LECTURA 4 Respuesta correlacionada

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Respuesta correlacionada a la selección
Alberto Barrón, Ph.D.
Introducción
Muchas características económicas están correlacionadas
Las correlaciones fenotípicas son las asociaciones que son calculadas entre diferentes características en el mismo individuo.
Ejemplo:
El ritmo de crecimiento y grosor de grasa dorsal en cerdos estas correlacionadas positivamente, aunque la relación no es muy fuerte
Los pesos iniciales en muchas especies de ganado estan positivamente correlacionadas con los pesos finales de su vida
Introducción
Tanto efectos genéticos y ambientales contribuyen a las correlaciones fenotípicas
Cuando algunos genes influencian la expresión de ambos características, ocurre una asociación genética, y cuando los efectos ambientales afectan ha ambas características, ocurren asociaciones ambientales
La correlación fenotípica observada mide la asociación debido a los efectos conjuntos de lo genéticos y ambientales en la característica
Introducción
Existen muchos ejemplos de características correlacionadas en ganadería.
Las correlaciones entre pesos a diferentes edades, y entre peso y grasa están parcialmente correlacionadas, porque el consumo de alimento esta correlacionado positivamente con el crecimiento y usualmente esta también correlacionado positivamente con el acabado.
El ritmo de crecimiento y grasa dorsal están correlacionados positivamente, mientras la grasa dorsal y el porcentaje de carne magra son correlacionadas negativamente.
Cuando existen asociaciones genéticas, luego la selección por una característica también causa una respuesta correlacionada en otra característica. Por ello es importante considerar las respuestas correlacionadas para evaluar efectivamente programas de mejora.
A. Respuesta correlacionada a selección fenotípica
Considerar las características X e Y medidos en el mismo animal. Los fenotipos de X e Y pueden estar correlacionadas debido a dos causas:
Algunos genes influencian la expresión de ambas características, un fenómeno conocido como pleitropia, y 
El ambiente afecta ambas características en la misma forma sistemática, por ejemplo: 
	Efecto ambiental que incrementa el consumo resulta en un 	rápido crecimiento y frecuentemente rápido acabado.
Ejemplo de Pleitropia
Un ejemplo de pleitropia es el efecto del gen del estrés en cerdos.
El gen fue primero llamado el gen halotano porque eso fue descubierto inicialmente en cerdos homocigotas por el alelo estrés reactivo a la anestesia halotano, y así una prueba para halotano fue desarrollado para la prueba del estrés en cerdos. 
El gen ahora es conocido a ser el receptor ryadonina y una prueba de ADN es disponible que con exactitud identifica los tres genotipos. En estado homocigotas, el alelo recesivo causa cerdos a reaccionar al estrés y frecuentemente muere.
 El gen también afecta la composición de carcasa y calidad de la carne. una copia indeseable de este gen ha sido eliminado de muchas poblaciones de cerdos mejorados.
Ejemplo de Pleitropia
El efecto es ilustrado en la tabla de abajo.
	Genotipo	Stress (reaccion Hal)	pH del Músculo	% de carne magra
	NN	Normal	6.67	53.0
	Nn	Normal	6.48	54.5
	nn	Susceptible	6.15	56.0
Ejemplo “gen MC4R”
El gen MC4R. Ha sido descrito en algunos estudios como un gen funcional controlando algunas características de crecimientos y performance en cerdos. 
Frecuencias de alelos de un polimorfismo (Asp298Asn) fue grandemente diferente entre razas de cerdos comerciales donde la selección divergente a sido practicado intensamente. 
En general, el alelo Asn298 (SNP=A) es asociado con una mayor ganancia diaria y grosor de grasa dorsal. Contrariamente, el alelo Asp298 (SNP=G) es asociado con el crecimiento magro con alta ratio de conversión de alimento.
Alelos (SNP) A = (Asn298-ASPARAGINE): cerdos con genotipos A/A crecen significativamente mas rápido (37 g/día) y consumen mas alimento diario (~ 8%) que cerdos que son G/G.
Alelos (SNP) G: = (Asp298-ASPARTIC ACID): cerdos que son G/G tiene 9% menos grasa dorsal y menor ingesta de alimento que cerdos que son A/A.
Los efectos de los alelos parecen ser aditivos. El heterocigoto esta entre los dos homocigotas
Muchos genes afectan el crecimiento y grasa en cerdos, y el MC4R por si mismo no crea una fuerte asociación genética entre crecimiento y grasa. Pero ello contribuye a la asociación y junto con otros genes a las asociaciones positivas (indeseable) entre crecimiento y grasa en cerdos. 
Efectos geneticos y ambientales conjuntos
El efecto genéticos y ambientales conjunto en el fenotipo de dos características puede ser ilustrado como:
Donde: , 
Donde:
 
 
.
Respuesta correlacionada
Considere el cambio genetico en Y de selección fenotipica en X. Recordar que el cambio genetico en Y de la selección fenotipica en Y (Selección directa) es:
 es la regresión del valor de cría de Y en el fenotipo de Y, y es el diferencial de selección. 
Porque el coeficiente de regresion es la heredabiliad, otras formas en el cual usted ha visto la misma ecuacion son:
Esta misma idea puede ser aplicado para respuesta correlacionada a la selección (ver la siguiente diapositiva). 
Respuesta correlacionada (continuación)
Suponer que seleccionamos para X, y queremos conocer el cambio esperado en la caracteristica Y. La ecuacion respuesta es:
el producto de la regresion del valor cria para Y en el diferencial de selección para X. 
