Uribe_V8T

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Evaluación de riesgo de los ecosistemas coralinos del Caribe colombiano: aplicación de la 
Lista Roja de Ecosistemas 
 
 
Edwin Styben Uribe Velásquez 
 
 
Directora: 
Andrea Luna Acosta PhD 
Co-director: 
Andrés Etter Rothlisberger PhD 
 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
FACULTAD DE ESTUDIOS AMBIENTALES Y RURALES 
CARRERA DE ECOLOGÍA Y BIOLOGÍA 
Bogotá, D.C. 
 Noviembre de 2018 
2 
 
Contenido 
 
 
Preguntas de investigación ............................................................................................................. 3 
Título, autores y afiliaciones .......................................................................................................... 4 
Abstract ......................................................................................................................................... 5 
Introducción................................................................................................................................... 5 
Materiales y métodos ..................................................................................................................... 7 
Resultados ................................................................................................................................... 15 
Discusión ..................................................................................................................................... 25 
Conclusiones ............................................................................................................................... 29 
Referencias .................................................................................................................................. 29 
Información suplementaria ........................................................................................................... 34 
Texto S1. Marco teórico extendido ........................................................................................... 34 
Texto S2. Materiales y métodos extendidos. ............................................................................. 39 
Fig S1. Representación esquemática de las escalas de análisis. ................................................. 45 
Texto S3. Guía del autor........................................................................................................... 46 
 
3 
 
Preguntas de investigación 
General: 
¿Cuál es el nivel actual de riesgo de colapso de los ecosistemas coralinos del Caribe 
colombiano? 
específicas: 
1. ¿Según el estado actual de la distribución de los diferentes ecosistemas coralinos que 
hay en el Caribe colombiano, cuál es el nivel actual de riesgo de colapso de acuerdo 
con el criterio de “Distribución restringida”? 
2. ¿Según los cambios en la biodiversidad de los diferentes ecosistemas coralinos, cuál 
es el nivel actual de riesgo de colapso, de acuerdo con el criterio de “Alteración de 
procesos bióticos”? 
3. ¿Cuál es la diferencia del nivel de riesgo de colapso de los ecosistemas coralinos entre 
la escala nacional, eco-regional y local, delimitadas en el Caribe colombiano? 
Objetivos 
General 
Evaluar el nivel actual de riesgo de colapso de los ecosistemas coralinos del Caribe 
colombiano. 
Específicos 
1. Calificar el nivel actual de riesgo de colapso de los diferentes ecosistemas coralinos 
del Caribe colombiano, según su grado de distribución restringida. 
2. Calificar el nivel actual de riesgo de colapso de los diferentes ecosistemas coralinos 
del Caribe colombiano, según su grado de alteración de procesos bióticos. 
3. Comparar el nivel de riesgo de los ecosistemas coralinos en distintas escalas 
espaciales delimitadas para el Caribe colombiano. 
 
4 
 
Evaluación de riesgo de los ecosistemas coralinos del Caribe colombiano: aplicación de la 
Lista Roja de Ecosistemas 
Título, autores y afiliaciones 
Edwin Styben Uribe1,2*, Andrea Luna-Acosta1¶, Andrés Etter1¶, 
 
1Departamento de Ecología y Territorio, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia 
Universidad Javeriana de Bogotá, Colombia. 
2Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Pontificia Universidad Javeriana. 
 
 
 
*Autor de correspondencia: 
E-mail: uribe-e@javerina.edu.co 
 
 
 
 
¶ Estos autores contribuyeron igualmente a la investigación. 
PLOS ONE: Algunos parámetros de la revista fueron modificados para la mejor compresión del 
manuscrito. 
5 
 
Abstract 
En el Antropoceno, los grandes motores de pérdida de la biodiversidad han generado el aumento del 
riesgo de colapso ecosistémico. Los ecosistemas coralinos están dentro de los ecosistemas más 
diversos del planeta, sin embargo, también hacen parte de los ecosistemas más vulnerables y 
amenazados del mundo. En el Caribe global y colombiano, la cobertura coralina ha disminuido a un 
50% con casos extremos del 85%. Debido a las fuertes amenazas y a la vulnerabilidad que presentan 
estos ecosistemas, se implementó por primera vez la metodología de la Lista Roja de Ecosistemas 
para evaluar el nivel de riesgo de colapso de los ecosistemas coralinos del Caribe colombiano. Para 
esto se analizó, según la disponibilidad de datos, el componente espacial y el componente funcional 
del ecosistema, en tres escalas espaciales (nacional, eco-regional y local). Los resultados espaciales 
y funcionales indican diferencias en el nivel de riesgo de colapso según la escala empleada, ya que la 
escala nacional esconde las dinámicas del riesgo de cada eco-región. El análisis espacio-temporal 
funcional mostró una estabilidad general, en el nivel de riesgo, para las dos variables elegidas 
(cobertura de algas carnosas y corales vivos) desde 1998. Estas fueron complementarias y necesarias 
para proponer la hipótesis de cambio de estado en la eco-región oceánica colombiana, la zona con 
más riesgo funcional del Caribe colombiano. Finalmente se hacen recomendaciones prácticas con 
base en la valoración final propuesta por el mapa de riesgo de ecosistemas coralinos. 
Introducción 
En esta época, conocida como el Antropoceno, el riesgo de pérdida de la biodiversidad ha aumentado 
en ecosistemas naturales (Millenium Ecosystem Assessment 2005; Johnson et al. 2017). Más 
precisamente, a escala ecosistémica, se habla de riesgo de colapso (análogo al de extinción) (Keith 
et al. 2013), que de acuerdo con Keith et al. 2013, es la probabilidad de que el ecosistema transforme 
su identidad, es decir, que pierda sus características distintivas (biota nativa, ambiente físico y 
procesos e interacciones específicas), y sea reemplazado por un nuevo ecosistema, en un rango de 
tiempo determinado. 
Los ecosistemas coralinos están dentro de los ecosistemas más diversos del planeta (Plaisance et al. 
2011), los cuales proveen bienes y servicios que se calculan por al menos $350.000 por ha cada año 
(Costanza et al. 2014). Sin embargo, también hacen parte de los ecosistemas más vulnerables y 
amenazados del mundo (Burke et al. 2011). Se reporta que al menos el 75% de la distribución coralina 
a nivel mundial está bajo amenaza (Burke et al. 2011) debido a la fragmentación y pérdida del hábitat, 
6 
 
las especies invasoras, la contaminación, el crecimiento de la población humana y del desarrollo 
costero, la sobrepesca y el cambio climático global (el cual provoca el aumento de la temperatura y 
la acidificación marina) (Kleypas & Eakin 2007). 
El Caribe global tiene la proporción más grande de especies de corales duros (que forman esqueleto 
de carbonato de calcio) en categorías de alto riesgo de extinción (Carpenter et al. 2008). En esta 
región, se reportó una disminución del 50% de la cobertura coralina viva, desde el año 1970 al 2000 
(Gardner et al. 2003). A partir del año 2000 las coberturas se han mantenido estables hasta el 2010 
(Jackson et al. 2014), siendo este el último añoreportado en los análisis temporales. En Colombia, el 
segundo país con la barrera coralina más grande del Caribe (Diaz et al. 2000), las tendencias de 
coberturas se dieron de manera similar a las del Caribe global, con casos críticos como el reportado 
en las especies de Acropora, en donde se perdió hasta el 80% de la cobertura original (Rodríguez-
Ramírez et al. 2010). Los eventos más drásticos de mortandad coralina ocurrieron en la década de los 
80, debido a huracanes, blanqueamientos masivos, enfermedades de especies clave y sobrepesca de 
herbívoros (Burke et al. 2011; Jackson et al. 2014). 
Existen varias formas para valorar el riesgo en ecosistemas, las cuales pueden evaluar directa o 
indirectamente los dos componentes del riesgo, la vulnerabilidad (la sensibilidad al estrés o a las 
perturbaciones) y la amenaza (agente, mecanismo o proceso manejable que causa un impacto negativo 
en el ecosistema) (Baillie et al. 2004; Bland et al. 2016). Por ejemplo, Halpern et al. (2007) calificaron 
las amenazas y la vulnerabilidad de diferentes ecosistemas marinos con opiniones de expertos y datos 
cuantitativos. Encontraron que los arrecifes coralinos están dentro de los ecosistemas marinos más 
amenazados a nivel global, ya que están siendo afectados por al menos el 90% de las amenazas 
existentes, y que son vulnerables debido a su baja resistencia y lenta recuperación frente a los 
impactos que generan amenazas antropogénicas y/o naturales (Halpern et al. 2007). 
Sin embargo, la mayoría de los protocolos de evaluación no tienen en cuenta las interacciones entre 
amenazas, además de no integrar de forma completa las características espaciales y funcionales de 
los ecosistemas (Bland et al. 2017). Una evaluación a escala ecosistémica permite estudiar procesos 
ecológicos como las interacciones de la comunidad biótica y los componentes abióticos, los cuales 
son generalmente excluidos cuando se hacen evaluaciones de riesgo a escala de especie (Keith et al. 
2015). Con base a una demanda creciente de evaluaciones de riesgo de colapso a una escala 
ecosistémica (Keith et al. 2015), la IUCN desarrolló en el 2013 la metodología de valoración de la 
Lista Roja de Ecosistemas (RLE, por sus siglas en inglés para Red List of Ecosystems) (Keith et al. 
2015). La RLE puede ser un marco muy útil para evaluar el estado de la biodiversidad, los procesos 
7 
 
