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El patrón de crecimiento de la palma de cera 
(Ceroxylon quindiuense). 
 
 
 
MAURICIO BERNAL RODRÍGUEZ 
 
 
Trabajo de grado presentado para optar al título de biólogo 
 
 
Director: Santiago Madriñán, Ph. D. 
Profesor Asociado 
Universidad de los Andes 
 
Codirector: Pablo Stevenson, Ph.D. 
Profesor Asociado 
Universidad de los Andes 
 
Codirector: Alfredo Navas, Biólogo M.Sc. 
 
 
 
 
 
 
Bogotá D. C., Enero 2007 
 
 
2
 
RESUMEN..........................................................................................................................4 
INTRODUCCIÓN .............................................................................................................5 
OBJETIVOS.....................................................................................................................10 
GENERAL........................................................................................................................10 
ESPECÍFICOS ..................................................................................................................10 
MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................11 
LUGAR DE ESTUDIO........................................................................................................11 
MEDIDAS ........................................................................................................................11 
ANÁLISIS DE DATOS........................................................................................................13 
RESULTADOS.................................................................................................................14 
TALLO.............................................................................................................................14 
Cambios en el diámetro...........................................................................................15 
Distancias internodales............................................................................................16 
HOJAS.............................................................................................................................17 
Cambio en el número de hojas................................................................................17 
Cambio en el tamaño de las hojas...........................................................................18 
Cambio en la forma de las hojas.............................................................................19 
 
 
3
TASAS DE CRECIMIENTO.................................................................................................20 
Datos de crecimiento................................................................................................20 
Modelo temporal del patrón de crecimiento de Ceroxylon quindiuense .............20 
DISCUSION.....................................................................................................................22 
TABLAS, FIGURAS E IMÁGENES ..............................................................................A 
TABLA..............................................................................................................................A 
FIGURAS ..........................................................................................................................B 
IMÁGENES........................................................................................................................ L 
AGRADECIMIENTOS.................................................................................................... P 
BIBLIOGRAFÍA............................................................................................................... P 
RESUMEN 
La palma de cera (Ceroxylon quindiuense) perteneciente a la familia Arecaceae, presenta 
aspectos particulares en su morfología y en su desarrollo con respecto a otras palmas, 
esto hace interesante el estudio detallado de su patrón de crecimiento. No son muchos los 
trabajos que se han realizado sobre la biología de la palma de cera, además es una especie 
en vía de extinción y cualquier estudio que contribuya a su conservación es de gran 
utilidad. El objetivo de este trabajo es describir los aspectos del patrón de crecimiento de 
la palma de cera Ceroxylon quindiuense. 
Por medio de una metodología descriptiva, se tomaron medidas morfológicas en palmas 
de todos los tamaños, en bosques intervenidos y en potreros del municipio de Salento, 
Quindío (n = 33). También se obtuvieron datos en el Jardín Botánico (n = 15) y en el 
Parque de la Independencia (n = 8) en la ciudad de Bogotá. 
El patrón de crecimiento describe cambios en el diámetro del tallo, en las distancias 
internodales, en los ángulos de inserción de las hojas, en la morfología foliar y en el 
número de hojas. Con base en las observaciones de los diferentes individuos, se logró 
reconstruir la historia de vida de una palma hipotética a través de todo su desarrollo. 
También se lograron establecer tasas de crecimiento y de producción de hojas 
comparando fotografías tomadas más de siete años atrás. Combinando los datos 
obtenidos se consiguió establecer un modelo de crecimiento temporal y una aplicación 
dendrocronológica del patrón de crecimiento. 
 
