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Observaciones sobre la reproducción,
desarrollo embrionario y larval de la
anchoíta argentina (Engraulis anchoita)
Item Type article
Authors Ciechomski, J.D.de
Download date 17/02/2024 23:07:05
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http://hdl.handle.net/1834/35478
'boletín
I
I
I
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n.O 9
abri I
1965
- -- - -----
del
instituto de. biología marina
o
mar del plata
argentina
-- - --- - -- --
Director
Dr. SANTIAGO TI. OLIVIER
Consejo Directiv0
Dr. VÍCTCR ANGELESCU (Univ. d~ Buenos Aires)
Dr. SEBASTIÁN A. GUARRERA (Univ. Nacional Cie La Plata)
Prof. FRANCISCO S. GNERI (Univ. de Buenos Aires)
Dr. OVIDEONÚXEZ (Univ. Nacional del Sur)
Dr. l\IARIO E. TERUGGI (Univ. Nacional de La Plata)
Dr. HÉCTOR ORLANDO (Univ. Nacional del Sur)
Ing. Agr. BENNo SCHNACK (Prov. de Buenos Aires)
Dr. MARTÍN VUCETICH (Prov. de Buenos Aires)
Investigadores
Dr. VÍctor Angeleséu
Federico J. Aragno, M. Se.
Dr. Enrique E. Boschi
Ing. Juana D. de Ciechomski
Lic. Roque Hugo Calabrese
David Conroy, M. 1. Biol., F. 1. S. T.
Prof. Berta Couseau
Prof., Francisco S. Gneri
Lic. Paulino González Alberdi
Prof. Alberto Nani
Dr. Santiago R. Olivier
Dr. Mariano Pizarro
Dr. Fernando Ramírcz
Biología pesquera
Oceanografía física
Carcinología
1etiología
Química
B aet eriología
1etiología
Biología pesquera
1etiología
1 etiología
Planeton, eeología litoral
Química de agua de mar,
bioprodueeión
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Zooplaneton
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Editor del Boletín
E. E. Boschi
lu .
Universidades Nacionales de Buenos Aires, La Plata y del Sur
P. E. de la Provincia de Buenos Aires
INSTITUTO DE BIOLOGIA MARINA
Observaciones sobre la reproducción,
desarrollo embrionario y larval
de la anchoíta argentina
(Engraulis anchoita)
POR
JUANA D. de CIECHOMSKI
BOLETIN N° 9 ABRIL 1965
MAR DEL PLATA
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRODUCCION,
DESARROLLO EMBRIONARIO Y LARV AL
DE LA ANCHOITA ARGENTINA
1
(Engraulis anchoita)
POR
JUANA D. de CIECHOMSKI
Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
l. Material y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
II. Característica de los huevos y embriones.. . . . . . . . . . . . . . .
III. Características de las larvas..........................
IV. Ritmo diario del desove . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
V. Epoca, áreas y condiciones de dcseove ,..
VI. Observaciones sobre los juveniles de la anchoíta ............
Resumen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Summary
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Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
INTRODUCCION
Uno de los aspectos más importantes de la biología de los peces es el
conocimiento de los problemas que se refieren a la reproducción. La aclaración
de estos problemas contribuye no solamente al conocimiento de la biología de la
especie estudiada, sino también forma la base para otras investigaciones bioló-
gicas que son de sumo interés para la economía pesquera del país.
La época de la reproducción, las condiciones en las cuales transcurre el
desove, su área de extensión, los estadios embrionario s y larvales de los peces
han sido objeto de estudios por varios autores del mundo.
Ya en el año 1914 (Hjort, 1914) y después en 1926 (Hjort, 1926), Hjort
expresó la opinión que el valor cuantitativo de una clase anual depende en
1 Trabajo realizado con el auspicio del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas
y Técnicas de la República Argentina.
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4 JUANA D. DE CIECHOMSKI
primer término de los estadios de desarrollo del individuo y que las fluctuaciones
de la población tienen su causa en las condiciones en las cuales transcurren los
más tempranos estadios de desarrollo. Por lo tanto, tomando en cuenta la impor-
tancia de estos estudios, en el Instituto de Biología Marina, Mar del Plata,
Argentina, se han iniciado las investigaciones referentes a ese tema, que irán
abarcando distintas especies de los peces marinos. Dichos estudios se han
empezado sobre la especie de gran importancia económica EngrauZis anchoita
Hubbs y Marini.
El fin del presente trabajo son las investigaciones sobre la reproducción
de la anchoíta argentina. Una gran atención se prestó a la parte morfo-
lógica, con ilustraciones y sus respectivas descripciones de distintos estadios
embrionarios y larvales, con el fin de crear bases para la identificación de los
huevos y larvas de esta especie, encontrados en el plancton. :F'uera de la parte
morfológica, el objeto del presente trabajo fue la determinación de la época de
la reproducción, es decir su principio, su momento de mayor intensidad, su fin,
la relación del desove con el cambio de la temperatura del agua, y estudios
preliminares sobre las formas juveniles de la anchoíta, que aparecen en el mar
mientras dura la época de la freza. La influencia de algunos factores ambientales
sobre el desarrollo embrionario de esta especie, constituye el tema de una publi-
cación aparte. Desgraciadamente, por falta de medios de movilidad, no fue
posible abarcar una zona más amplia, y por 10 tanto determinar exactamente
el área de desove. Tampoco fue posible efectuar investigaciones sobre la dis-
tribución vertical de los huevos y larvas. La realización de dichos estudios, de
suma importancia, está prevista en el momento en que lo permitan las con-
diciones técnicas.
Me es particularmente grato expresar aquí mi agradecimiento a la presiden-
cia de la Cooperativa de los Pescadores y a la tripulación de la lancha pesquera
"Príncipe Azul", por su valiosa colaboración en la obtención del material.
1. . MATERIAI~ Y METODOS
El material para el presente estudio se obtuvo por medio de recolecciones
efectuadas en el año 1963, en 1964, y parcialmente en 1962. Debido a razones
técnicas, la obtención del plancton que contenía huevos de anchoíta y muestras
de larvas y juveniles fue en su mayor parte limitada a la zona cercana a Mar
del Plata, más exactamente, a la zona de la pesca de la anchoíta y más tarde
de la caballa, realizada por los pescadores de este puerto. Algunas muestras
procedían de zonas más lejanas, de las campañas organizadas en conjunto con
la Secretaría de Marina, y algunas fueron obtenidas de los barcos merluceros
que iban más lejos en busca de merluza o de calamares. La obtención de laB
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRUDl:CCIÓN DE LA ANCHOiTA ARGENTINA 5
muestras se efectuó periódicamente, por lo menos una vez por semana, y en
distintas horas del día. Para recolecciones de plancton se usaron dos tipos de
redes: una de tipo comÚn para muestreos superficiales con la que se rastreaba
alrededor de 10 minutos~ y otro tipo de red liviana de Hensen de 50 cm. de
diámetro, para muestreos verticales. Lag formas juveniles fueron obtenidas, en
su mayor parte, de las redes de cerco que se usan para la pesca de caballa, y
en algunos casos, de redes de plancton con malla gruesa. El material proveniente
de rastreos verticales constituyó la basló' para estimaciones cuantitativas. Se
hicieron tres muestreos por vez, la media de los cuales, calculada con la super-
ficie de la boca dE! la red, representaba el valor de la cantidad de huevos por
1 m2 de la superficie del agua del mar. Al mismo tiempo se tomó siempre la
temperatura superficial del agua. Una parte de las muestras de plancton se fijó
en el lugar de captura, anotando exactamente la hora, otra parte se transportó
al laboratoriq en estado vivo, para ulteriores manipulaciones. Las muestras de
individuos juveniles fueron fijadas siempre en el lugar de pesca, para garantizar
su buen estado de conservación. Al observar las muestras de plancton en el labora-
torio, se determinaron los estadios de desarrollo embrionario de los huevos de la
anchoíta y sus respectivos valores porcentuales. No se determinó el porcentaje
de huevos muertos, por estimarse que los valores obtenidos no serían exactos.