de conservación, la planificación macroeconómica y orientar decisiones sobre el uso de los recursos 
naturales, ya que permite identificar los principales conjuntos de biota que requieren protección en 
ambientes terrestres y marinos, respaldando de esta manera la pertinencia de las decisiones de 
planificación y conservación (Keith et al. 2015). 
Por otro lado y a diferencia de otras metodologías, la valoración RLE de la UICN requiere 
información de la vulnerabilidad, así como de las amenazas, para determinar el nivel de riesgo de 
colapso ecosistémico (Keith et al. 2015). La metodología tiene cinco criterios, dos que analizan el 
componente espacial (criterios A y B), dos enfocados en el componente funcional (criterios C y D) y 
uno que permite integrar cuantitativamente los dos componentes (criterio E) (Keith 2015; Vié et al. 
2009). Además, los criterios, tienen amplia aplicabilidad espacio-temporal, ya que pueden ser usados 
desde escalas globales a locales y cubren varios marcos temporales del pasado y futuro (Keith, et al. 
2013). 
La RLE ya hace parte de la infraestructura legislativa o política para la conservación en ciertos países, 
pero para el Caribe global, sólo Venezuela la tiene en cuenta (Keith et al. 2015). Es por esto, que se 
sugiere la realización de más estudios a escalas subglobales y regionales que permitan confirmar su 
aplicabilidad, a diferentes escalas y para diferentes tipos de ecosistemas (Keith et al. 2015). Para el 
caso de Colombia, a la fecha, esta metodología se ha aplicado y publicado solo para los ecosistemas 
terrestres, por Etter et al. 2017. El hecho de que en Colombia no exista una valoración de riesgo a 
partir de la RLE para ecosistemas marinos y en particular coralinos, dificulta que se tomen decisiones 
ambientales más apropiadas para su conservación (Keith et al. 2015). 
Con base a este contexto general y teniendo en cuenta la alta importancia ecológica y económica de 
los ecosistemas coralinos (Costanza et al. 2014; Plaisance et al. 2011) así como las problemáticas de 
estos ecosistemas en el Caribe global y colombiano (Jackson et al. 2014), esta investigación tiene 
como propósito realizar una primera evaluación del nivel actual de riesgo de colapso de los 
ecosistemas coralinos de Caribe colombiano, con la hipótesis de que, debido a sus amenazas y a su 
vulnerabilidad, estos se encuentran dentro de alguna de las categorías de amenaza propuesta por la 
RLE. 
Materiales y métodos 
Área de estudio 
8 
 
Según la Comisión Colombiana del Océano, el Caribe comprende el 28,5% del territorio nacional, en 
donde hay distintas figuras político-administrativas que delimitan la frontera marítima. En el país las 
áreas coralinas (ecosistemas coralinos y asociados) están ubicadas en su mayoría por encima de 30 m 
de profundidad, abarcan una extensión aproximada de 290 ha de las cuales el 99,9% se encuentra en 
el Caribe (Fig 1) (INVEMAR 2017a). Las áreas coralinas más extensas se encuentran en el 
archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, así como otras localidades de la Reserva 
de Biósfera Seaflower, que representan el 76,5% del total (INVEMAR 2017a). Es importante 
mencionar que las formaciones que están dentro del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad 
no fueron evaluadas ya que, hasta el momento, no hay datos suficientes sobre su distribución y 
cobertura. 
 
Figura 1. Área de estudio. Distribución de los ecosistemas coralinos colombianos (en rojo) en las 2 
eco-regiones marinas delimitadas para el estudio. Tomado y modificado de MADS et al. 2015. 
Unidades de valoración 
En esta investigación, los ecosistemas coralinos (EC) son definidos como “ecosistemas con 
dominancia estable de coberturas coralinas vivas, ya sean conformados por organismos productores 
de arrecifes (Wood 1998) o no productores de arrecifes (Norström et al. 2009; Perry & Larcombe 
9 
 
2003), en donde se pueden detectar dos complejos característicos, uno abiótico y otro biótico, los 
cuales interactúan entre sí dentro de un espacio geográfico determinado” (Keith et al. 2013). Se 
considera que esta definición es más amplia que la de “ecosistema de arrecife coralino”, ya que se 
reconoce que existen estados alternativos de este tipo de ecosistema, es decir, con características 
abióticas y bióticas distintivas, en los cuales, las comunidades coralinas no forman arrecifes, ya sea 
por factores antropogénicos y/o naturales (Norström et al. 2009; Perry and Larcombe 2003). 
A partir de las categorías del “Mapa de ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia a 
escala 1:100.000” (IDEAM 2015) y las de Diaz et al. 2000, se realizaron diferentes clasificaciones 
para tres escalas de análisis, con el fin de analizar el impacto de diferentes niveles de generalización 
en los resultados del nivel de riesgo de colapso ecosistémico. Es importante mencionar que este 
análisis multiescalar es la primera vez que se realiza en las metodologías de la RLE que se han 
aplicado para los EC del Caribe. Cada una de las escalas es explicada a continuación y su 
representación esquemática se encuentra en la Figura S1. 
i) Escala nacional: en donde se considera a todos los ecosistemas coralinos del área de estudio como 
un solo ecosistema (ecosistema coralino). 
 ii) Escala eco-regional: Se delimitaron dos subregiones correspondientes a dos ecosistemas 
diferentes, EC oceánicos y EC continentales. Esto se hizo de acuerdo con la separación por eco-
regiones de Colombia (Fig 1), que se definen como grandes unidades de tierra oagua que contiene 
una mezcla geográficamente distintiva de especies, comunidades naturales y condiciones 
ambientales (INVEMAR et al. 2009; Spalding et al. 2007). 
iii) Escala local: en la cual se delimitaron 14 ecosistémicos locales. Primero se separó a partir del 
grupo biótico, es decir, Conjunto de organismos con características estructurales similares y 
dominantes respecto a otros, influenciados por factores abióticos característicos (Diaz et al. 2000). 
Se diferenciaron 7 grupos bióticos: corales escleractineos mixtos, corales mixtos, corales foliosos de 
Millepora, corales foliosos de Agaricia, corales incrustantes, corales ramificados y corales masivos 
(la definición de cada grupo es la que se establece en el Texto S2). En un segundo paso, a cada uno 
de estos grupos se le asigno la ecorregión en la cual estaban ubicados (p. ej. corales masivos oceánicos 
o corales masivos continentales) para finalmente describir las características propias de cada 
ecosistema (Tabla 1). 
Tabla 1. Descripción de los ecosistemas a escala local. Síntesis de las características más distintivas. 
10 
 