 
5
 
INTRODUCCIÓN 
Las palmas, familia Arecaceae, son un grupo natural y fácil de “reconocer” por su 
apariencia y arquitectura. En general constan de un eje monopodial no ramificado, donde 
las únicas ramas constituyen las inflorescencias axilares o terminales, que tienen uno o 
varios órdenes de ramificación. Existen sin embargo algunos géneros excepcionales 
donde encontramos palmas que ramifican dicotómicamente (Hyphaene compressa) (Uhl 
& Dransfield, 1987.) u otros géneros más comunes con crecimiento rizomatoso que 
ramifican en la base y forman agrupaciones de tallos. 
Como la gran mayoría de monocotiledóneas, las palmas no poseen un cambium vascular, 
el transporte de savia bruta y elaborada debe realizarse en tejidos vasculares primarios 
que funcionan durante toda la vida de la planta (Zimmermann, 1973). Una ramificación 
del tallo implicaría la repartición de un número determinado de haces vasculares para una 
mayor área foliar, esto limita la eficiencia en el transporte a través del xilema y el floema 
(Hallé et al., 1978). Los puentes intervasculares ayudan a evitar la perdida de haces 
vasculares durante la abscisión de apéndices, permitiendo que los tejidos vasculares 
primarios funcionen durante toda su vida (Zimmermann, 1973). 
La regla de conformidad axial de Corner (1949) nos dice que entre más grueso es el eje 
de una especie dada, más grandes y complicados serán sus apéndices. Con base en dichas 
reglas podemos interpretar los cambios de tamaño de los apéndices en una misma planta. 
En el caso de las palmas, el tamaño de los apéndices que se insertan en el tronco, hojas e 
 
 
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inflorescencias, esta determinado por el diámetro del tronco. La masa de una hoja es 
proporcional al cuadrado del radio del tallo que la soporta, debido a limitantes hidráulicas 
al igual que mecánicas (Niklas, 2003 2006). 
Las palmas tienen características morfológicas y de desarrollo que limitan su habilidad 
para ajustar la disposición foliar. Sin embargo, existe una gran diversidad en la forma y el 
tamaño de las coronas (Uhl & Dransfield, 1987). En términos de funcionamiento, las 
hojas pinaticompuestas han sido comparadas con ramas por la forma como distribuyen 
superficies fotosintéticas lejos del eje central (Givnish, 1978). Las palmas pueden 
aumentar su superficie fotosintética produciendo más hojas o aumentando el tamaño de 
estas. Sin un cambio en la forma de las hojas, la sobreposición y la sombra limitan el 
número en la corona (Rich, 1995). Cambios ontogenéticos en la forma de la hoja 
permiten la construcción de coronas eficientes y son la respuesta a cambios 
microclimáticosdurante el crecimiento (Tomlinson, 1960). En general, la corona de 
muchas monocotiledóneas de gran tamaño es el resultado de un compromiso mecánico 
entre órganos rígidos externos de soporte y órganos internos en expansión (Tomlinson, 
1962). 
En este contexto será utilizado el término “vigor”, que en una palma monopodial, está 
relacionado con el grosor de su tallo y con la rapidez con que esta crece. Troncos gruesos 
son los cimientos de un individuo con capacidad de crecer más alto y poseer apéndices de 
mayor tamaño, y distancias internodales grandes son sinónimo de un crecimiento 
acelerado. El conjunto de estas características es una forma de distinguir que individuos 
 
 
7
son más vigorosos en una población. 
La dendrocronología es una ciencia que explica eventos históricos mediante la 
observación morfológica y anatómica de las plantas. En las zonas templadas, donde 
ocurren patrones climáticos anuales, podemos inferir dichos eventos si observamos los 
anillos de crecimiento en cortes transvesales de los troncos en las especies arbóreas. En 
las zonas tropicales los patrones climáticos no tienen un ritmo que nos permita hacer 
inferencias de manera obvia mediante la observación anatómica de los árboles (Hallé, 
Oldeman & Tomlinson, 1978). La dendrocronología tropical debe valerse de otros 
modelos para estimar las edades de las plantas y poder revelar eventos históricos. 
Las palmas se caracterizan por tener una producción de hojas continua que muchas veces 
dejan marcas o cicatrices prominentes sobre el tallo al caer (Hallé, Oldeman & 
Tomlinson, 1978). La tasa de formación de cicatrices, las distancias internodales y la tasa 
de expansión foliar, son datos que han sido utilizados para estimar la tasa de crecimiento 
y la edad de las palmas. Corner (1966) sugiere que la edad de una palma (A) puede ser 
calculada por medio de la ecuación siguiente: 
 
A = (N + R) D + T 
 
R: Suma del número de cicatrices. 
N: Número de hojas abiertas o completamente expandidas. 
 