Primero, derive el coeficiente de regresion, inserte eso en la ecuacion y simplifique para dar una expresion general para respuesta correlacionadas.
Insertando el diferencial de selección produce:
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Resumen
La respuesta de selección depende de:
Correlacion genética entre caracteristica
h de la caracteristica directamente seleccionada
Desvacion estandar genética de la caracteristica correlacionada
Intensidad de selección
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Ejemplo
La conversion alimenticia (FC = Consumo / ganacia) es cara de medir en animales individualmente, pero eso es correlacionada con el ritmo de ganancia. Cuanto cambio en FC por generacion de selección es esperado de seleccionar por ganancia diaria de peso (ADG)?.
Asuma 20% de fraccion de selección en hembras (if = 1.40) y 5% en machos (im = 1.96)
Con la misma tasa de selección, cuan efectivo es la selección directa para FC?
 , el signo en la intensidad de selección es negativa porque nosotros queremos seleccionar en direccion negativa a decrecer FC.
La selección correlacionada es 77% (-0.081/-0.105) tan efectivo como la selección directa.
	Caracteristica	h2	Vp	rg
	ADG	0.30	0.04	-0.70
	FC	0.25	0.0625	
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B. Estimación del valor de cría
Nosotros podemos usar la misma idea para estimar valores de cría. 
Fenotipos para características X proveen información para estimaciones del valor de cría de la característica Y tan bien como para la característica X. 
Esta práctica es común en estimaciones del valor de cría en ganadería. 
Eso es ilustrado mejor con un ejemplo (en las siguientes diapositiva).
B. Estimación del valor de cría
Supongamos que queremos medir la ganancia diaria de peso (ADG) y el espesor de la grasa dorsal (BF) en tres camadas.
Los datos del pedigree y fenotipo son:
Los parámetros son:
	Característica	h2	Vp	rg	rp
	ADG	0.30	0.04	0.35	0.20
	BF	0.45	0.01		
B. Estimación del valor de cría
Existen solo tres animales en el pedigree, pero seis records de fenotipos. 
Estimamos el valor de cría en la misma manera como si teníamos para una sola característica.
Primero, establecemos la matriz V con con la varianza y covarianza entre los records
 de fenotipos,
Luego,, calculamos la matriz RHS con covarianzas de los valores de cría estimados
 con cada record de fenotipo.
En la diagonal están 3 varianzas fenotípicas para ADG (0.04) y 3 varianzas fenotípicas para BF (0.01).
Fuera de la diagonal esta:
Covarianzas de fenotipos de un animal para ADG con su fenotipo para ADG de su compañero de camada.
2. Covarianza de fenotipo de un animal para ADG con su propiofenotipo para BF
3. Covarianza del fenotipo de un animal para ADG con el fenotipo de sus parientes para BF
4. Covarianza de fenotipos de un animal para BF con el fenotipo de sus parientes para BF
B. Estimación del valor de cría
Poniendo los valores en la matriz V, tenemos:
La matriz RHS depende en cual BV esta siendo estimado. Ilustremos con un estimado de A1ADG
Resolviendo la ecuación tenemos: 
Codigo en R_Estimación del valor de cría
# Matriz de varianza y covarianza Fenotípica
V <- matrix(c(0.04, 0.006, 0.006, 0.004, 0.0013, 0.0013, 0.006, 0.04, 0.006, 0.0013, 0.004, 0.0013, 0.006, 0.006, 0.04, 0.0013, 0.0013, 0.004,
 0.004, 0.0013,0.0013, 0.01, 0.00225, 0.00225, 0.0013, 0.004, 0.0013,0.00225,0.01, 0.00225, 0.0013, 0.0013,0.004, 0.00225,0.00225, 0.01),ncol = 6, byrow =TRUE)
V
# Vector de fenotipos, como desviación con respecto al promedio
P <- matrix(c(0.36, 0.07, 0.17, 0.13, 0.03, -0.04), ncol = 1, byrow = TRUE)
P
# Matriz de varianza y covarianzas geneticas
RHS <- matrix(c(0.012, 0.006, 0.006, 0.0026, 0.0013, 0.0013),ncol = 1, byrow =TRUE)
RHS
b <- solve(V)%*%RHS
b
# Estimación de los valores de cría
Ad <- t(b)%*%P
Ad
# Estimación de la exactitud
AC <- sqrt (t(b)%*%V%*%b/0.012)
AC
Conclusión
El valor de cría estimado para un solo animal 1’s ADG es 0.3 x 0.36 = 0.108. con una exactitud de 0.55. 
Si añadimos solo el records de ADG de los parientes . El estimado es 0.12 con una exactitud de 0.605.
Cada pieza de información resulta en incrementar la exactitud.
El estimado del VB puede subir o bajar, pero el relativo incremento de la exactitud decrece con cada pieza de información adicional.
Los records en orden de ser más valorables son:
Primero, es el record ADG del individuo, 
Segundo, el record de ADG de los parientes, 
Tercero ,el record de BF del individuo, 
y al final el BF de los parientes.
C. Aplicación
El valor de cría de características económicas son estimados de un conjunto de datos grande conteniendo información de pedigree y records de performance para todos las características económicas.
 Por ejemplo, en muchas evaluaciones en vacunos de carne :
Más de 15 características son registradas. 
Muchas de estas características están correlacionadas y 
Cuando las correlaciones son bien conocidas, la exactitud de las estimaciones son mejoradas usando características correlacionadas en su estimación. 
Software estadísticos , tal como MTDFREML, con modelos específicos para características de una especie son usadas para estimar las asociaciones genéticas y valores de cría usando características múltiples.