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Corales escleractinios 
mixtos continentales 
Escleractinios 
mixtos 
Bajo 5-30 Suave No Rio Sinú, Atrato 
y Magdalena 
Sí 
C. escleractinios 
mixtos oceánicos 
Escleractinios 
mixtos 
Bajo 5-30 Suave Sí No No 
C. foliosos 
continentales de 
Agaricia 
Agaricia spp. Medio 
a fuerte 
3-15 Media 
a fuerte 
No Rio Magdalena Sí 
C. foliosos 
continentales de 
Millepora 
Millepora spp. Alto 0-3 Suave No No No 
C. foliosos oceánicos 
de Agaricia 
Agaricia spp. Medio 
a fuerte 
3-15 Media 
a fuerte 
Sí No No 
C. foliosos oceánicos 
de Millepora 
Millepora spp. Alto 0-3 Suave Sí No No 
C. incrustantes 
continentales 
Diploria 
Stringosa, 
Colpophyllia 
natans y 
Siderastrea spp. 
Medio 
a fuerte 
Varia-
da 
Variada No Rio Atrato, Sinú 
y Magdalena 
No 
C. incrustantes 
oceánicos 
Diploria 
Stringosa, 
Colpophyllia 
natan y 
Siderastrea spp. 
Medio 
a fuerte 
Varia-
da 
Variada Sí No No 
C. masivos 
continentales 
Montastrea spp. y 
Siderastrea spp. 
Medio 
a bajo 
0-25 suave No Rio Sinú y 
Magdalena 
No 
C. masivos oceánicos Montastrea spp. y 
Siderastrea spp. 
Medio 0-25 suave Sí No No 
11 
 
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C. mixtos continentales Escleractinios, 
octocorales y 
milleporinos 
Medio 
a fuerte 
8-20 suave No Rio Magdalena 
y Atrato 
No 
C. mixtos oceánicos Escleractinios, 
octocorales y 
milleporinos 
Medio 
a fuerte 
8-20 suave Sí No No 
C. ramificados 
continentales 
Acropora spp. Medio 6-15 Suave a 
media 
No No No 
C. ramificados 
oceánicos 
Acropora spp. Medio 6-15 Suave a 
media 
Sí No No 
 
Criterios de evaluación 
Los lineamientos de la Lista Roja de Ecosistemas UICN versión 1.1 (Bland et al. 2016) permiten, a 
partir de la aplicación de cada uno de los criterios, determinar en cuál de las siguientes categorías está 
el nivel de riesgo del ecosistema. La categoría CO que aplica cuando el ecosistema está colapsado 
(sección colapso ecosistémico). Tres categorías de amenaza ordenadas de mayor a menor nivel de 
riesgo, crítica (CR), en peligro (EN por su traducción al inglés como endangered) y vulnerable (VU). 
NT (near threatened) que aplica cuando el ecosistema casi cumple los criterios cuantitativos para ser 
vulnerable. LC o “preocupación menor” (por su traducción al inglés como least concern) que significa 
la categoría con el nivel de riesgo más bajo posible y DD que aplica cuando hay datos deficientes 
para evaluar determinado ecosistema. 
Para esta investigación, después de la revisión detallada de información, tanto en bases de datos 
nacionales como internacionales, se concluyó que se podían aplicar el criterio B de Distribución 
restringida que aborda el componente espacial del ecosistema y el D de Alteración de procesos 
bióticos e interacciones que aborda el componente funcional. La explicación detallada de cada uno 
se describe a continuación. 
Valoración por criterio B (Distribución restringida) 
12 
 
La evaluación por criterio B permite identificar los ecosistemas cuya distribución es lo 
suficientemente restringida como para estar en riesgo de colapso por amenazas con contagio espacial 
(cuando la amenaza tiende a agregarse espacialmente) (Keith et al. 2013). Para estimarlo, se deben 
calcular dos métricas: 1) Extensión de ocurrencia (EOO) (Tabla 2 B1), la cual está determinada por 
el menor polígono convexo (en el que sus ángulos internos no superan los 180°) que encierra todas 
las ocurrencias de un ecosistema (Bland et al. 2016). 2) El área de ocupación (AOO), que se calcula 
a partir de la suma de las celdas ocupadas por el tipo de ecosistema, en una grilla de 10 km*10 km de 
resolución (Bland et al. 2016) (Tabla 2 B2). Adicionalmente, para poder identificar los ecosistemas 
que pueden persistir con una distribución restringida durante un largo periodo de tiempo de los que 
no, se debe tener evidencias, de afectación en alguna de las características del ecosistema (Tabla 2 
a), que demuestren que los EC al tener una distribución muy limitada son susceptibles al colapso 
ecosistémico. 
Tabla 2. Descripción de las fuentes de información por criterio de evaluación B y D. Ext. y Sev. 
significan la extensión y la severidad respectivamente, estas variables están expresadas en 
porcentajes. Tomado de Bland et al. 2016. 
B. Criterio de distribución geográfica restringida indicada por las métricas B1 y B2 
Subcriterio Fuente Rangos 
B1. Extensión del polígono convexo 
mínimo que encierra todas las ocurrencias 
del ecosistema (extensión de ocurrencia). 
Mapa de ecosistemas 
continentales, costeros y 
marinos de Colombia, escala 
1:100.000, 2015. 
CR EN VU 
≤ 
2,000 
km2 
 ≤ 
20,000 
km2 
≤ 
50,000 
km2 
 
B2. El número de celadas ocupadas por las 
ocurrencias en una grilla de 10 × 10 km de 
resolución. Y AL MENOS UNO de los 
anteriores, justo como se aplican para B1. 
Mapa de ecosistemas 
continentales, costeros y 
marinos de Colombia, escala 
1:100.000, 2015. 
CR EN VU 
≤ 2 ≤ 20 ≤ 50 
 
Y AL MENOS: 
(a) Una disminución observada o inferida 
en: 
i. la extensión espacial o 
(Gardner et al. 2003; Invemar 
2017b; Jackson et al. 2014; 
Navas-Camacho et al. 2010; 
Rodríguez-Ramírez et al. 
2010) 
 
13 
 
ii. la calidad ambiental apropiada para la 
biota característica o 
iii. las interacciones bióticas apropiadas 
para la biota característica. 
D. Criterio de Alteración de procesos bióticos e interacciones 
D1. De los 50 años pasados, debido al 
cambio de una variable biótica que afecte 
una determinada extensión del ecosistema, 
con una severidad relativa. 
Cobertura de algas carnosas y 
cobertura de corales: Sistema 
de monitoreo de las áreas 
coralinas de Colombia 
(SIMAC – INVEMAR) 
 
Sev. 
Ext. ≥ 80 ≥ 50 ≥ 30 
≥ 80 CR EN VU 
≥ 50 EN VU 
 
 
≥ 30 VU 
 
 
Para determinar en qué categoría de riesgo se encuentra el valor de la métrica para cada ecosistema, 
se le debe ubicar en los rangos establecidos por la RLE. En este análisis espacial se utilizó ArcGIS v 
10.6 para calcular la EOO y AOO (Texto S2), sin embargo, es necesario resaltar que para calcular el 
AOO se aplicó la corrección propuesta por la metodología (Bland et al. 2016), en donde las celdas 
que están ocupadas por ocurrencias con áreas menores a 1 km2 se deben excluir, ya que estas 
contribuyen insignificantemente a la propagación del riesgo. 
Valoración por criterio D(Alteración de procesos bióticos) 
La evaluación por criterio D se basa en procesos e interacciones bióticas que afecten la persistencia 
del componente biótico propio de la identidad del ecosistema (Keith et al. 2013). Para los EC del 
Caribe colombiano se escogió la pérdida de la diversidad como el proceso a ser valorado. Los proxis 
elegidos fueron el porcentaje de cobertura de corales vivos y por primera vez en las evaluaciones de 
EC de la RLE, las algas carnosas. Estas variables se eligieron debido a que son dos grupos que 
compiten fuertemente y de esta manera muestran dos situaciones inversas en el ecosistema (Bruno 
et al. 2009; Carruthers et al. 2011), los corales vivos son indicadores de la salud del ecosistema cuando 
sus coberturas son altas (Mcfield et al. 2018), mientras que cuando hay coberturas altas de algas 
carnosas, es una consecuencia de la mortalidad de corales y la poca abundancia de herbívoros 
(Carruthers et al. 2011; Mcfield et al. 2018). El marco temporal evaluado corresponde a un pasado 
reciente es decir durante los últimos 50 años (Tabla 2 D1). Los datos de cobertura se obtuvieron de 
la base de datos del Sistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes Coralinos (SIMAC) (Texto S1 y 
14 
 