 
8
D: Tiempo que dura la hoja desde que se abre hasta que perece. 
T: Tiempo que la palma está en el estado de plántula (sin tallo aéreo visible). 
 
Este modelo asume que la tasa de crecimiento y la tasa de producción de hojas en las 
palmas son constantes durante toda la vida de la planta. Sin embargo no existe evidencia 
experimental de largo plazo que soporte dichas suposiciones (Lugo & Rivera, 1987). 
Las palmas están presentes en casi todos los ecosistemas tropicales (Tomlinson, 1979), 
conocer su ecología y su modelo de crecimiento temporal permite tener una herramienta 
dendrocronológica importante. La ausencia de cambium vascular hace que eventos como 
caídas de árboles o estreses hídricos queden registrados en el tallo de las palmas, 
conociendo los modelos de crecimiento se puede inferir la fecha de dicho evento 
(Martínez-Ramos et. al. 1988). 
El género Ceroxylon cuenta con once especies de las cuales siete se encuentran en 
Colombia y su distribución se restringe a los Andes desde Venezuela hasta Bolivia. La 
especie Ceroxylon quidiuense es el árbol nacional de Colombia y se encuentra en vía de 
extinción, categoría en peligro, por rápida reducción de su hábitat (EN A) (Calderón et al. 
2005), al igual que muchas otras especies de este género. El género incluye algunas de las 
palmas más altas del mundo, que además crecen a mayor altitud. Se citan en la literatura 
algunos individuos de Ceroxylon quidiuense que alcanzan los sesenta metros de altura 
(Henderson et al. 1995; Madriñán & Schultes, 1995). Las especies de este género son 
muy longevas, se ha estimado que Ceroxylon quindiuense puede alcanzar los doscientos 
 
 
9
años de edad, esto hace que sea una especie interesante para buscar patrones 
dendrocronológicos. 
En la especie Ceroxylon quindiuense la caída de las hojas deja cicatrices prominentes 
sobre el tallo. Cuando las palmas son jóvenes las cicatrices foliares son paralelas al plano 
horizontal, a medida que crecen las cicatrices comienzan a inclinarse observandose 
diagonales sobre el tronco. La inclinación de las cicatrices acompañada de una 
disminución en la distancia internodal, hace que estas entren en contacto en ciertos 
puntos (ver dibujo o detalle de dibujo). Cuando dos cicatrices entran en contacto por vez 
primera, estas parecen formar una “x”, por esta razón a este punto se le llamará a 
continuación aparición de “x” o compresión de la corona (imagen 7). 
Las hojas de Ceroxylon quindiuense son pinadas y las pinas pueden estar dispuestas en un 
plano o ser péndulas (imagen 4 y 10). La fracción filotáctica medida para esta especie es 
de 3/8. Todas las especies de Ceroxylon son dioicas, es decir que producen flores 
estaminadas y flores pistiladas sobre individuos diferentes. Sus inflorescencias son 
grandes y curvadas, se insertan entre las hojas vivas, es decir en la corona. 
Las palmas de cera son árboles emergentes de bosque andino que sufren cambios 
microclimáticos radicales durante su crecimiento a través del sotobosque hasta sobrepasar 
el dosel, en particular los niveles de luz cambian dramáticamente. Estos cambios tienen 
implicaciones profundas en la arquitectura de las coronas y en la morfología foliar de las 
palmas durante el paso por los diferentes estratos del bosque (Rich, 1995). 
Los diferentes patrones morfológicos observados en Ceroxylon quindiuense hacen 
 
