0,707*Longitud+0,707*Latitud. 
 
Métodos en Ecología y Sistemática Vol. 7(1): 17 
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E
-0.4 1.0
-0
.6
1.
0
Col
Dip
For
Hem
Hom
Hym
Lep
Ort
Pso
Thu
Ara
-1 4
-3
2
S1
S2
S3
S4S5
S6
S7
S8
S9 S10
S11
S12
S13
S14
S15
S16
S17
S18
S19
S20
S21
-0.4 1.2
-0
.6
1.
0
Col
Dip
For
Hem
Hom
Hym
Lep
Ort
Pso
Thu
Ara
-2.0 6.0
0.
6
S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
S13 S14
S15
S16
S17S18
S19
S20
S21
-0.2 0.8
-0
.8
0.
8
Col
Dip
For
Hem
Hom
Hym
Lep
Ort
Pso
Thu
Ara
-1.5 2.0
-1
.0
1.
5
S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
S13
S14
S15
S16
S17
S18
S19
S20
S21
F
D
C
BA
 
 
Figura 5. Ordenación de grupos en los dos primeros componentes principales: A) Relaciones 
entre los grupos por abundancia y B) ubicación de los herbazales en el análisis por abundancia 
de grupos (78,4% de varianza explicada). C) Relaciones entre los grupos por biomasa y D) 
ubicación de los herbazales en el análisis por biomasa de grupos (98,3% de varianza explicada). 
E) Relaciones entre los grupos por riqueza y F) ubicación de los herbazales en el análisis por 
Métodos en Ecología y Sistemática Vol. 7(1): 18 
ISSN 1659-2182 Abril 2012 
 
 
 
 
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riqueza de grupos (78,6% de varianza explicada). Los grupos se identifican como: 
Ara=Araneae, Col=Coleoptera, Dip=Diptera, For=Formicidae, Hom=Homoptera, Hym= 
Hymenoptera, Lep=Lepidoptera, Pso=Psocoptera y Thu=Thysanura. Las localidades son 
identificadas como en la Figura 1 y Anexo 1. 
 
Cuadro 1. Abundancia absoluta (A), Peso seco (B) y Riqueza (C) total y relativa para los 
distintos grupos de insectos y arañas. También es presentada la cantidad de familias 
identificadas en cada orden (D).*Familia Formicidae, **Los Lepidoptera no pudieron ser 
identificados hasta familia, pero fue confirmada la existencia de 8 morfotipos distintos. 
 
A Grupo Abundancia total de insectos y arañas % % Acum B Grupo Peso seco (mg) % % Acum 
Homoptera 10056 28,46 28,46 Orthoptera 11086,9 62,24 62,24
Psocoptera 7342 20,78 49,25 Araneae 1682,2 9,44 71,69
Diptera 6281 17,78 67,02 Homoptera 1610,0 9,04 80,73
Araneae 3666 10,38 77,40 Diptera 1123,2 6,31 87,03
Coleoptera 3006 8,51 85,91 Lepidoptera 858,4 4,82 91,85
Hemiptera 1827 5,17 91,08 Coleoptera 625,5 3,51 95,36
Hymenoptera 1155 3,27 94,35 Hemiptera 457,8 2,57 97,93
Orthoptera 1122 3,18 97,53 Psocoptera 190,2 1,07 99,00
Lepidoptera 479 1,36 98,88 Hymenoptera 120,5 0,68 99,68
Formicidae 368 1,04 99,92 Formicidae 41,2 0,23 99,91
Thysanura 23 0,07 99,99 Thysanura 16,2 0,09 100,00
Pseudoscorpionidae 2 0,01 99,99 Thysanoptera 0,2 0,00 100,00
Thysanoptera 2 0,01 100,00 Pseudoscorpionidae 0,1 0,00 100,00
Total 35329 100 Total 17812,0 100,00
C Grupo Riqueza de especies % % Acum D Grupo Núm Familias % % Acum 
Hymenoptera 38 23,75 23,75 Diptera 20 28,99 28,99
Diptera 36 22,50 46,25 Hymenoptera 13 18,84 47,83
Homoptera 22 13,75 60,00 Coleoptera 9 13,04 60,87
Araneae 17 10,63 70,63 Homoptera 9 13,04 73,91
Formicidae 13 8,13 78,75 Araneae 5 7,25 81,16
Coleoptera 10 6,25 85,00 Hemiptera 4 5,80 86,96
Lepidoptera 8 5,00 90,00 Psocoptera 3 4,35 91,30
Hemiptera 7 4,38 94,38 Orthoptera 2 2,90 94,20
Psocoptera 3 1,88 96,25 Thysanoptera 2 2,90 97,10
Orthoptera 2 1,25 97,50 Pseudoscorpionidae 1 1,45 98,55
Thysanoptera 2 1,25 98,75 Thysanura 1 1,45 100,00
Pseudoscorpionidae 1 0,63 99,38 Formicidae * * *
Thysanura 1 0,63 100,00 Lepidoptera ** ** **
Total 160 100,00 Total 69 100,00
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 Cuadro 2. Coeficientes de determinación ajustados (R2) de cada grupo de insectos y arañas en 
función de los demás grupos. Los coeficientes son presentados para las regresiones sobre la 
abundancia, biomasa y riqueza de especies. Los casos marcados con * son aquellos donde 
ningún orden logró determinar su conducta. En el caso con ** la regresión no puede realizarse 
debido a que la variable dependiente es constante. Las regresiones para la abundancia y biomasa 
fueron calculadas sin las localidades S2 y S17 que constituyeron valores atípicos para estas 
variables.Odonatos observados en la Localidad 2 (Junta de los ríos). 
 