S2) que está vigente desde 1994, y que a lo largo de este tiempo ha realizado muestreos en 81 
estaciones permanentes a nivel nacional y 44 específicas para el Caribe. 
Para determinar en qué categoría de riesgo se encuentra el ecosistema, se necesita calcular la 
severidad, el cambio de una variable respecto a un valor de referencia (Bland et al. 2016), y la 
extensión de esa severidad en el ecosistema. Se realizó un análisis espacio-temporal con el programa 
estadístico R v 1.1.453 para determinar el cambio de las coberturas a lo largo del tiempo y en cada 
una de las 44 estaciones. Lo primero fue calcular las tendencias de las variables para los ecosistemas 
coralinos, por lo que se hizo regresiones locales (suavizado de dispersión localmente estimado) para 
la escala nacional y ecorregional y regresiones lineales para los ecosistemas locales (Texto S2), lo 
anterior para mostrar cualitativamente las fluctuaciones de los datos. Sin embargo, por el 
comportamiento no paramétrico de los datos, se realizó una correlación de Spearman para saber 
estadísticamente si había una relación significativamente positiva o negativa entre las variables y el 
tiempo (Zar 2010). Después se procedió a transformar las coberturas en valores de severidad mediante 
la siguiente ecuación: 
 (
𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙−𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑎𝑐𝑡𝑢𝑎𝑙
𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙 −𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑐𝑜𝑙𝑎𝑝𝑠𝑜
) ∗ 100 (1) 
que en otras palabras significa, el cambio observado dividido entre el máximo cambio posible para 
que el ecosistema no pierda su identidad (los valores en la siguiente sección). Para la extensión, se 
agrupó la severidad de todas las estaciones en 5 clases, 1) 0%-30%, 2) 30%-50%, 3) 50%-80%, 4) 
80%-100% y 5) ≥ 100%. De las cuales, la primera corresponde a una categoría de no riesgo, de la 2 
a la 4 pertenecen a las categorías de riesgo (Tabla 2) y la última (≥ 100%) corresponde a la categoría 
de colapso ecosistémico. Después, se calculó la frecuencia relativa de cada clase de severidad con 
respecto a la de las otras clases, es decir, la extensión se expresó como el porcentaje en que cada clase 
de severidad estaba presente en el ecosistema: 
 (
# 𝐸𝑠𝑡𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑒𝑛 𝑟𝑎𝑛𝑔𝑜 𝑑𝑒 𝑠𝑒𝑣𝑒𝑟𝑖𝑑𝑎𝑑
# 𝑇𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑒𝑠𝑟𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠
) ∗ 100 (2) 
Colapso ecosistémico 
Se considera que el ecosistema está espacialmente colapsado cuando todas sus ocurrencias se reducen 
a un área igual a 0, esto aplica para el criterio B. Sin embargo, se puede encontrar un ecosistema que 
tenga un área mayor a 0, pero que funcionalmente esté colapsado (cuando la severidad de cambio de 
la variable escogida es ≥ 100 %) (Bland et al. 2016). Para esto se debe establecer el valor inicial o de 
15 
 
referencia y el valor de colapso (ecuación 1). Como se tienen datos de hace 20 años y no de hace 50 
años (como lo indica la metodología), para las dos variables escogidas, lo que se hizo fue una 
aproximación teórica con la bibliografía disponible, la cual se explica a continuación. 
Para el porcentaje de cobertura coralina de referencia, se utilizaron series de tiempo de 1970-2010 
publicadas para todo el Caribe global (Gardner et al. 2003; Jackson et al. 2014) y se definió el primer 
valor, registrado para 1970, el cual fue de 55% ± 10 %, esto fue congruente con los datos del SIMAC, 
pues las coberturas más altas se encuentran entre estos rangos, lo que indica que este valor representa 
una condición favorable que los EC colombianos pueden potencialmente alcanzar. Para los límites 
de colapso de % cobertura coralina, se utilizó el establecido por Bland et al. (2017) y también por el 
propuesto por la iniciativa Reef Health Index (RHI) (Mcfield et al. 2018) , del 5%. 
Finalmente, para el porcentaje de cobertura de algas, se utilizó como valor de referencia el límite 
establecido por la iniciativa RHI (Mcfield et al. 2018), que establece que un arrecife en óptimas 
condiciones debe estar con una cobertura de algas carnosas igual o menor a 1%. El límite de colapso 
para algas carnosas fue del 50 %, ya que, si las algas cubren más de este porcentaje en el ecosistema, 
pasan a ser la cobertura dominante y por consiguiente no cumplen la definición ecosistémica. Este 
último valor es más alto que el propuesto por el RHI (25%), pero se acerca al modelo de cambios de 
fase (Texto S1) propuesto para el Caribe (Mumby et al. 2007), el cual propone una cobertura mínima 
del 52% (aproximadamente) para que todo el ecosistema entre en una estado estable de macroalgas. 
Resultados 
Los resultados fueron agrupados por criterio B (componente espacial) y D (componente funcional). 
El análisis multiescalar está presente en cada sección, el cual está descrito desde la escala más general 
a la más específica. Finalmente se integraron los dos criterios para realizar el mapa final de la lista 
roja. 
Criterio B 
Las métricas espaciales para la escala nacional (Fig 2) muestran que el “ecosistema coralino” está 
por fuera de las categorías de riesgo, debido a que, ambas métricas son mayores al límite superior de 
la categoría vulnerable (Tabla 3), por lo que el resultado final para el criterio B es LC. Cuando se 
separan solamente por eco-región (escala eco-regional), solo los EC continentales entran en las 
categorías de riesgo como vulnerables (VU) (Fig 3). Mientras que cuando se separan en ecosistemas 
16 
 
específicos (escala local), todos los ecosistemas entran en alguna categoría de amenaza (CR, EN o 
VU). En la Tabla 3 se clasifican en orden descendente los valores de las métricas, a partir de su nivel 
de riesgo espacial. El ecosistema con mayor riesgo fue el de corales ramificados continentales (CR), 
seguido por corales foliosos continentales de Millepora (CR); sus distribuciones son muy restringidas 
y no alcanzan a ocupar más de 1 km2 en las celdas de la grilla. Por lo contrario, los corales 
escleractinios mixtos oceánicos y continentales fueron los que presentaron menor riesgo (VU), por 
su amplia distribución geográfica en las eco-regiones y porque sus ocurrencias ocuparon un gran 
número de celdas. 
Fig 2. Métricas espaciales para los ecosistemas coralinos del Caribe colombiano. El polígono 
rojo indica la EOO y la grilla el AOO; las ocurrencias que ocupan más de 1km2 en las celdas (celdas 
grises) son las que se incluyen en la métrica. Resultados a escala nacional. LC: Preocupación menor. 
17 
 
 
 
 
Fig 3. Métricas espaciales para los ecosistemas coralinos del Caribe colombiano. Resultados a 
escala eco-regional. VU: vulnerable y NT: casi amenazado. 
 
 
 
 
18 
 
Tabla 3. Valoresde las métricas para los ecosistemas en las tres escalas de análisis. CR: crítico, 
EN: en peligro, VU: vulnerable, NT: casi amenazado y LC: preocupación menor. 
Escala Ecosistema B1. EOO (km2) 
[Categoría] 
B2. AOO (Nro. 
celdas) 
[Categoría] 
Local Corales ramificados continentales 0,4 [CR] 0 [CR] 
Corales foliosos continentales de Millepora 0,5 [CR] 0 [CR] 
Corales foliosos oceánicos de Agaricia 1060 [CR] 3 [EN] 
Corales incrustantes continentales 14675 [EN] 3 [EN] 
Corales mixtos continentales 12366 [EN] 3 [EN] 
Corales mixtos oceánicos 32672 [VU] 3 [EN] 
Corales foliosos continentales de Agaricia 35707 [VU] 3 [EN] 
Corales ramificados oceánicos 26936 [VU] 8 [EN] 
Corales masivos continentales 8583 [EN] 11 [EN] 
Corales foliosos oceánicos de Millepora 46205 [VU] 11 [EN] 
Corales masivos oceánicos 46034 [VU] 16 [EN] 
Corales incrustantes oceánicos 26819 [VU] 19 [EN] 
Corales escleractinios mixtos continentales 53065 [NT] 22 [VU] 
Corales escleractinios mixtos oceánicos 60240 [LC] 49 [VU] 
Eco-regional Ecosistemas coralinos continentales 63130 [LC] 34 [VU] 
 Ecosistemas coralinos oceánicos 60419 [LC] 52 [NT] 
Nacional Ecosistemas coralinos 523857 [LC] 86 [LC] 
 