 
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interesante el estudio más detallado de su patrón de crecimiento. No son muchos los 
trabajos que se han realizado sobre la biología de la palma de cera. En particular no se 
han hecho estudios sobre las causas de los cambios morfológicos que sufre una misma 
planta a través de su vida. La palma de cera es una especie en vía de extinción y cualquier 
estudio que contribuya a su conservación es de gran utilidad para la preservación de 
nuestro árbol nacional. El estudio del patrón de crecimiento de la palma de cera podría 
llegar a tener aplicaciones dendrocronológicas que permiten inferir procesos históricos en 
bosques de alta montaña. 
OBJETIVOS 
GENERAL 
Describir el patrón de cambio morfológico durante el crecimiento de la palma de cera 
Ceroxylon quindiuense 
ESPECÍFICOS 
1. Cuantificar el patrón de cambio en las distancias internodales a lo largo de la vida 
de la palma 
2. Medir el patrón de cambio en los ángulos de inserción de las hojas 
3. Establecer el patrón en la relajación de la copa de las palmas y en el cambio de la 
morfología foliar 
4. Estimar las tasas de crecimiento 
 
 
11
5. Comparar los diferentes patrones entre algunas de las especies del género 
6. Buscar una posible aplicación dendrocronológica con base en el patrón de 
crecimiento de la palma de cera 
MATERIALES Y MÉTODOS 
LUGAR DE ESTUDIO 
Los datos del patrón de distancias internodales y de diámetros fueron tomados en ocho 
palmas del Parque de la Independencia en Bogotá. Las tasas de crecimiento se estimaron 
con base en algunas de las palmas del Jardín Botánico José Celestino Mutis (n = 14) y 
con datos históricos de las palmas del Parque de la Independencia. Para estimar las tasas 
de crecimiento de las palmas más pequeñas se consulto a cultivadores que llevaban varios 
años propagando palmas de cera. Por último, los datos de relajación de la copa y de 
cambio en la morfología foliar fueron tomados en un bosque (finca El Portón, Valle del 
Cocora) y en potreros en las inmediaciones del municipio de Salento departamento del 
Quindío (n = 33). 
MEDIDAS 
Se tomaron de manera directa las diferentes medidas a todas las palmas con menos de 30 
metros de altura, para esto fue necesario elaborar herramientas adecuadas para subir por 
sus tallos. Para aproximar la distancia internodal de cada palma, se midió la longitud de 
cada fracción filotáctica, es decir cada ocho internodos. Se midió el diámetro del tallo 
cada nueve nodos, es decir en los marcos de cada fracción filotáctica. 
 
 
12
Se observaronpalmas de diferentes tamaños y se escogió la hoja más fresca que hubiera 
cerca de la palma. A estas hojas se les midió la longitud del raquis y se contó el número 
de pinas, además se les asoció la altura, número de nodos y el diámetro del tallo en el 
cual se insertaba dicha hoja. Todas las vainas de las hojas se colectaron para luego ser 
fotografiadas. 
Se midió la altura hasta las bases de las hojas, número de hojas y sexo de la palma. Estas 
medidas fueron tomadas a palmas de más de 30 metros con un medidor láser y sirvieron 
para complementar los diferentes patrones de crecimiento. 
A todos los individuos estudiados se les anotó en lo posible su sexo, número de hojas, 
forma general de la corona, diámetro del tallo justo debajo de la primera hoja de la 
corona, altura hasta dicha hoja y el número de hojas totalmente expandidas que poseía en 
el momento. 
El 4 de marzo de 1999 se registraron en fotografía más de 80 palmas en el Jardín 
Botánico José Celestino Mutis de Bogota, para ver la tasa de producción de hojas y la 
tasa de crecimiento, 14 de estas fueron medidas de nuevo el primero de noviembre de 
2006. Para determinar la producción de hojas, se ubicaba la última cicatriz foliar antes de 
la copa haciendo uso de las fotografías y se contaba el número de cicatrices que poseían 
los fustes en la actualidad. En este caso asumimos que la tasa de producción de hojas es 
igual a la tasa de caída (Tomlinson, 1963), de este modo al dividir el número de cicatrices 
nuevas por el tiempo transcurrido obtenemos la tasa de producción de hojas. De igual 
forma se medían las palmas desde el suelo hasta la base de la primera hoja, luego se 
 