El huevo no fecundado o muertodurante el desarrollo, después de poco tiempo
se hunde y por lo tanto, no se lo encontraría en el muestreo. Desgraciadamente, el
método de recolección empleado no resultó fructífero para la obtención de las
larvas muy jóvenes. Seguramente si se usara una red de tipo arrastre y con
funda de nylon se alcanzaría mayor éxito.
Tanto para obtener los primeros estadios como para la determinación exacta
de la velocidad de desarrollo embrionario, se tuvo que recurrir a la fecundación
artificial. La obtención de hembras maduras de peces marinos, en general, y de las
especies de la familia Engraulidae en particular, constituye siempre un gran
problema para lograr la fertilización artificial. La dificultad o imposibilidad de
conseguir una hembra en plena madurez, a punto de desovar, ha sido mencionada
por varios autores, y por 'lo tanto la gran mayoría de los trabajos existentes
se basa sobre el material planctónico (Bolin, 1936; Simpson, 1959; Fischer,
1958, etc.). Con el mismo problema nos enfrentamos en el presente trabajo.
Pero después de varias tentativas infructuosas, gracias a la determinación del
ritmo diario de desove de la anchoíta, se pudieron obtener hembras completamente
maduras, y se consiguió efectuar la fecundación artifical.
Para realizar la fecundación, se proeedió de la manera comÚnmente esta-
blecida en estos casos. Los productos sexuales de los peces, que eran previamente
secados con una toalla, se extendieron en un recipiente seco, se ¡les agregó agua
6 ,JUANA D, DE CIECHOMSKI
de mar y se los agitó suavemente con una pluma, 'franscurrida más o menos
media hora, se separaron los huevos flotantes, considerados como fecundados,
de los que se hundían y se volvían opacos, Después de 2 horas, se pudo esta-
blecer con toda exactitud cuáles de los huevos demostraban ser fertilizados,
cuyo desarrollo probablemente seguiría de una forma normaL Estos huevos se
separaron y colocaron en otros recipientes o acuarios predestinados para la
cría, Este último manipuleo fue necesario en este caso por la presencia de muchos
huevos no fertilizados, probablemente a causa de haberse empleado para la
fecundación peces muertos, Para la cría tanto de los huevos obtenidos de la fecun-
dación artificial, como de los huevos del plancton, se usaron acuarios con agua
de mar filtrada y no renovable, unos con aireador, otros sin el mismo, Se usó
también un acuario acondicionado con arena y algas, Los acuarios se mantenían
en temperaturas más o menos constantes, La velocidad de desarrollo embrionario
fue determinada para las temperaturas 149,Ui9 y 209 (49 resultó ser una temp2ra-
tura letal), Dos días después de la eclosión de las larvas, a algunos acuarios se les
agregó nauplii de Ar'fernia sa.lina reciéll nacidos, a otros agua de mar recién
sacada, con plancton, y a otros no se les agregaba nada. Los embriones y
las larvas obtenidas de la cría sirvieron como base para efectuar las descripciones
y dibujos de sus distintos estadios de desarrollo (lám. 1 y IT). Los dibujos se
efectuaron sobre el material recién fijado. Todas las mediciones, especialmente
las de las larvas, tomando en curnta el factor del encogimiento y las dÜ\torsiones
que pueden acusar las larvas fijadas, se basaron sobre el material vivo. Se ha
comprobado que una larva fijada en formol al 5 O/C,después de una semana, puede
reducir su tamaño a 93-94 %. Para las mediciones se usó el ocular micrométrico.
La determinación de la osificación en IRS larvas fue realizada empleando el
método de IIollister (1935) para teñir con alizarina,
Para las estimaciones de la distribución mensual de las frecuencias de
longitud de los juveniles de la anchoíta que aparecían en el mar durante la
época de reproducción, se tomaron mediciones del largo total de los individuos,
agrupándolos en las elases de 2mm. de diferencia. Dichos muestreos fueron reali-
zados durante 5 meses, desde noviembre hasta abril, y abarcaron alrededor de
4.500 ejemplares. El peso de un individuo de la clase determinada se obtuvo,
tomando la media del peso de pOr lo menos 10 ejemplares.
IT. CARACTERISTICAS DE IjOS HUEVOS y ElvlBRIOKES
Para conseguir buenos resultados en la fecundación artificial de la anchoíta
hay que utilizar peces vivos recién capturados. Al emplear en nuestro caso pro-
ductos sexuales de peces que hayan muerto 1 ó 2 horas atrás, el porcentaje
OBSERVACIONES SOBRE LA REPROD1;CCIÓN DE LA ANCHOfTA ARGENTINA
de huevos fecundados fue muy bajo. Este fenómeno Se puede atribuir con más
probabilidad a los cambios en citoplasma o nucleoplasma del huevo, (J ones,
Hettler, Hubbs, 1962), que a las alteraciones que podría sufrir el espermatozoide.
El examen del esperma utilizada para la fecundación, demostró que los esperma-
tozoides conservaban en estas condiciones su capacidad de movimiento, des-
pués del contacto con el agua de mar, durante 18 minutos. Por lo tanto es de
suponer que los productos sexuales masculinos no ha,bían perdido su capacidad
de fertilizar el huevo.
El huevo de la anchoíta, planctónico y de forma ovoide, acusa las caracterís-
ticas típicas del género Engranlis. Carece de gota oleosa y el vitelo, dividido
en numerosos alvéolos, tiene un aspecto granular. Al ser extraído del ovario
tiene un color amarillo anaranjado. Después de la fecundación y la adquisición
de la turgel1l~ia, se torna más claro y transparente. El espacio vitelino es
pequeño. Las dimensiones de los huevos acusan variaciones bastante pronuncia-
das: 1,15-1,53 mm. el eje mayor, y 0,66-0,78 mm. el Eje menor. Las relaciones de
ambos diámetros oscilan entre 48,5 y 61,0 %. El conocimiento de estos valores
es de gran importancia, ya que en los mes e:,;de verano, meses de reproducción en
las aguas argentinas de otra especie de engráulido Anchoarnalrini, puede servir
como base para diferenciar los huevos d~ las dos especies. Los huevos de Anchoa
marini son más pequeños y más redondos. La gran variación de las dimensiones
de los b'Jevos dentro de una especie de la familia Engranlidae es señalada por
otros autores. Por ejemplo, Eillarsson (1963), para Engranlis ringens de Perú
Cilcuentra una amplitud muy grande.
Tomando en cuenta esa gran variación de tamaño de los huevos de la ancho-
íta, se plantea la cuestión de si este factor tiene influencia sobre el tamaño y
estado d¡; la larva que eclosiona, coma también en su ulterior desarrollo. Los
estudios de algunas otras especies, por ejemplo Clnpea harengus (Blaxter y
Hempel, 1963) han demostrado que las dimensiones y estado de la larva, y por
lo tanto su suerte, tienen relación con el tamaño del huevo. En el caso de nuestra
anchoíta, no se han hecho todavía investigaciones correspondientes a este tema.
Las descripciones de distintos estadios embrionarios y larvales que se presen-
tan a continuación, se refieren a los huevos mantE'nidos a la temperatura de
149_159 C.
Fase desde la fecundación hasta el principio de gastrulación. 35 minutos
después de la fE'cundación, se observa la formación de la primera célula (Lám.
1, fig. 1), que aparece como un levantamiento del vitelo en el polo animal. Se
la distingue fácilmente por su estructura no granular y su color más oscuro que
el vitelo. EI~ 1 hora 10 minutos, la célula se divide en dos blastómeros, que ad-
quieren una altura bastante pronunciada (Lám. 1, fig. 2). En 1 hora 40 minutos
8 JUANA D. DE ClECHOMSKI
aparecen 4 blastómeros, la división de los cuales lleva a la formación de blástula
con aspecto de una mórula (Lám. 1, fig. 3). A medida que se efectúan las divisio-
nes siguientes disminuye pronunciadamente el tamaño de las células, adquiriendo
la blástula una forma más achatada. Después de 15 horas 30 minutos, empieza a
entrar en la fase de gastrulación. Durante todo este tiempo el huevo flota
verticalmente con el blastodisco orientado hacia abajo.