Criterio D 
El análisis espacio-temporal a escala nacional exhibe diferentes comportamientos de las variables 
bióticas elegidas a lo largo de los 18 años de muestreo (Fig 4). Por medio de la correlación de 
Spearman, se puede decir que no hay relación positiva o negativa significativa entre las algas carnosas 
y el tiempo (p > 0,05). En contraste, entre la variable corales vivos y el tiempo hay una relación 
positiva débil pero significativa (rho= 0,183, p = 0,001), en otras palabras, el % de corales vivos se 
acerca a los valores de referencia con el avance del tiempo. Como la severidad es una transformación 
lineal de las dos variables, esta exhibe patrones consecuentes con los valores originales, es decir que 
la severidad para las algas carnosas se mantiene estable y para los corales vivos la severidad 
disminuye con el tiempo, ya que aumenta la cobertura. 
19 
 
Fig 4. Tendencias temporales de las variables elegidas a escala nacional. Las líneas discontinuas 
son los valores de referencia (azul) y los límites de colapso ecosistémico (rojo). Cada promedio anual 
(puntos negros) tiene su respectivo error estándar, al igual que las líneas de tendencia por regresión 
local (azul continuo) cuyo error estándar está representado por la región gris. El asterisco indica la 
variable donde la correlación de Spearman fue significativa (p < 0.05). 
Las diferentes tendencias espacio-temporales para las dos variables a escala eco-regional y local 
muestran patrones a destacar (Fig 5 y 6). En general todos los ecosistemas oceánicos representados 
por los datos tienen valores altos de algas con respecto al de corales vivos pero el ecosistema C. 
escleractinios mixtos oceánicos es el único que tiene una clara dominancia de algas desde el inicio de 
los muestreos (los errores estándar de la línea de tendencia de cada variable no se transponen). Esto 
en contraste con todos los ecosistemas continentales en donde se exhibe una dominancia de corales 
desde el inicio de los muestreos. En la escala eco-regional ambas variables fueron estables en el 
tiempo (Fig 5) y en la escala local las únicas relaciones significativas (según la prueba de Spearman) 
fueron, la de C. mixtos continentales por la variable algas carnosas (p= 0,004, rho= 0,433) y la corales 
escleractinios mixtos oceánicos por la misma variable (p= 0,049, rho= 0,375) (Fig 6), es decir que 
los demás ecosistemas locales presentaron un estabilidad en el tiempo en cada una de sus variables. 
Es importante mencionar que, en el análisis de ecosistemas específicos, solo 8 tipos estaban 
representados por el muestreo del SIMAC, por esta razón, los demás ecosistemas fueron 
categorizados en este criterio como DD (datos deficientes). 
* 
20 
 
Fig 5. Tendencias espacio-temporales de las variables elegidas para cada eco-región. Cada 
promedio anual (puntos) tiene su respectivo error estándar, al igual que las curvas de tendencia por 
regresión local para cada variable, cuyo error estándar está representado por la región gris. 
* 
* 
21 
 
Fig 6. Tendencias espacio-temporales de las variables elegidas para la escala local. El asterisco 
rojo indica donde la correlación de Spearman fue significativa (p < 0.05) para las variables algas 
carnosas y el tiempo. 
El cálculo de la extensión de la severidad (Fig 7) en la escala nacional evidencia que la variable 
corales vivos tiene las severidades mayores y más extensas, en comparación con las algas carnosas, 
la cual presenta severidades no riesgosas en el 68% de la extensión. La extensión por eco-regiones 
muestra que los corales oceánicos, funcionalmente están en mayor riesgo que los continentales tanto 
por algas carnosas como por corales vivos. En cuanto a los ecosistemas locales, la extensión indica 
que el ecosistema que funcionalmente está más afectado es C. ramificados oceánicos pues tiene 
severidades > 50 % en el 100 % de su extensión para las dos variables, en contraste con C. mixtos 
continentales que es el menos afectado funcionalmente debido a que en el 100 % de su extensión 
tiene severidades bajas (< 30 %) para las dos variables. 
 
Fig 7. Extensión de la severidad. Se calculó la extensión para diferentes categorías de severidad, en 
las tres escalas de análisis. 
Evaluación final 
A partir de los resultados de la extensión, se determinaron las categorías de riesgo para integrarlas 
con los resultados del criterio espacial. Las categorías fueron comparadas entre sí y por criterio de 
22 
 
precaución (Keith et al. 2013) se escogió la más riesgosa como la valoración final, tal y como lo 
indica la Tabla 4. A escala nacional el “ecosistema coralino”, es vulnerable. Ambas eco-regiones 
tienen EC en vulnerables al riesgo de colapso ecosistémico y es importante mencionar que, los EC 
oceánicos y los EC generales son las únicas categorías en donde el componente espacial está fuera de 
riesgo, a diferencia de la mayoría de los ecosistemas locales en donde el componente espacial conlleva 
a las categorías más riesgosas. Son 4 ecosistemas locales los que están en peligro crítico de colapso, 
entre estos los corales ramificados continentales y oceánicos, en contraste con los corales 
escleractinios mixtos continentales, que son la única categoría en la escala local que está catalogada 
como vulnerable al colapso ecosistémico. 
Tabla 4. Valoración final por criterio de precaución en las tres escalas de análisis. 
Ecosistema B1 B2 
D1 % 
Algas 
D1 % 
Corales 
Evaluación 
final 
Ecosistemas coralinos LC LC LC VU VU 
Ecosistemas coralinos continentales LC VU LC VU VU 
Corales escleractinios mixtos continentales NT VU LC NT VU 
Corales foliosos continentales de Agaricia VU EN DD DD EN 
Corales mixtos continentales EN EN LC VU EN 
Corales incrustantes continentales EN EN LC LC EN 
Corales masivos continentales EN EN LC NT EN 
Corales ramificados continentales CR CR DD DD CR 
Corales foliosos continentales de Millepora CR CR DD DD CR 
Ecosistemas coralinos oceánicos LC NT VU EN EN 
Corales masivos oceánicos VU EN EN EN EN 
Corales escleractinios mixtos oceánicos LC VU EN EN EN 
Corales mixtos oceánicos VU EN DD DD EN 
Corales foliosos oceánicos de Millepora VU EN DD DD EN 
Corales incrustantes oceánicos VU EN LC NT EN 
Corales foliosos oceánicos de Agaricia CR EN DD DD CR 
Corales ramificados oceánicos VU EN EN CR CR 
 
De acuerdo con la integración de los componentes espaciales y funcionales de la metodología, se 
presenta el mapa de la lista roja de los ecosistemas coralinos del Caribe colombiano (Fig 8). La 
categoría VU tiene una distribución aproximada de 92 km2, lo que significa un 11,4 % de la extensión 
23 
 
total coralina del Caribe colombiano; en la zona oceánica esta clase tiene 0% de representación.EN 
representa el 83,5 %, equivalente a 673 km2, lo que quiere decir que es la categoría con mayor 
distribución. Por el contrario, CR representa solo el 5,1 %, es decir 40,7 km2 y es la que clase que 
tiene la menor distribución. 
 