 
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ubicaba la cicatriz de la última hoja en la fotografía y se le restaba esta porción del tallo, 
de esta forma se obtiene la tasa de crecimiento de cada palma. 
ANÁLISIS DE DATOS 
Para ver el patrón general del diámetro del tallo de una palma con respecto a su número 
de nodos, se promediaron los diámetros de cada fracción filotáctica de ocho palmas 
diferentes y se calculó la desviación estándar para cada fracción. Al graficar los 
promedios con sus respectivas desviaciones en relación con el número de nodo, la forma 
general del tallo se puede apreciar más fácilmente (figura 1). Para ver el patrón de las 
distancias internodales se llevó a cabo el mismo procedimiento que para el patrón de 
diámetros (figura 2). En ambas gráficas se ubicó la aparición de la sexualidad. 
Para encontrar la relación entre la distancia internodal y el diámetro del tallo asociado se 
hizo un gráfico de dispersión con cada palma y se buscó la regresión que más se ajustara 
a cada individuo (figura 3). 
El número de nodos y la altura en que ocurre la compresión de la corona se determinó 
promediando los valores encontrados para varias palmas. También se determinó el 
mínimo y el máximo en que dicho evento ocurría y el intervalo de confianza del 95%. 
La altura a la cual ocurre la compresión de la corona, fue graficada con respecto al 
número de nodos hasta la compresión (figura 5), luego fue graficada respecto al promedio 
de la longitud de las fracciones filotácticas hasta la compresión (figura 6) y finalmente 
respecto a la longitud de la segunda fracción filotáctica (figura 7). En estas graficas se 
 
 
14
buscó el modelo que más se ajustara a los datos. 
El patrón del número de hojas se obtuvo mediante un gráfico de dispersión donde se 
relacionan el número de hojas con la altura hasta la copa, se buscó luego el modelo que 
más se ajustara a los datos (figura 8). Sobre la gráfica se incluyó la aparición de la 
sexualidad. 
La longitud del raquis de una hoja se relacionó en un gráfico de dispersión con las 
siguientes variables, altura en la cual se insertaba dicha hoja (figura 10), radio2 del tallo 
que la soporta (figura 13), y con el número de pinas de la hoja (figura 11). De igual forma 
se graficó el radio2 del tallo y el número de pinas de la hoja (figura 12). En todos los 
casos se buscó el modelo que más se ajustara a los datos. 
Para encontrar la tasa de crecimiento en adultos se promediaron las distancias 
internodales de 8 palmas a partir del estimativo de aparición de las “x” (nodo 80 aprox.) 
hasta el nodo 392. El tercer modelo temporal de crecimiento requiere del cálculo de 
decaimiento en las distancias internodales para adultos, este se realizó con los datos de la 
figura 2. En la figura 14, las distancias internodales acumuladas de ocho palmas fueron 
promediadas a partir del nodo 80 y estos valores fueron asociados al número de nodo 
correspondiente, el nodo 0 corresponde en realidad al nodo 80 de la palma. Finalmente se 
buscó el modelo que más se ajustara a los datos. 
RESULTADOS 
TALLO 
 