Fase desde prineipio de gastrulación hasta, ell cierre del blastopolf'o. En 16
horas 45 minutos, se observa una típica gástrula con su anillo germinal visible.
Desde este momentotiene lugar una rápida proliferación de las células germina-
tivas, que van cubriendo el vitelo cada vez más. Cuando el blastodermo alcanza
cubrir 1/3 de la superficie del vitelo, se empieza a apreciar la formación del
eje embrionario, cuya parte cefálica, ligeramente ensanchada, ocupa el polo
animal. A medida que prosigue la envoltura del vitelo, la parte cefálica se
torna más pronunciada. Después de alcanzar 3/4 de la superficie del vitelo,
aparecen los primeros miómeros. Avanzando más la envoltura, cerca del
momento del cierre del blostoporo, se pueden distinguir los esbozos de las vesí-
culas ópticas primarias y aparece la vesícula de Kupffer en forma de un
órgano ovalado. El cuerpo del embrión, en su parte posterior es muy delgado.
El número de miómeros va aumentando. En 33 horas 30 minutos, el blastoporo
está completamente cerrado. Durante esta fase la posición del huevo en el agua
va cambiando, y a medida que progresa la envoltura del vitelo se torna cada vez
más horizontal.
Fase desde el cierre del blastoporo hasta el desprendimiento de la cola.
Desde el momento del cierre del blastoporo los cambios en la estructura del
embrión van progresando muy rápidamente. Aumenta el número de los miómeros
(más de 30), aparecen las vesículas ópticas secundarias, y se aprecia la presencia
del principio de la vesícula ótica (Lám. 1, fig. 7 a, b). Se puede distinguir el
comienzo de la formación de los pliegues cerebrales. La parte posterior del
cuerpo es roma, ancha, y bastante gruesa. Al final de esta fase desaparece la
vesícula de Kupffer. El huevo flota en posición horizontal, el embrión mirando
hacia abajo.
Fase desde el desprendimiento de la éola hasta: la eclosión. En esta fase, la
parte posterior del embrión se desprende del vitelo y empieza a crecer rápidamen-
te. Se pronuncian las características de la fase anterior, la cola se destaca por la
aparición de un delgado pliegue embrional, que va aumentando en tamaño. En
la notocorda se aprecia la presencia de estrías irregulares. Las vesículas óticas
con sus otolitos son más grandes y bien visibles. Al alcanzar más o menos 3/5
del perímetro, se distingue el corazón en forma de un grueso y encorvado vaso
sanguíneo. Cuando el embrión, después de 66 horas de la fecundación, ha crecido
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OBSERVACIGXES SOBRE LA REPRÓDUCCIÓX DE LA ANCHOÍTA ARGENTINA 9
hasta 3/4 del perímetro, se observan los latidos, primeramente débiles, acusando
un ritmo de alrededor de 50 latidos po~ minuto (a la temperatura de 20<'>el
ritmo es de 70-75 por minuto). Con la aparición de los latidos del corazón se
observan los primeros movimientos del embrión. Primeramente son muy débiles
y no frecuentes, pero su ritmo aumenta a medida que se acerca el momento de
la eclosión. A lo largo del cuerpo, a ambos lados del embrión, aparecen protuberan-
cias sensoriales en forma de pequeño:: tubérculos redondos y chatos. En esta
fase el huevo tiende a flotar más cerca del fondo.
La eclosión. Tiene lugar 69-72 horas después de la fecundación. A la tem-
peratura de 20<'>en 50-53 horas. En este momento el embrión está generalmente
en el estadio en que ocupa alrededor de 4/5 del perímetro del huevo (Lám. 1,
fig. 8). "Gn momento antes de eclosionar, su~ movimientos se hacen más frecuentes,
y aumenta el ritmo de los latidos del con)zón, que puede llegar a 100-110 por
minuto. El mecanismo de la eclosión es siempre igual. Al llegar este momento en
la membrana del huevo se produce un corte neto a una distancia del l'xtremo
cefálico igual a 1/3 del largo total del huevo. Después de producir;;e la rotura
de la cápsula, el embrión, empujando con la cola y haciendo presión con la
cabeza, se libera de ;;u envoltura en ellaps8 de más o meno;; 3 minutos. Hay que
subrayar que la rotura de la cáp8Ula del huevo se produce siempre a la mi;;ma
altura del huevo. E;;te fenómeno puede significar que en la e;;tructura del
corion del huevo de la anehoíta pueden exi;;tir diferl,ncias en ciertas zonas.
Puede ser que, en la altura en la que se produce el corte, la membrana sea más
delgada y por lo tanto sensible a la acción de las enzimas de eclosión.
Enl dos casos ;;e han observado huevos con embriones, que se encontraban
imposibilitados para efectuar la eclosión. Dichos embriones demostraban estar
en un estadio muy avanzado, y mientrmJ que otros habían eclosionado, ello;;
seguían sU desarrollo. I,a cola crecía continuamente, alcanzando una longitud
mucho mayor que la normal. Los latidos del corazón y los movimientos del
embrión eran muy frecuentes, aparecían los principios de aletas pectorales y el
tamaño del vitelo parecía disminuir. Er embrión iba desarrollándose cada vez
más, pero la rotura de la membrana no se produjo. Después de dos días los dos
embriones murieron. El fenómeno descripto se podría atribuír a una falla en
el mecanismo de ;;us enzimas de eclosión. Un hecho parecido ha sido mencionado
por Farris (1960), en el caso de un embrión de Engraulis mordax. El autor
también lo considera como cons(~cuencia de fallas enzimáticas.
III. CARAC'rERISTICAS DE LAS LARVAS
A la larva recién nacida, hasta la reabsorbción complet'l del vitelo, la podemos
denominar como: prelarva, larva vitelina, o cría. Después de la reabsorción la
10 .JUANA D. DE CIECHOMSKI
Hamaremos larva sensu strito. Después de la desaparición de las características
larvales, hablaremos de los juveniles. En el momento de la eclosión, la prelarva
mide 2,70-3,10 mm. (media, 2,78 mm.). Como en el caso de otros engráulidos,
nace poco desarrollada (Lám. 2, fig. 1). En estado vivo es transparente y no
muestra la presencia del pigmento en ninguna parte. E: vitelo de forma piriforme,
retiene su aspecto célular. La cabeza, COnboca no funcional, está inclinada hacia
abajo. 1<0sojos son grandes, ligeramente ovalados, con una fisura en su parte
inferior. IJas cápsulas óticas con sus otolitos, son bien visibles. La aleta em-
brionaria comienza en seguida detrás de la cabeza y en forma continua llega
hasta la mitad del vitelo, ocupando la parte ventral del cuerpo. Las aletas
pectorales están ausentes. El ano está ubicado muy atrás. A ambos lados del
cuerpo se observa la presencia de las protuberancias sensoriales, anteriormente
mencionadas. El corazón, bien visible, se contrae 60-65 veces por minuto, de-
jando ver el movimiento de la sangre COncorpúsculos formados, de color anaran-
jado muy tenue. No se pudo observar, aún utilizando aumentos grandes, la cir-
culación de la sangre en los vasos, tanto a 10 largo del cuerpo como sobre el
vitelo. En los estadios larvales obtenidos en la cría en el acuario, es decir hasta
10 díai'J de vida, no se observó circulación normal en los vasos. Es de suponer
que en esta época de la vida el sistema circulatorio no está todavía debidamente
formado. Esta característica sería propia para la mayoría de las larvas planc-
tónicas (Suvorov, 1954; Orton, 1958).
Después de un día de vida, las dimensiones de las larvas aumentan rápida-
mente, alcanzando 3,36-3,73 mm. (media 3,60 mm.). Después de dos días llegan
a unos 3,80 mm. El vitelo disminuye en sus dimensiones y aparece el esbozo de
las aletas pectorales (Lám. II, fig. 2). En la parte ventral del cuerpo se observan
los primeros melanóforos, muy tenues. Aparece también el pigmento en los ojos.