 
 
A
 
A 
24 
 
 
Fig 8. Mapa de la lista roja de ecosistemas coralinos. CR: critico, EN: en peligro, VU: vulnerable. 
Detalle de la zona oceánica (A) y continental (B). Los polígonos negros indican las áreas marinas 
protegidas en el Caribe colombiano. 
Adicionalmente se calculó el área de la distribución coralina en riesgo que estaba adentro de alguna 
figura de protección (Tabla 5). Los porcentajes indican que la Reserva de la Biosfera Seaflower 
protege cerca el 94% de la distribución de la categoría crítica y cerca del 80% de la categoría EN, en 
otras palabras, esta figura de protección contiene el 72% de la extensión total coralina del Caribe 
colombiano. En contraste las figuras asociadas a Parques Nacionales Naturales tan solo protegen el 
28 % de la extensión total coralina, Sin embargo, tienen un papel importante en la protección de lo 
que se encuentra calificado como VU, ya que protegen el 48% del área total de esta categoría, teniendo 
en cuenta que el otro 52% no se encuentra protegido por ninguna figura. 
B 
25 
 
Tabla 5. Área total protegida. 
Figura de protección Categoría que 
protege 
Área 
protegida 
km2 
% de área 
protegida del 
total de la 
categoría 
% de área 
total 
protegida 
del total de 
la extensión. 
Reserva de la Biosfera Seaflower EN 543 80,6 67,4 
Reserva de la Biosfera Seaflower CR 38 94,2 4,8 
Parques Nacionales Naturales VU 45 48,5 5,5 
Parques Nacionales Naturales EN 103 15,3 12,8 
Parques Nacionales Naturales CR 2 4,8 0,2 
Total protegido 
 
731 
 
90,7 
Discusión 
Componente espacial 
La evidencia espacial, indica que los EC continentales están en mayor riesgo por distribución 
restringida que los oceánicos, tanto a escala eco-regional como local. Esto puede deberse a que en la 
zona continental hay menos zonas óptimas para el crecimiento de estos ecosistemas (Díaz-Pulido et 
al. 2004). Los factores naturales y antropogénicos de las áreas no optimas son principalmente los 
relacionados con el alto aporte de sedimentos por los ríos Atrato, Sinú (Restrepo et al. 2006) y 
Magdalena (Restrepo et al. 2016), la surgencia de aguas subsuperficiales, en el departamento de la 
Guajira (Díaz-Pulido et al. 2004; INVEMAR et al. 2009) y por la influencia de las fuentes de 
contaminación a lo largo de todo el litoral continental (Díaz-Pulido et al. 2004). 
Los ecosistemas coralinos en el Caribe colombiano han sido afectados por una serie de eventos 
amenazantes, que están documentados al menos desde 1961 (Jackson et al. 2014). Estos sucesos 
muestran una degradación en las interacciones bióticas de estos ecosistemas en cuanto a: mortandad 
masiva de corales por eventos de blanqueamiento (Navas-Camacho et al. 2010), mortandad masiva 
de especies claves como el erizo Diadema antillarum (Jackson et al. 2014), proliferación de 
macroalgas y enfermedades (Navas-Camacho et al. 2010; Rodríguez-Ramírez et al. 2010) y presencia 
de especies invasoras como Pterois volitans (Jackson et al. 2014; Hernández-Abello et al. 2015). Por 
lo que, se cumple el subcriterio aiii de la metodología (evidencia de una disminución observada en 
las interacciones bióticas), para mostrar que estos ecosistemas, al tener una distribución restringida 
están en riesgo de colapso y que se diferencian de otros ecosistemas, que a pesar de tener una 
distribución muy limitada, pueden permanecer durante largos periodos de tiempo (Bland et al. 2016). 
26 
 
Las métricas espaciales varían bastante con la escala de análisis, pero en general se pueden observar 
dos situaciones. La primera es que la EOO se sobreestima cuando la escala es nacional, esto se debe 
a que la región oceánica se separa de la continental por una distancia de 700 km aprox. en donde no 
hay zonas coralinas reportadas. Por esta razón, el polígono delimitado tiene una gran extensión que 
en su gran mayoría esta desprovisto de ecosistemas coralinos. La segunda, es que el AOO se 
subestima en la escala local, por la corrección que se aplica del 1%. Por esta razón, en la totalidad del 
número de celdas que contienen parches coralinos, hay pocas ocurrencias que superan 1km2 de área 
y por lo tanto no cuentan en la métrica, por citar un ejemplo, los C. mixtos continentales tienen 14 
celdas totales, pero después de aplicar la corrección solo se incluyen 3; esto influye en gran medida 
a que, en la escala más pequeña, todos los ecosistemas entren en alguna categoría de riesgo. Lo que 
se trata de poner en discusión no es la incorrecta aplicabilidad de estas métricas en diferentes escalas, 
pues se deben estandarizar los métodos para que se puedan comparar entre todos los ecosistemas 
(Bland et al. 2016), sino más bien, resaltar la importancia de hacer el análisis espacial en diferentes 
escalas, para discriminar los resultados que son menos apropiados para la distribución de los 
ecosistemas delimitados. 
Componente funcional 
Las trayectorias espacio-temporales en la escala local muestran que los comportamientos de las 
variables algas carnosas y corales vivos, no son siempre antagónicos, como se pensaría, debido a que 
son dos taxa que compiten fuertemente por espacio y recursos (Mcfield et al. 2018). Esto concuerda 
con Smith et al. (2016) en el que se evidencia que no hay una relación inversamente proporcional 
entre estos dos grupos, debido a que existen otros taxa que entran a competir o promover el 
crecimiento coralino y por lo tanto modifican el balance total de las coberturas (Smith et al. 2016), 
como ocurre por ejemplo con las algas en césped (generalmente competidoras) y las algas 
coralináceas (promotoras) (Carruthers et al. 2011). Esto tiene importancia en la medida que sugiere 
variables adicionales (p. ej. % de cobertura algas coralináceas) para complementar el cálculo el nivel 
de riesgo. 
Con base en el componente funcional, los ecosistemas coralinos oceánicos están en mayor riesgo que 
los continentales, ya sea por la comparación eco-regional o por ecosistemas locales y para las dos 
variables evaluadas. El hecho de que hay más algas y menos corales dentro de los ecosistemas 
coralinos de la zona oceánica, ya se había reportado en los trabajados de Diaz-Pulido et al. (2004) y 
en el de Rodriguez-Ramirez et al. (2010), sin embargo, no se pudo explicar sus causas. Los 
conductores de estas trayectorias actuaron por lo menos desde antes de 1998, teniendo en cuenta que 
27 
 
las dos variables han tenido valores establemente severos (pocos corales y muchas algas), a lo largo 
de estas dos últimas décadas, en la zona oceánica (Fig 5, 6, 7). Esta primera versión de análisis de 
riesgo tampoco tiene el alcance para demostrar el porqué de esta situación, sin embargo, la 
metodología de la RLE si tiene el potencial de encontrar las causas de este hecho. Esto dependerá de 
si se complementan los criterios faltantes y se añadan diferentes amenazas en el análisis de 
investigaciones posteriores. 
Aunque las algas carnosas dominen los ecosistemas oceánicos no quiere decir que exista una 
transición de fase (Bruno et al. 2009), es decir que el estado estable de corales haya cambiado a un 
estado estable de macroalgas (Texto S1). A partir de la relación algas-corales de este estudio, se 
puede hacer una comparación con el modelo de cambio de fase propuesto para el Caribe por Mumby 
et al. (2007), en donde, a partir de los valores de cobertura y de los errores estándar de la línea de 
tendencia, se plantea la hipótesis de que los EC oceánicos estén en una transición de fase, hacia un 
estado estable de macroalgas. Sin embargo, modelos como este, se realizan con más variables (p. ej. 
intensidades de herbivoría) (Mumby et al. 2007), las cuales deberían medirse en el Caribe colombianoen estudios posteriores, si se quiere probar dicha hipótesis. En términos de riesgo, esto significa que, 
a pesar de que el ecosistema no sea valorado como colapsado, con la severidad que tiene en el 
presente, comience o este en una transición hacia el colapso (Bland et al. 2018) , debido a las 
dinámicas ecosistémicas. 
La explicación anterior es también un ejemplo de cómo el uso de variables complementarias (algas 
carnosas vs corales vivos) es altamente apropiado para la valoración del criterio D (Bland et al. 2016, 
2017; Keith et al. 2013). Ya que, con una sola variable, no se está considerando las interacciones 
entre los demás componentes bióticos del ecosistema (p. ej. competencia). La situación se puede 
volver más compleja cuando se tiene en cuenta la salud del ecosistema (p.ej. % de colonias enfermas 
y saludables), pues se puede tener un porcentaje alto de corales vivos pero puede que la mayoría estén 
enfermos y esto tiene diferentes implicaciones en procesos vítateles tales como la reproducción 
coralina (Hartmann et al. 2018). 
Tal como se observó para el componente espacial, los resultados funcionales varían con la escala de 
análisis. En este caso, el resultado de la escala nacional esconde las dinámicas del riesgo de cada eco-
región. Esto se debe principalmente a que, por el desbalance de la información disponible, hay más 
estaciones en la parte continental a pesar de tener un área coralina menor. Por esta razón, la alta 
severidad funcional que presenta la zona oceánica (tanto a escala eco-regional como local) se sesga 
al unirlo con la severidad menor de la parte continental que está representada con una extensión 
28 
 