Grupo Abundancia Biomasa Riqueza Promedio
Psocoptera 0,546 0,902 * 0,724
Formicidae 0,744 0,482 0,856 0,694
Araneae 0,366 0,853 0,602 0,607
Hemiptera 0,684 0,403 * 0,544
Orthoptera 0,425 0,625 * 0,525
Coleoptera 0,381 0,230 0,856 0,489
Hymenoptera 0,472 0,350 0,553 0,458
Homoptera 0,302 0,373 0,602 0,426
Lepidoptera 0,284 0,403 0,148 0,278
Diptera 0,381 0,230 * 0,306
Thysanura * * **
Promedio 0,467 0,513 0,603 0,528 
 
 
ANEXO 1 
 
Superficie de las islas y características geoespaciales de los herbazales, El índice F1 indica la 
forma del herbazal, más redondeada cuanto más este valor se acerca a 1. La Posición 
corresponde con la ordenada sobre el primer componente principal (CP1) y resume la Longitud 
y Latitud de cada herbazal sobre el gradiente noreste-suroeste donde estos se ubican. Además es 
presentada la zonificación de cada isla en el Parque Nacional Archipiélago Los Roques: R= 
Recreación, PM= Zona primitiva marina, ANM= Ambiente natural manejado. 
 
Herbazal Isla Area isla (m²) Longitud (UTM) Latitud (UTM) Área herbazal (m²) Perímetro (m) F1 Posicion (CP1) Zonificacion
S1 Madrizqui 222640,94 754661 1320729 6924,5 363,4 1,23 1,12142 R
S2 Francisquí arriba 584415,35 756322 1323118 3027,5 214,7 1,10 1,51529 R
S3 Francisquí arriba 584415,35 756615 1322970 1608,8 237,6 1,67 1,512 R
S4 Bequevé 543025,29 726259 1309560 8346,7 357,8 1,10 -1,82177 PM
S5 Bequevé 543025,29 726188 1309882 6803,8 368,5 1,26-1,78439 PM
S6 Bequevé 543025,29 725817 1310471 2253,1 253,9 1,51 -1,72899 PM
S7 Cayo de Agua 215561,87 725350 1307724 3035,2 234,2 1,20 -2,10482 PM
S8 Cayo de Agua 215561,87 722910 1308703 4504,9 284,0 1,19 -2,11007 PM
S9 Cayo de Agua 215561,87 723014 1308849 1075,2 203,8 1,75 -2,08586 PM
S10 Sarquí 240108,54 739226 1315979 2318,8 344,0 2,02 -0,30949 ANM
S11 Gran Roque 1798410,09 753524 1321443 2963,3 233,8 1,21 1,15193 R
S12 Francisquí medio 149577,82 755980 1322636 2580,0 196,4 1,09 1,43545 R
S13 Francisquí medio 149577,82 756423 1322649 6096,6 351,5 1,27 1,46076 R
S14 Francisquí medio 149577,82 756206 1322512 3585,6 292,4 1,38 1,43168 R
S15 Noronquí arriba 129713,43 746952 1318914 1487,2 178,6 1,31 0,47791 R
S16 Noronquí abajo 266085,75 744942 1320000 3346,2 262,4 1,28 0,5093 R
S17 Sarquí 240108,54 739277 1315534 7519,8 375,5 1,22 -0,36358 ANM
S18 Yonquí 59749,37 736897 1314956 2729,7 253,5 1,37 -0,5645 ANM
S19 Crasquí 771965,31 746833 1315729 3484,5 231,7 1,11 0,06486 Este: PM, Oeste: ANM
S20 Cayo Pirata 337512,01 755122 1320103 4834,1 269,6 1,09 1,06612 R
S21 Cayo Pirata 337512,01 755428 1320450 4781,9 314,5 1,28 1,12675 R