Pasados tres a cuatro días después de la eclosión, el vitelo ya es reabsorbido
y la boca empieza a ser funcional. La mandíbula es más larga que la maxila. Las
cápsulas óticas son grandes y ocupan una gran parte de la cabeza. La aleta
pectora~ es grande y tiene una forma redonda. Aparecen nuevos melanóforos
más pronunciados en hilera, y siempre en la parte ventral y caudal. Los ojos
también tienen color más oscuro. El quinto día. se observa la formación de un
pequeño órgano ovalado, más o menos en la mitad del tracto intestinal (Lám.
II, fig. 3). Se trata de la aparición de la vejiga natatoria. Empiezan a aparecer
también las hendiduras branquiales. En los días siguientes, hasta llegar a los
diez días de vida, no se observa un gran avance de desarrollo (Lám.II, fig.
4). Desaparecen completamente las protuberancias sensoriales, los ojos se tornan
negros, los melanóforos aumentan en cantidad e intensidad, estando dispuestos a
ambos lados del intestino y en la parte caudal dei cuerpo. Aumenta el tamaño
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÓDUCCIÓN DE LA ANCHotTA ARGEN'rINA 11
de las cápsulas óticas. El largo del cuerpo, desde 4 hasta 10 días de vida, de-
muestra muy pocos cambios, alcanzando no más de 4 mm. En algunos casos se
pudo observar hasta una pequeña disminución del tamaño de la larva. Un
hecho similar fue observado pOr Miller (1952), en el caso de las larvas de
Sardinops caCin~lea, y también por Blaxter y Hempel (1963) para Clnpea
harenglls. El estudio de la osificación demostró que la única estructura con una
ligera, apenas visible, colaboración, era el deithrmn.
No se pudieron obtener larvas de más de diez días de vida. Transcurridos
de 8-10 días de vida, todas las larvas, en todos los tipos de acuarios, morían sin
excepción. Probablemente se pueda atribuír este hecho a falta de alimentación.
El mismo fenómeno podría explicar la interesante observación de la mencionada
reducción del largo de la larva, que por falta de otros recursos alimenticios,
puede consumir reservas de su propio cuerpo. A pesar de la suministración de
nauplii de Arternia. salina recién nacidos, o de plancton recién recolectado, nunca
se observó a las larvas comiendo. Tampoco, en ningún caso, se comprobaron
restos del alimento en el tracto intestinal. Puede ser que, aparte de este factor,
existal\ otras causas de tipo fisiológico que produzcan la muerte de las larvas
criadas artificialmente. Hay que agregar que la presencia en el acuario de
Noctiluca resultó ser desfavorable, influyendo para que la muerte de las larvas
fuera más rápida. El uso del aireador también dió resultados negativos. Las
burbujas de aire, a pesar de ser suaves, parecían afectar a las larvas, que en esa
época de su vida son muy delicadas.
La dificultad de criar larvas de peces marinos, especialmente del grupo de
clupeidos y engráulidos, es mencionada por muchos autores: Fisher (1958),
Bolin (1936), Morris (1955), y varios otros. La mayoría atribuye el fenómeno
a los problemas alimenticios. Por lo tanto, la descripción de las características
de las larvas de la anchoita criadas en acuario, después de la reabsorción del
vitelo, no puede ser considerada como representativa para las larvas que viven en
el mar. Las distintas condiciones en el ambiente natural pueden causar' distinto
ritmo de desarrollo.
Hay que señalar la dificultad que representa la captura de larvas de
anchoíta, tanto en el estadio con saco vitelino adherido, como de larvas con
vitelo ya absorbido, pero todavía poco crecidas. Por lo tanto, por la escasez del
material obtenido, no se pudieron hacer observaciones más detalladas sobre las
larvas de anchoita muy jóvenes capturadas en el mar.
Las descripciones a continuación se basan sobre los ejemplares provenientes
del mar.
En la larva de 6 mm. (Lám. lII, fig. 1), un detalle morfológico visible es la
12 JUANA D. DE CIECHOMSKI
aparición incipiente de un segundo órgano alargado, ubicado arriba del tracto
intestinal, ocupando una gran parte de la cavidad del cuerpo.
I~os elementos osificados son: clcithrum y dentalc. El teñido revela que el
color en este Último hueso es todavía muy tenue.
La larva de 13,5 mm. dcmuestra la pérdida de ciertas características lar-
vales, (Lám. lII, fig. 2). Ija cabeza, de forma alargada, está bien delimitada del
resto del cuerpo por la abertura branquial. La mandíbula está siempre más
proyectada que la maxila. Todas las aletas están casi completamente formadas,
y el nÚmero de radios se aproxima a la cantidad definitiva. Quedan todavía los
rudimentos de la a~eta embrionaria. El pigmento está distribuido siempre en la
parte ventral del cuerpo. En la larva teñida eon alizarina aparecen osificados:
el arco escapular, las mandíbulas, las maxilas, algunos huesos en la parte ótica,
y parcialmente los radios de las aletas. Estos Últimos están teñidos más fuerte-
mente en la aleta caudal.
En la larva de 15 mm. se observan más elementos osificados. Aparte de los
anteriores, aparecen coloreados el vómer, algunos otros huesos del cráneo, par-
cialmente radii branchiostcgi, arcos branquiales, y las partes básicas de las
vértebras, inclusive el urostylo. La osificación de las vértebras empieza desde la
cabeza, apareciendo la coloración en la parte posterior de la columna más tenue
y menos completa. I JOS radios de las aletas, 2Xe(Opto los pectorales, se colorean
totalmen te.
La larva de 33-34 mm. ha perdido ya completamente todas las característieas
larvales con exeepción de la forma del hocico. Desde el momento en que alcanza
44-45 mm. de largo se asemeja completamente a un individuo adulto (Ijám. IlI,
fig. 3), y por lo tanto pasa al estadio de juvenil.
Para la anchoveta de PerÚ Engra¡.dlis r'ingcns (Einarsson y Rojas de
Mendiola, 1963), y para la europea Engraulis cncrasicholns (Aurich 1953), el
fin de la metamorfosis está establecido para les individuos que han alcanzado un
largo similar (32-34 mm.).
Tomando en cuenta qne las larvas y juveniles de anchoíta constituyen el
alimento de otras espeeies de peces, como también la utilidad para otros estudios,
se pensó de interés incluir en este trabaja la lista en la cual se considera el
peso de individuos juveniles de esta especie (tabl. 1). En la lista, se toma en
cuenta los individuos desde 10-12 mm. de largo y 0,003 g. de peso hasta los de
72-74 mm. que pesan 2,128 gr.
IV. RITMO DIARIO DEL DESOVE
El análisis más detenido de los estadios embrionarios de los huevos de la
anchoíta, recolectados en distintas horas del día, permitió haeer la suposieión
I..argo u. l)['sO Largo 1. peso Largo t. peso
(mm) (v) (rnm) (g) (m mi (1')
10-12 0,00% :t2-:3.J, O,1167 5,1-56 O,82.j.
!2-H 0,nO.j9 :H-,Hi 0,1380 56-58 0,925
11.-16 O,n07l ~6-:~8 0,1943 5!J.60 1,066
16-18 0,OI2,) ;)S-lO O,2I91 60-62 1,157
18-20 0,0167 10-42 0,2770 62-M 1,:3JO
20-22 O,02tO 12-1.1. 0,:3361 61-66 1,539
22-2l 0,0328 14-46 0,4061 66-68 1,700
21-26 0,0566 16A8 0,42J.l 68-70 1,730
26-2R 0,0705 18-50 0,1701 70-72 1,936
28-30 O,Oiín 50-52 0,5866 72-7/~ 2,128
:30-32 0.0914 525 t 0,7128 7'1-76 2,292
OBSERVACIC:\F.S SOBRE LA REPRÚDCCCIÓN DE :LA .\NCHOÍ'I'A .\RGENTIXA 13
de que esta especie desova solamente en determinadas horas. El ritmo diario del
desove de algunas especies de peces marinos está registrado por varios autores. En
la mayoría de los casos se ha establecido que las especies estudiadas, desovan al
atardecer, durante la noche, o a la madrugada. En el caso de la familia Engrauli-
dae existen algunos datos referentes a este problema. Simpson (1959), Esta-
blece como horas de reproducción para Cetengraulis mysticettls en el Golfo de
Panamá, 1,30-4,30. EngrallZis encmsichollls en "los lagos ", que constituyen una
bahía dpl Mar Adriático, segÚn Vucetich (1957) se reproduce entre las 19-21
horas. Para Engmuhs enemsicholus pontic1ls, en el Mar Negro, Dechnik (1961)
señala, para la freza las 22-24 horas, etc.