mayor. De la misma forma que los resultados espaciales, también es importante realizar el análisis 
funcional a diferentes escalas espaciales. En otras palabras, la correlación positiva, a escala nacional, 
de la variable corales vivos con el tiempo, camufla los resultados de estabilidad que se registraron a 
escala eco-regional y local. 
Integración y recomendaciones 
Los patrones espaciales y funcionales aquí encontrados coinciden con investigaciones como los 
reportes anuales del INVEMAR (INVEMAR 2017b; Garay & Hernandez 2018), los cuales llevan 4 
años midiendo un indicador (ICT: Indicador de Condición Tendencia), que para el 2017 muestra que 
las estaciones oceánicas representaron condiciones funcionales menos favorables que las 
continentales (Garay & Hernandez 2018). Esta métrica está muy relacionada con los criterios de la 
RLE, ya que utiliza 4 variables, de las cuales 2 son las que se utilizaron en este estudio y además usan 
rangos de referencia y de colapso (llamados condición deseable y no deseable, respectivamente) 
similares a los del criterio D. Por su parte los resultados del análisis de riesgo (con la metodología de 
RLE) de Bland et al. (2017) para el arrecife Mesoamericano del Caribe y los de Keith y Spalding (ver 
material suplementario Keith et al. 2013) para el Caribe global reportan un riesgo espacial de LC, el 
cual coincide con la valoración a escala nacional. En cuanto al riesgo funcional, estos reportan como 
EN para los últimos 50 años, lo que es igual para la zona oceánica, pero difiere de la zona continental 
(VU). Con lo anterior se puede decir que las condiciones de riesgo de la zona oceánica son más 
parecidas a los del Caribe global. 
Según los análisis realizados y de acuerdo con las distribuciones de las categorías de riesgo del mapa 
de la lista roja de ecosistemas coralinos, esta investigación puede proponer varias implicaciones 
prácticas en la toma de decisiones. Se recomienda que i) a escala eco-regional se deben priorizar los 
ecosistemas coralinos oceánicos, en especial los de las zonas lagunares que son los que tienen la 
distribución CR más amplia ii) a escala local se deben priorizar los EC ramificados (p.ej. Schopmeyer 
et al. 2017), porque fueron los que presentaron mayor riesgo funcional y espacial, iii) priorizar 
acciones que disminuyan la severidad coralina en EC continentales mientras que iv) para la zona 
oceánica se debe priorizar la conservación de herbívoros y/o el control de algas, debido a las altas 
coberturas de algas que tienen estos ecosistemas (p. ej. Ceccarelli et al. 2018). 
Precauciones metodológicas 
Se detectaron algunas consideraciones metodológicas para los investigadores que intenten ejecutar la 
metodología de la RLE. Así como existe una formula estandarizada para hallar la severidad, también 
29 
 
debería existir una formula para estandarizar el cálculo de la extensión. En este sentido y de acuerdo 
con la revisión de la literatura, se vio que algunos métodos pueden sobreestimar o subestimar la 
extensión. Esto sucede cuando el método se basa en promedios, por ejemplo, cuando promedian todos 
los datos de severidad y el resultado es el que se le asigna al 100% de la extensión. El problema es 
que este método se vuelve sensible cuando hay valores extremos, y por lo tanto poco frecuentes (poco 
extendidos en el ecosistema), que sean muy altos como para sobrestimar o muy bajos como para 
subestimar la severidad del 100% de la extensión (ver material suplementario Keith et al. 2013). La 
ecuación 2 que se utilizó en este trabajo sirve cuando los datos espaciales son localizados en puntos 
dentro de un sistema de coordenadas (estaciones). No se basa en promedios, si no en la agrupación 
de clases de severidad para hallar frecuencias relativas, lo que permite medir la extensión (en 
porcentaje) en cada una de las clases. Sin embargo, otros métodos surgen cuando los datos son 
continuos (p. ej. tipo ráster), y se vuelve posible calcular la extensión no solo en términos de 
porcentaje sino también de área. Se sugiere más análisis al respecto para saber que método es el más 
apropiado para el tipo de datos, o si se propone uno que sirva para distintos tipos de datos. 
Conclusiones 
Con las marcadas diferencias funcionales y espaciales entre EC oceánicos y continentales, el resultado 
de la escala nacional esconde las dinámicas del riesgo de cada eco-región, pero el resultado del riesgo 
de cada eco-región si es consecuente con las dinámicas de riesgo a escala local. De acuerdo con esto, 
todos los EC están en riesgo de colapso ecosistémico. En la zona oceánica este riesgo se debe 
principalmente a la alteración de procesos bióticos, en donde la complementariedad de las variables 
escogidas fue fundamental para el análisis, y en la zona continental el mayor riesgo se da por su 
distribución restringida. A partir de este estudio los tomadores de decisiones pueden orientarse para 
priorizar acciones que aporten a mejorar el nivel de riesgo de los ecosistemas coralinos del Caribe 
colombiano. 
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Información suplementaria 
Texto S1. Marco teórico extendido 
Antecedentes 
Temáticos 
La evaluación de riesgo a nivel ecosistémico es una herramienta reciente que inicia 
formalmente en el 2010 y 2012 con las publicaciones científicas de valoraciones en 
algunos ecosistemas de Venezuela, Francia y Nueva Zelandia (IUCN-CEM 2016). 
A través de los últimos años, se han alcanzado 50 evaluaciones en los cinco 
continentes. Para Suramérica solo se han hecho trabajos en Venezuela, Chile, 
Brasil y recientemente en Colombia para todos los ecosistemas terrestres (Etter et 
al. 2016). En todo el Caribe se han hecho solo dos evaluaciones para ecosistemas 
coralinos (IUCN-CEM 2016). La primera, una valoración a escala global, en donde 
se evaluaron todos los ecosistemas coralinos del Caribe (Keith et al. 2013) y la 
segunda para el Arrecife Mesoamericano (Bland et al. 2017). Hasta el momento no 
hay ninguna evaluación publicada para los ecosistemas coralinos del Caribe 
colombiano ni para los del Pacífico. Así como tampoco, para otros ecosistemas 
asociados como pastos marinos y litorales rocosos. 
 
De contexto 
El insumo base de este estudio fue el Mapa de ecosistemas continentales costeros 
y marinos a escala 1:100.000, el cual fue realizado por el trabajo conjunto de los 
principales institutos de investigación del país como el IGAC, IDEAM, IAvH, SINCHI 
e INVEMAR (IDEAM 2015). Este mapa cuenta con 85 tipos de ecosistemas 
generales, de los cuales 35 pertenecen a sistemas costeros, y marinos. Por ser el 
mapa que se encontró con la información más completa hasta el momento, se 
35 
 
escogió trabajar con sus datos espaciales, los cuales fueron suministrados por el 
INVEMAR. De este mapa se extrajo la distribución de los ecosistemas coralinos del 
Caribe, la cual es necesaria para la realización de todos los criterios propuestos por 
la metodología RLE. 
 
En Colombia, el sistema de monitorio más antiguo que se ha mantenido vigente 
hasta el momento es el “Sistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes Coralinos en 
Colombia”, que desde 1998 está funcionando, con 81 estaciones hasta la fecha, 
repartidas en el Pacífico y Caribe. Este programa tiene como objetivo describir el 
estado de salud de estos ecosistemas y sus cambios a través del tiempo (Garzón-
Ferreira et al. 2002). Este monitoreo fue necesario para la realización del criterio D 
(alteración de procesos bióticos) y puede ser insumo para próximas evaluaciones. 
Hay otras iniciativas globales como CARICOMP, ReefBase y Reef Check, que a 
partir de la revisión en base de datos se descartaron ya sea por su duración o por 
su representación en el Caribe colombiano, sin embargo, es importante resaltar que 
estas iniciativas pueden ser utilizadas para análisis posteriores. 
 