El estudio de estadios embrionarios de nuestra anchoíta demostraba que la
freza debe tener lugar solamente en horas de la noche. Para confirmar esta
suposición se organizaron salidas al mar en horas nocturnas, a fin de recolectar
los huevos ('11 los primeros momentos de desarrollo embrionario. Así se pudo
Tabln 1. Pesos de ]as Jarvas y juveniles ,le 1a anchoíta.
Weights of the J'Hvac a11(1 juveni1es of the anchovy (Engralllis anchoita).
establecer que Engraulis anchoita se rf'produee en nuestras aguas, solamente
entre las 20-24 horas. La determinaeión del ritmo diario de desove de la allchoíta
contribuyó en forma definitiva a la resolución del problema de la fecundación
artifieial. Como se ha señalado en la primera parte del presente trabajo, no fue
posible en horas de la pesca eomÚn la obtención de una hembra completamente
madura. Probablemente e~ momento de plena madurez de una hembra de anchoíta
debeser muy fugaz, y por lo tanto la obteneión del material adecuado es posible
:,olamente en horas de la postura. En base a este ejemplo, es de aconsejar a los
investigadores, que para efectuar la feeundaeión artifieial se enfrentan eon las
dificultades de obtención de hembras de peces maduras, que primeramente
14 JUANA D. DE CIECHOllISKI
determinen el ritmo diario de desove de la especie estudiada, y después traten
de conseguir el material en las horas de freza.
v. EPOCA, AREAS y CONDICIONES DEL DESOVE
La época de desove 1963-1964 fue determinada mediante el estudio de
muestras de plancton recolectadas sistemáticamente, en las cuales aparecían y
posteriormente desaparecían los huevos de la anchoíta. Estas observaciones eran
complementadas por el estudio de larvas y juveniles de esta especie que se
capturaban durante la temporada de la reproducción. Gran ayuda prestaron
también los datos que se referían al estado de madurez sexual de los adultos
capturados en esta época. El método cuantitativo de recolección de plancton
permitió sacar ciertas conclusiones sobre la intensidad de desove y en relación
con el cambio de temperatura del agua de mar. Los resultados están representados
en la tabla 2. A causa del nÚmero limitado de mucstreos, hay que tomar estas
cifras como orientación.
La temporada de desove, en el año 1963, comenzó a principios de setiembre.
Se pudo establecer para, el día 11 de este mes, el nÚmero de 1,5 huevos por
m2 de superficie. La temperatura del agua, al empezar la freza, era de 10,39 C.
A partir de esta fecha, la intensidad de desove aumentaba rápidamente, alcan-
zando el climax en el mes de octubre. Como puede apreciarse en la tabla 2, el
valor más alto del nÚmero de huevos por m2, alcanza el día 5 de octubre la cifra
1.569. En este mes de mayor intensidad reproduetora, la temperatura de la super-
ficie del agua oscila entre 11,59_13,89 C.
El área de desove parece estar en este perí()do muy eerca de la orilla del mar.
'l'odas las muestras fueron recolectadas a una distancia de 3-9 minas de la
costa del litoral marplatense.
En la época de gran intensidad de la freza se encuentra en el área de re-
producción el planctoll en gran abundancia, lo que permite suponer que las con-
diciones alimenticias para las larvas y juveniles son favorables. Durante este
período se contaba con la preseneia en el plancton d(> grandes cantidades de
Noctiluca. Una observación similar fue hecha por Aurich (1953), en el caso de
Engraulis encrasicholus en el Mar del Norte. Se supone que la abundancia de
esos dinoflagelados no 11egóa aleanzar valores que pudieran representar un gran
peligro para los huevos y larvas de anchoíta en desarro110.
Desde mediados de noviembre la intensidad del desove disminuye bruscamen-
te, y los cardÚmenes de la anchoíta van desplazándose lentamente un poco hacia
afuera de la costa. Más al sur de Mar deJ. Plata todavía se encontraban cardÚ-
menes grandes de anchoíta, que es de suponer efectuaban su reproducción, pero
no se pudieron obtener muestras de esta zona.
Fecha
I
Núm. huevos
I
to Fecha
I
Núm. huevos
1
to
I por 1m2 por 1m2I I
I
11.1X.63 0,5 10,3 19.xT.6:1 24,0 I 11,0
18.IX.63 3,4! 10,5 28.X1.63 8,6 I 13,0
2t.IX.63 35,7 10,5 3.XIl.63 O 13,5
l.X.6:1 22'~,4 11,5 10.XII.63 O 15,8
2.X.6:1 191,0 11,5 17.XII.63 1,5 17,0
5.X.6:1 ]56Y.3 11,:3 30.XlI.63 5,1 19,0
8.X.6:1 569,7 11,6 7.1.-2:1.63 O 18.5-20,5
lE.X.63 768,6 11,9 11.11.61 ],5 20,0
]8.x.6:1 904,2 n,8 19.Il.M 15,:1 19,9
22.x.6:3 :1!!7,6 1l,6 2ULM 9 e 20,0'-',.)
29.x.63 537,0 B,8 5.111.61 1,5 19,5
5.xI.63 :H6,8 B,2 12.III.6t 1,5 19,5
12.XL63 178,5 12,5
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÓDLCcrÓN DE LA ANCHOÍTA ARGEN'l'INA 15
En diciembre se encuentran huevos de anchoíta, en poca cantidad, a una
distancia de cerca de 20 millas de la costa. La temperatura de la superficie del
agua en este mes aumenta pronunciadamente, alcanzando los 199. En enero, no
se ha observado la presencia de huevos de anchoíta en el plancton. Es de
suponer que esta especie sigue reproduciéndose en este mes, quizás mar afuera
y en forma muy poco intensiva. Confirman esta suposición los estudios ulteriores
del tamaño de los juveniles que se pudieron capturar en los meses siguientes.
Tabla 2. K ú:ncro de huevos de la anchoíta por 1 m2 de la superficie del agua, a lo largo
de la época de la reproducción. N umber of anchovy eggs/square metre surface
watCT thl'oughout thc spawning periodo
Desde principios de febrero hasta mediados de marzo, los huevos de la
anchoíta reaparecen en el plancton, aunque en cantidades poco numerosas. La
temperatura del agua en estos meses se mantiene alrededor de los 199_209. La
distancia mínima de la costa es de cerca de 25 millas. Desgraciadamente no se
dispone de muestras suficientes de zonílS más alejadas de la costa, pero se
puede suponer que en esta época la anchoíta se reproduce también en las mismas,
siendo siempre la intensidad de desove muy baja. Para la confirmación de esta
opinión pueden servir datos obtenidos en febrero de las muestras efectuadas en
la zona de pesca de la merluza y del calamar. A fines de febrero del año 1964 se
han obtenidos larvas y anchoíta de tamaño 10-12 mm. en la zona situada a
40904' 8.-56930' vV., que se encuentra a alrededor dE; 120 millas de la costa. En
el año 1963, en la misma época, se encontraron huevos embrionados de esta es-
pecie en el área comprendida entre los paralelos 44-66 y los meridianos 61-63.
Esta zona se encuentra a más de 200 millas de la costa. Teniendo en cuenta la
gran velocidad del desarrollo em.brionaric de la anchoíta, el hallazgo de huevos
en desarrollo tan lejos de la costa no puede ser atribuído a la acción de una
]6 JeANA D. DE CmCHOMSKI
corriente. Que se hayan encontrado huevos de Engraulis anchoita en una zona
tan lejos hacia el sur, es de mucho interés, ya que el límite sureño de la dis-
tribución de esta especie está señalado más o menos a la altura de Comodoro
Rivadavia (paralelo 45930 ').
A partir de fines de marzo, en las escasas muestras de plancton no se ha
encontrado huevos de la anchoíta. Sin embargo, en todos los meses siguientes,
hasta setiembre próximo se pudieron obtener muestras de larvas ya crecidas y
juveniles de la anchoíta capturadas en aguas costeras de la zona de la pesca
comercial, que demuestran que existe algÚn desove de esta especie en todos los
meses del año. TJa temperatura del agua del mar en los meses más frios oscila
entre alrededor de 9-109 C.
Resumiendo los datos obtenidos, que no son muy completos, se puede decir
que la época de la reproducción de la anchoíta argentina es muy amplia, y dura
por 10 menos de 10 a 11 meses. La actividad reproductora máxima tiene lugar
en octubre hasta mediados de noviembre, y después se mantiene a un nivel muy
bajo, alcanzando un pico, aunque muy pequeño, en febrero. En general, la tem-
porada de desove de las especies de la fandia Enrrrr111lidae es largo, y dppende
también de las condiciones ambientales y climáticas. Enrlranlis encrasicollls, sC'gÚn
Berg et al. (1949) y Nikolski (1957), sp reproduce en el Mar de Azov durante
3-4 meses, mientras que la misma especie, pn aguas gripgas. del Mar de Mármara,
efectÚa su freza a 10 largo de 7 meses (Vidalis 1949). SegÚn Planas y Vives
(1951), Engralllis cncrasicolllS en el Levante español está desovando durante
8 meses. Simpson (1959) y IIoward y Landa (1958) determinan épocas de
desove para Cctcngraulis mysticctus en el Golfo de Panamá como de 4 meses,
entre octubre y enero. Barret y Howard (1961) señalan que la temporada de
reproducciÓn para la misma especie de la costa oriental tropical del Océano
Pacífico ps muy extensa, y abarca 7 meses, desde agosto hasta febrero. Bayliff
(1963) en un trabajo sobre CctcngrauI¡:s mysticchlS en Golfo de Montijo y la
Provincia Chiriqui, Panamá, basándose sobre la presencia de peces maduros en
todos los meses, considera que, probablempnte, algÚn desove ocurre durante todo
el año. Engralllis ringcns de las costas del PerÚ, segÚn Einarsson (comunicación
personal)y Fischer (1958), tipne una época de freza que se extiende a 7 meses,
entre agosto y febrero. Simpson (1959) hace la observación de que algunas an-
choas de la región de Panamá Viejo a Isla Chepillo desovan durante todo el año.
Todos los autores piensan, que sin considerar la extensión de la temporada de
reproducción de las especies de la familia Engmulidac, existen de 1 a 2 meses
en los cuales la actividad reproduetora alcanza su máximum.
En todos estos casos de temporadas de reproducción muy prolongadas de
las especies de la familia Engraulidae, se plantea el problema de la frecuencia
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRODUCCIÓN DE LA ANCHO¡"',\ARGEN'fIXA 17
del desove dentro de una époea anual, Respeeto a este tema hay distintas opinio-
nes, Hay espeeies que desovan una sola vez durante una temporada (Simpson,
1959), y espeeies que desovan 2 o bien 3 veees (Maiorova y Chugunova, 1954).
Parece también que la freeuencia del desove depende de las condiciones climá-
tieas, especialmente de la temperatura (Gotting 1961). En el easo de la anehoíta
argentina, la aelaración definitiva de este problema se deja para estudios de-
tallados de los ovarios de peees adultos, a lo largo de todo el año. La existeneia
en el ovario de una hembra madura de 3 camadas de ovoeitos, bien definidas,
al igual que en varias espeeies de engráulidos, indiea que la hembra de En-
gran lis anchoita puede desovar más de una vez durante la temporada de re-
produeeión. Se planteó la cuestión de si los individuos que se reprodueen en
febrero o marzo, a una temperatura del agua de 209, pueden ser los mismos que
desovan en setiembre a una temperatura de 109, depositando su última camada
de ovocitos que llegaron a su madurez. O bien son otras poblaciones que se
reproducen en distintas condieiones ambientales. Para Engranlis encrasichollls
en el Mar Negro, Maiorova y Chugunova (1954) demuestran que una hembra
de esta especie posee en su ovario tres gr.upos de oV0citos en diferentes estados
de madurez, que son depositados 3 veees en intervalos no mayores de 1 mes.
En el caso de la anehoíta argentina, entre los primeros y últimos desoves trans-
curren 9-10 meses. Las condieiones, espeeialmente las de temperatura, son muy
distintas entre el prineipio y el fin de una temporada de reproducción. En
base de expuimentos, la autora ha demostrado (D. de Cieehomski), que el opti-
mum de temperatura para el desarrollo embrionario de Engraulis anchoita que
desova en oetubre, se encuentra entre los 109 y 179. La temperatura de 209 pareee
estar ya fuera del óptimo. Las temperaturas elevadas provoeaban más anomalías
en el desarrollo, y una más rápida mortalidad de las larvas. Teniendo todos
estos factores en cuenta, se podría suponer que en el (aso de la anehoíta argentina
existen dos poblaciones que se reprodueen en distintas épocas del año: primavera
y otoño. r~a suposición de la existencia de distintas poblaciones de la anehoíta
fue sugerida por Fuster y Bosehi (1958) y paree e ser confirmada por los es-
tudios de Fuster de Plaza (1964).
VI. OBSERVACIONES SOBRE LOS JUVEKILES DE LA ANCHOITA
Los estudios preliminares de las larva~ y juveniles de la anchoíta que
aparecen en el mar dur_ante la époea de la reprodueción, pueden proporcionar
algunos datos referentes a la biología de este pez en su primera époea de vida.
En la figura n9 1 está representada la distribueión mensual de la freeueneia de
longitud de las larvas y juveniles de esta especie. Como se puede apreeiar, al
18 J1CANA D. DE ClECHOMSKI
final de noviembre, primer mes en que se tuvo la oportunidad de obtener el
material, los cardúmenes de los juveniles están constituidos por individuos de
32 hasta 60 m. de largo total. Teniendo en cuenta que el primer desove tenía
lugar al principio de setiembre, los individuos más grandes se podrían atribuír a
estos momentos de reproducción. Es decir, que los juveniles de 60 mm.
pueden tener alrededor de 3 meses de vida. Esta conclusión coincide comple-
tamente con las observaciones de Asami (1962) para Engraulis japonica. Para
los juveniles de esta especie que han alcanzado 60 mm. de largo, el autor
atribuye 3 meses de vida. Puede ser que la anchoíta argentina se asemeje en
su crecimiento, por lo menos en sus estadios juveniles, al crecimiento de su
pariente japonés, que vive en latitudes geográficas similares del hemisferio norte.
Analizando las curvas de la distribución mensual de la longitud de los
juveniles de nuestra anchoíta en los meses siguientes, no se puede deducir mucho
respecto a su crecimiento. Debido a la extensión de la temporada de reproducción,
cada mes aparecen nuevas generaciones, y en los últimos meses considerados en
el gráfico, pueden mezclarse individuos de dos épocas de desove. El estudio de
las curvas de longitud representadas .en la figura 1 proporciona otro dato in-
teresante al comportamiento de las larvas y juveniles de la anchoíta. Se observa
que los individuos juveniles empiezan a agruparse en cardúmenes muy tem-
prano. Se pueden encontrar cardúmenes constituídos por ejemplares pequeños,
desde los 10 mm. de largo. Como es de suponer, los juveniles se agrupan según
su tamaño. Cuanto más jóvenes son los individuos, tanto más uniformes son los
cardúmenes en las dimensiones de los ejemplares. Analizando las curvas del mes
de febrero, podemos distinguir 3 tipos de cardúmenes. La curva nQ 1 representa
un cardÜmen uniforme constituido por larvas todavía de dimensiones 22-36 mm.
Estas larvas corresponderían al desove del mes de enero. La curva nQ 2 representa
otro tipo de cardamen, poco uniforme, constituido por individuos de 44-112 mm.