Descripción ecosistémica 
 
Ambiente abiótico 
Los ecosistemascoralinos son propios de aguas cálidas entre 22°C y 30°C (Guan 
et al. 2015), someras por encima de los 40 m cuando hacen simbiosis con 
zooxantelas o más de 40 m en el caso de que sean azooxantelados (Reyes et al. 
2010) , con salinidad media de 29–40 UPS, con baja sedimentación y pH básico 
(Guan et al. 2015). 
 
Ambiente biótico 
Como uno de los ecosistemas más diversos del mundo (Plaisance et al. 2011), los 
ecosistemas coralinos tienen una gran cantidad de biota característica. De acuerdo 
con este estudio se dio prioridad a los que directa o indirectamente estaban 
relacionados con los análisis. De esta forma, los ecosistemas coralinos están 
compuestos principalmente de corales duros escleractineos y milepóridos, los 
cuales forman estructuras de carbonato de calcio que a través del tiempo crean 
distintas geomorfologías como atolones, bancos coralinos, parches y tapetes 
(Reyes et al. 2010). Antiguamente, en el Caribe global, la generación de arrecifes 
era realizada principalmente por los corales ramificados del género Acropora, sin 
embargo, debido a su declive poblacional, esta función se realizó por especies 
masivas del género Orbicella (anteriormente llamada Montastrea) (Perry et al. 
2015). Actualmente, también se reporta disminución de estas poblaciones, por esta 
razón, se han generado comunidades emergentes en donde la producción de 
carbonato de calcio es realizada por especies con tasas de crecimiento y 
calcificación menores (Agaricia spp., Porites spp., y Siderastrea spp.) (Perry et al. 
2015). Las algas carnosas o frondosas (también llamadas macroalgas) están 
representadas en el Caribe por los géneros Lobophora, Caulerpa, Sargassum, 
Dictyota (Garzón-Ferreira et al. 2002) las cuales se caracterizan y diferencian de lo 
céspedes algales por tener una altura mayor a 1cm y estructuras más complejas 
36 
 
(Garzón-Ferreira et al. 2002).Otro grupos importantes son los herbívoros, como 
peces loros y los erizos de mar, los cuales se encargan de controlar la colonización 
de algas en el ecosistema (Nyström 2006). 
 
Interacciones 
Existe un gran número de interacciones entre los factores bióticos y abióticos que 
tienen efectos negativos o positivos sobre las especies de corales. Sin embargo, 
por la disponibilidad de información y por el tiempo de la investigación, a lo largo del 
estudio se pudo abordar directa o indirectamente las interacciones resaltadas en la 
Fig 1. 
 
Fig 1. Interacciones entre factores bióticos y abióticos. En verde las que se 
evaluaron directamente y en gris las que se abordaron indirectamente a lo largo del 
estudio. EAC: algas coralináceas. Tomado y adaptado de Bland et al. (Bland et al. 
2017). 
 
Si solo se piensa en el ambiente biótico, una forma de ver las interacciones en estos 
ecosistemas es pensar en los diferentes grupos de organismos como promotores o 
competidores (Carruthers et al. 2011). Se clasifican como promotores a todos a 
aquellos que contribuyan al crecimiento, propagación, reclutamiento y fecundidad 
de especies coralinas (Carruthers et al. 2011; Ritson-Williams et al. 2009), y como 
competidores, a todas aquellas especies que tienen efectos negativos en los 
anteriores procesos (Keith et al. 2013). Una interacción por competencia bastante 
documentada, es la de corales vs algas carnosas (también llamadas, algas 
frondosas o macroalgas) (Bruno et al. 2009; Keith et al. 2013; Mcfield et al. 2018; 
Smith et al. 2016). Esta se da por la competencia por substrato, ya que el espacio 
donde crecen las algas queda indisponible para el asentamiento de larvas de 
corales (Bruno et al. 2009; Ritson-Williams et al. 2009). El crecimiento de algas no 
puede ser considerado directamente como una causa de la mortalidad coralina sino 
más bien como una consecuencia, ya que se genera nuevos espacios para su 
crecimiento (Ritson-Williams et al. 2009). También hay otras consideraciones 
importantes en cuanto a que las algas tienen tasas de crecimiento más altas que la 
de los corales y que pueden secretar sustancias que cambian la composición de 
microorganismos en el ecosistema, con casos donde atraen patógenos que causan 
enfermedades coralinas (Carruthers et al. 2011). 
37 
 
 
Amenazas 
 
Es necesario describir las amenazas más importantes, para poder entender los 
posibles factores que puedan explicar las condiciones actuales de los ecosistemas 
coralinos (Bland et al. 2016). Como se menciona en la sección introductoria, estos 
ecosistemas están ampliamente amenazados, para esta investigación se explican 
las amenazas, que según expertos (Kleypas & Eakin 2007), son las más importantes 
de acuerdo con los impactos que generan en dichos ecosistemas. 
 
Calentamiento global / Blanqueamiento 
A escala global el blanqueamiento debido al calentamiento global es una de las 
mayores amenazas para los ecosistemas de coral (Kleypas & Eakin 2007). Esto 
sucede cuando la temperatura del ambiente excede los rangos de tolerancia de las 
especies durante un tiempo determinado, causando un estrés térmico que rompe la 
endosimbiosis de los pólipos con las zooxantelas (Douglas 2003). Para el Caribe 
colombiano, el blanqueamiento perturbó zonas como San Andrés, Tayrona, Urabá, 
Corales del Rosario y San Bernardo, con un total de 34 especies de corales duros 
afectados en 7 años de monitoreo (1998-2004) (Navas-Camacho et al. 2010). En 
2005 se registró el evento más severo y extensivo de blanqueamiento coralino 
masivo en el Caribe global (Eakin et al. 2010), que para la zona colombiana, se 
reportó un 20-40% de cobertura coralina afectada en la parte continental, con hasta 
12 semanas calientes (tiempo en el que la temperatura aumenta al menos 1°C más 
del promedio normal) (Eakin et al. 2010). 
 
Acidificación marina 
Sucede cuando el pH del del océano baja debido al aumento de la concentración 
del CO2, por el incremento de la quema de combustibles fósiles (Hoegh-Guldberg 
et al. 2007). Una de sus consecuencias más sobresalientes se da cuando, en un 
ambiente acido, la concentración de carbonato de calcio disminuye, por lo que 
queda menos disponible, afectando la calcificación, el crecimiento, la fotosíntesis y 
la abundancia de organismos como corales duros, moluscos y algas calcáreas 
(Kroeker et al. 2013). El mar Caribe global está entre los tres sitios que van a sufrir 
los cambios más rápidos y riesgosos de acidificación marina, respecto a las 
proyecciones para los años 2100 (Hoegh-Guldberg et al. 2007). 
 
Pesca no controlada 
Es considerada la amenaza más importante para los arrecifes de coral, en escalas 
locales a regionales (Kleypas y Eakin 2007). En el caribe global son alrededor del 
70% de las zonas arrecifales, amenazadas, por esta presión (Burke et al. 2011).En 
las zona coralinas de San Andrés, por ejemplo, se encuentra baja biomasa de peces 
loro (5g/m2) y meros (2g/m2) (Jackson et al. 2014), grupos que son de importancia 
económica para las comunidades locales, además de tener una importante función 
ecosistémica (Nyström 2006). 
 
Sedimentación no natural y eutrofización 
38 
 
El Rio Magdalena, por ejemplo, es un medio por donde se descargan los 
contaminantes provenientes del 80% de la población colombiana, y que, por 
factores antropogénicos y naturales, genera el aporte de agua dulce y sedimentos 
más alto de todos los rios que desembocan al Caribe global (Restrepo et al. 2006). 
Esto es aún más importante ya que varios de los ecosistemas de coral están cerca 
de su desembocadura, como es el caso de uno de los complejos arrecifales más 
grandes de Colombia, Corales del Rosario y San Bernardo, el cual se encuentra a 
20 km aprox. de las desembocaduras del Canal del Dique (drenaje artificial del Rio 
Magdalena) y que ha generado impactos negativos sobre las comunidades 
coralinas (Restrepo et al. 2016). 
 
Estados estables de macroalgas 
 
Cuando la cobertura de corales empieza a ser remplazado por la cobertura de algas, 
se dice que hay un cambio de fase (Fig 2A). Estos cambios se pueden definir 
matemáticamente cuando