Los ejemplares más jóvenes procederían de la freza de diciembre, y los más
grandes podrían descender de algún desove muy tardío de la temporada anterior.
La curva nQ 3 representa un cardumen de carácter transitorio. En marzo,
desgraciadamente no se pudieron obtener muestras de ejemplares pequeños,
por razones técnicas, y las dos curvas están elaboradas en base a las muestras de
juveniles que son fáciles de obtener en la cercanías de la costa. Los individuos
de la curva nQ 2 procederían de la temporada actual, los de la nQ 1, podrían
representar una mezcla con los de la temporada anterior. En el mes de abril,
el gráfico se refiere también a los ejemplares más crecidos.
Otra observación surge de los datos obtenidos en este trabajo. Parece que,
cuanto más avanzada está la estación de la reproducción, más lejos se capturan
los individuos pequeños, y más cerca de la costa los individuos más grandes. Con-
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRODl:CCIÓN DE LA ANCHOíTA ARGENTINA 19
firman esta observación capturas de pesca comercial que traen desde marzo
grandes cantidades de anchoíta juvenil de las zonas muy cercanas a la costa.
Esto significa que esta especie en su primer año de vida tiene costumbres muy
costeras. Esta observación coincide con la de Simpson (1959), quien señala que los
individuos de Cete'ngraulis mysticetlus, en el Golfo de Panamá, después de alcan-
zar el largo de 80 mm. se aproximan muy cerca de la costa.
RESUMEN
Los primeros estudios de los problemas referentes a la reproducción de los
peces marinos en la Argentina se han efectuado sobre una especie de gran im-
portancia económica, Engraulis anchoita Hubbs y Marini. Se ha determinado la
época de desove de la anchoíta en un período anual 1963-64. Aplicando el
método de recolección cuantitativo se ha establecido que el desove de esta especie
ha empezado en las zonas muy cercanas a la costa, en los primeros días de setiem-
bre a la temperatura 10,39 e y ha alcanzado mayor intensidad en octubre
.(hasta 1569 huevos en 1 m2 de la superficie del agua) a la temperatura 11,59-
13,89 C. Desde mediados de noviembre la anchoíta sigue reproduciéndose en
forma poco intensiva y más mar afuera, hasta por lo menos el mes de mayo. La
intensidad de reproducción para este segundo período alcanza un pico, aunque
muy pequeño en febrero a la temperatura 209 C. Se hace la suposición deque
pueden existir dos de distintas características fisiológicas poblaciones de
Engraulis anchoita una de reproducción primaveral y otra de reproducción
otoñal. Además se ha establecido que existe un ritmo diario de desove que com-
prende las horas 20-24. En las horas de postura se pudo conseguir hembras
maduras y con sus productos sexuales se efectuó la fecundación artificial. Se
determinó la velocidad de desarrollo que a la temperatura 149_159 e es de 69-72
horas y en la temperatura 199_209 e es de 50-53 horas. La temperatura 49 e
resultó ser letal. Se realizaron dibujos y descripciones correspondientes a los
distintos estadios embrionario s y larvales. Los estudios preliminares de las lar-
vas y juveniles de la anchoíta, capturados en el mar en la época de reproducción,
permitieron sacar ciertas conclusiones sobre el crecimiento en sus primeros meses
de vida. Se observó que los juveniles, larvas todavía, empiezan a agruparse
muy temprano y cuanto más jóvenes son los individuos, tanto más uniformes
son los cardúmenes en las dimensiones de los ejemplares. Se demostró que la
Ctnchoíta en su primer año de vida tiene costumbres muy costeras.
~o JUANA D. DE CIECHOMSKJ
SUMMARY
The first studies on thc problems related to the reproduction of marine
fish in Argentina have been carried out with a sp(~cies of great economic impor-
tance, the anchovy (Engra1llis anchoita Hubbs and Marini) The spawning period
Clf this species during the period 1963-64 has been determined. By the aplication
of the quantitative collection method, it has been established that spawning
commenced in the areas close to the coast during the first few days of September
and at a water temperature of 10,39 e and reached its greatist intensity in
October (up 1569 eggsj1 square metre surface water) at a temperature varying
between 11,5-13,89 C. From the midd)e of November the an(~hovy continues to
reproduce in a less intensive form and further out to Sea, up to at least the
month of May. The intensity of reproduetion rcaches a peaek in February, and
at a water temperature of 209 C. It is believed that two physiologically distinct
populations of Engra1llis anchoita may exist, the first reproducing in Spring and
the second in Autumn. It has been established that a daily spawning rhythm
occurs, between the hours of 8 and 12 p. m. During this period it was possible to
obtain mature females whith which artificial fertilization was performed. The
rate oí dcvelopment was determined, which at a temperature of 14-159 e is
from 69-72 hours, and at a temperature of 19-209 e from 50-53 11ours. A
temperature of 49 e was found be lethal. T11e diffcrent embryonic ami larval
stages of development are illustrated diagramatical1y and individually described.
The preliminary studies on the larvae and juveniles caught in the Sea during
t11e pcriod of reproduction led to the formulation of certain cOllclusions whith
rcference that the juveniles, as yet larvae, begin to group together at an early
age, and the younger individual s the more uniform are the schoals whith
regards to thc total size of the specimens. It has shown that the allC'hovy during
its first year of life tends to display littoral behaviour.
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÚDFCCIÓN DE LA ANCHOÍTA ARGENTINA 21
BIBLIOGRAFIA
ASAMI, T., 1962. Stlldies on the .1apanese Anchovy, Engraulis japonica (H01rttllyn), along
the Coast ot N ankai Region ot .1apan N ankai Reg. Fish. Res. Lab., nr 16.
ATRICH, H. J., 1953. Verbreitung und Laichverhaltnisse von SardeUe und Sandine in del'
Südostlichen Nordsee und ihre Veranderungen als Folge cler Klimaanderung. Helgolander
Wissenchatt. J'rfceresllnters., Bio!. An.st. Helgoland. List, 4, 3.
BARRET1',1., HOWARD,G. V., ]961. Studies ot the agc, growth) sexual mat1!rity and spawning
ot poplllaUons ot anchoveta (Cctengraulis mysticef1ts) ot the Coast ot the Eastern
T'ropical Paeitie Oeean. Inter-Amer. Trop. Tuna Comm., Bul., 5, 2.
BAYLIFF, Vi. H., ]963. Observations on the lit e history ancl identity ot intraspeeitie groups
ot tlw anCh01!eta, Cetengralll-is mystieetus, in Montijo Bay and Chiriqui Provinee, Panama.
Inter-Amer. Trop. Tuna Co:nm., Bul. 8, 3.
BERG, L. S. al., 1949. Promyslowyie ryby S.S.S.R., MfJskwa, Pishehepr.
BLAXTER, J. H. S., HE~IPEL, G., 1963. The intluence ot egg size on ]¡er¡'ing larvae (Clupea
harengus L.). .Journ. Cons. Intern. Explor. Mor. 28, 2.
BOLIN, H. L., 1986. Embryonie and early larval stages ot the Calitornia anehovy, Engraulis
mordax (Girard). California Fish and Game 22, 4.
DECHNIK, T. V., 1961. Etapy embrionalnogo 'razwitia i 8utochnyi ritm razmnazenia nieleo-
torykh tyb Charnogo Moria. Trudy Sebast. Biol. St., 14.
D, DE CIECIlOMSKI, J'., 1964. lntluenee ot some environ1nentat taetors 1tpOn the embryonie
clevelopment ot the argentine anehovy, Engranlis ancho-ita Hubbs and Marini. En prensa.
EINARSSOX, H., ROJAS DE :VIENDIOLA,B., 1963. Descripción de huevos y larvas clc anehoveta
perllana (E-ngranlis ringens .1.). I1Jst. Invest. Recurs. Mar, 1, L
FARRIS, D. A., 1960. Fail1¿re ot an anahovy to hateh with continuecl growth ot the larva.
Limnology and Oceanography, 5, L
FISCIlER, ,K. \V., 1958. Huevos, crías y primeras prelarvas cle la anchovcta (Engraulis
ringens .r.). Revista de Biol. Mar., 8.
FCSTER DE PLAZA, ]\1. L. y BOSCIII, E., 1958. Estuclio biológico pesquero de la anchoíta
(Engraulis anehoita) de Mar clel Plata. 1. Análisis de los caractercs meristicos. Seco Agr.
Ganad. Dep. Inv. Pcsqu., publ. 7.
FusnR m: PLAZA, yI. h, ] 064. At{!unos datos sobre la biología de la anchoíta clcl sector
bonaerense. C.A.R.P .A.S. Doc. Tec. 12: l-ll.
GOTTIKG, K. .T., 1961. Beitmge zur Kenntnis cler Gruncllagen del' Forttplanzung und zur
Pruehtbar7,'eitbcstimmllng bei marinen l'eleostee1'n. He/golancler Wissensch. Meereg¡mtcrs.,
Bio!. Anst. He1golall(1, Hamburg, 8, 1.
H,YORT,.T., lDl4. Fluctuations in the [isher'ic.s ot northern Europe vicwed in the light ot
biologíeal rescareh. Cons. Per:n. Int. Mer, Rapp. et Proc. Verb., 20.
HJOR'l', J., 19:!(). F/1wtllMions Út the year elass ot important toocl [ishes. Cons. Perm.
Int. Explor. Mcr, J ourn. Cons., J, 1.
Hor,LIS'l'ER, G., 1934. Clearing anil dycing [ish tor bony study. Zoologica, 12, 10.
HOWARD,G. V.; LAND,\, A., 1958. A stucly o[ the age, growth, sexual maturity, ancl spawning
ot the anchoveta (Cctcngraul-is m!lsticetu.s) in the Gult ot Panmna. Imter-Amer. Trop.
Tuna Comm., Bul. 2, 9.
J ONES, R. V. HETTLER, W. E. y HUBBS, C., 1962. Etteet ot maternal death on sz¿rvival ot
tertilized cg{/8 ot the tish. Ethcostoma spectabile. The Texas Journ. Sci., 14, 3.
MAIOROWA, A. A. Y Crn:GUKOWA, N. 1., 1954. Biología, raspreclielenie i otsenka zapasa
chernomors7coilehamzy. l'nu7y V,sesoillz. Naueh. lsslecl. Inst. Morsk. Ryb: Khaz:, 28.
MILLER, D. G., 1952 Development through the prolarval stage ot artiticially tertilized eggs
ot the Paeitic sardinc (San7inops caerulea). California Fish and Game, 38, 4.
MORRIS, H. W., 1955. Some Consiclerations rcgarcling the nutrition ot marine tish larvae.
Cons. Perm. Iuter. Explor. Mer, J our. Cons., J, L
22 JUANA D. DE CIECHOMSKI
PLANAS, A.; VIVES, F., 1951. Sobre la puesta de la anchoa Engra1Üis encrasicholns L. en el
Levante Español. Pub!. Inst. Bio!. Aplic., 9.
SIMPSON, J. G., 1959. Identification of the egg, early life history and spawning areas of
the anchoveta, Cetengraulis mysticetus (G.J, in the Gnlf of Panmna. Inter-Amer. Trop.
Tuna Comm., 3, 10.
SUWOROW, E. 1954. Podstawy Ichtiologii.
ORTON, G. L. 1958. Embryology and evolution of the pelagic fish egg. Copeia, 1.
VIDALIS, E., 1949. Contribution in the biology of the anchovy in Greek waters. Prakt.
Hydrob. Inst., 3 (2).
VUCÉTlC, T., 1957. Quelques observations S1t1'l'écologie de la ponte de l'anchois (Engraulis
encrasichol1ls L.) dans les lacs de l'!le de Mljet. Cons. Gén. Pecho Mediter., Debats et
Doc. Tech. 4.
OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÓDUCCIÓN DE LA ANCHOfTA ARGENTINA 23
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Desarrollo embrionario de la anchoíta (Engraulis anchoita).1. Formación de la primera
célula; 2. Estadio de dos blastomeros; 3. Formación de la blástula; 4. Blástula; 5.
Formación de la gástrula; 6 a y 6 b. Neurula, vista frontal y lateral; 7 a y 7 b.
Comienzo del desprendimiento del extremo caudal del saco vitelino; 8. Embrión un
momento antes de eclosionar.
Plate 1. Embryonic development of the anchovy (E. a.). 1. Formation of the first eell;
2. Two-blasto:nere stage; 3. Formation of the blastula; 4. Blastula; 5. Gastrulation; 6.
Neurula, a) frontal and b) lateral view of same; 7. Commeneement of the separation
of the eaudal region from the vitelline sae; 8. Embryo immediately prior to hatehing.
OBSERVACIONi':S SOBRE LA REPRODUCCIÓN DE LA ANCHOíTA ARGENTINA 25
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Desarrollo larval de la anchoíta (Engraulis anchoita). l. Larva recién nacida. 2. Larva de
dos días y medio. 3. Larva de cuatro días, 4. Larva de diez días.
Plate n. Larval growth of the anchovy (E. a.). I Recently hatched larva; 2. 2 Vz
days larva; 3. 4 days larva; 4. 10 days larva.
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Final del desarrollo larval de la anchoíta (Engraulis anchoita). 1. Larva de 6 mm;
2. Larva de 13,5 mm; 3. Juvenil de 44 mm.
Plate nI. Termination oi larval gl'owth oi the anchovy (E. a.). 1. 6 mm larva; 2. 13,5 ln:n
larva; .3. Juvenile oi 44 mm.
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Fig. 1: Distribución mensual de la frecuencia de la longitud de las larvas y juveniles de
la anchoíta (EngranlIs anchoítaj.
Fig. 1: ÑIonthly length frequency distribution of larvae and juveniles of anchovy (E. aj.
SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN LA IMPRENTA
DE LA UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
EL 9 DE ABRIL DE 1965
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El Instituto de Biología 'Marina edita las siguientes tmblicaaiQa.....
19 El Boletín, en el cual se dan a conocimiento los trabajos realizados en el
mismo por sus propios investigadores y colaboradores.
29 Las Contribuciones, que comprenden los trabajos de sus investigadore»
aparecidos en publicaciones fuera del Instituto.
Deseamos canje con publicaciones similares. --
Desejamos permiutar com aspublica~oes congeneres.
We wish to establish exéhange of publications.
On prie 1'echange des publications.
Austausch erwünscht.
I ":-
"
Para correspondencia y canje dirigirse a:
Instituto de Biología Marina,
a
Casilla de Correo 175.
:Mar del Plata, República Argentina.
l'
Director
Dr. SANTIAGO TI. OLIVIER
Consejo Directiv0
Dr. VÍCTCR ANGELESCU (Univ. d~ Buenos Aires)
Dr. SEBASTIÁN A. GUARRERA (Univ. Nacional Cie La Plata)
Prof. FRANCISCO S. GNERI (Univ. de Buenos Aires)
Dr. OVIDEONÚXEZ (Univ. Nacional del Sur)
Dr. l\IARIO E. TERUGGI (Univ. Nacional de La Plata)
Dr. HÉCTOR ORLANDO (Univ. Nacional del Sur)
Ing. Agr. BENNo SCHNACK (Prov. de Buenos Aires)
Dr. MARTÍN VUCETICH (Prov. de Buenos Aires)
Investigadores
Dr. VÍctor Angeleséu
Federico J. Aragno, M. Se.
Dr. Enrique E. Boschi
Ing. Juana D. de Ciechomski
Lic. Roque Hugo Calabrese
David Conroy, M. 1. Biol., F. 1. S. T.
Prof. Berta Couseau
Prof., Francisco S. Gneri
Lic. Paulino González Alberdi
Prof. Alberto Nani
Dr. Santiago R. Olivier
Dr. Mariano Pizarro
Dr. Fernando Ramírcz
Biología pesquera
Oceanografía física
Carcinología
1etiología
Química
B aet eriología
1etiología
Biología pesquera
1etiología
1 etiología
Planeton, eeología litoral
Química de agua de mar,
bioprodueeión
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Zooplaneton
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Editor del Boletín
E. E. Boschi
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