 
15
Cambios en el diámetro 
En este estudio, el estadio de plántula en Ceroxylon quindiuense se definió como todo 
individuo desde que la semilla germina hasta que se logra apreciar una porción aérea del 
tallo (imágenes 1-5). El diámetro del tallo aumenta constantemente desde unos 
milímetros en las plántulas más jóvenes, hasta un máximo de 61.7 cm al final de este 
estadio, siendo este el mayor diámetro en toda la planta (figuras 1 y 4). 
El estadio juvenil se definió como todo individuo desde que podemos ver una porción 
aérea del tallo, hasta que esta florece por vez primera (imágenes 5 y 6). Al principio de 
este estadio el diámetro disminuye rápidamente y luego se estabiliza por varios metros, 
esta disminución está indicada como adelgazamiento 1 en la figura 1. Hay un punto en 
donde el diámetro del tallo vuelve a disminuir abruptamente (adelgazamiento 2, figura 1), 
este ocurre cerca del intermedio juvenil-adulto a diferentes alturas y número de nodos 
para cada palma(figuras 1 y 4). El patrón en el cambio del grosor se observa en la 
mayoría de los individuos, sin embargo los valores de los diámetros son diferentes para 
cada uno, esto se ve reflejado en la elevada desviación estándar de la figura 1 (figuras 1 y 
4). 
El estadio adulto se definió como: desde que la palma florece por vez primera hasta que 
esta muere. Cuando la palma comienza a florecer por vez primera su tronco se encuentra 
en proceso de adelgazamiento (adelgazamiento 2, figura 1), el diámetro continúa 
decayendo y se estabiliza aproximadamente 20 nodos después de la primera 
inflorescencia (figuras 1 y 4). El diámetro de una palma muerta y caída, que aparentaba 
 
 
16
tener más de 40 metros de altura, era de 14 cm. en su parte más distal. Este dato confirma 
que el grosor de las palmas decae lentamente una vez se estabiliza. 
El diámetro en cualquiera de los estadios puede ser afectado por algún tipo de estrés, es 
decir se pueden encontrar adelgazamientos adicionales a cualquier altura en el tallo. El 
estrés puede ser hídrico, debido a un transplante o debido a una lesión (imagen 8) 
Distancias internodales 
Las distancias internodales cortas están siempre asociadas al comienzo y al final del 
estadio juvenil. Las mayores distancias internodales se encuentran asociadas al 
intermedio de dicho estadio. Todas las palmas medidas presentan el mismo patrón de 
cambio en las distancias internodales, la forma en campana en el estadio juvenil es 
siempre la misma (figura 2). En el intermedio juvenil-adulto las distancias internodales 
empiezan a estabilizarse. Cuando la palma florece por vez primera, su distancia 
internodal sigue decayendo y esta se estabiliza aproximadamente unos 20 nodos más 
adelante. La longitud de la última fracción filotáctica de la palma caída es de 10 cm., esto 
nos confirma que la distancia internodal continúa decayendo lentamente hasta que la 
palma muere (imagen 9). 
Existe una relación exponencial positiva entre el diámetro del tallo y la distancia 
internodal. Esta relación tiene valores distintos para cada palma, sin embargo la tendencia 
es siempre la misma, a mayor diámetro mayor es la longitud internodal. Ocurre una 
excepción en esta tendencia,los primeros internodos del estadio juvenil son cortos y 
están asociados al diámetro más grande en todo el individuo (figura 3). Esta relación se 
 
 
17
observa también cuando la disminución en diámetro es causada por algún tipo de estrés 
(imagen 8). 
El ángulo de inserción de las hojas deja de ser totalmente paralelo al plano horizontal a 
partir de cierto punto que no fue medido. La compresión de la corona o aparición de “x”, 
caracteriza el final del estadio juvenil. Este fenómeno ocurre alrededor del nodo 82 ± 5 
(IC 95% y n = 19) y a una altura promedio de 17.37 metros ± 1.84 (IC 95% y n = 31). 
No existe una relación clara entre el número de nodos y la altura en la cual ocurre la 
compresión de la corona (figura 5). La compresión de la corona ocurre siempre durante el 
segundo adelgazamiento del tallo (figuras 1 y 4). El vigor de una palma fue calculado 
como el promedio de las longitudes de las fracciones filotácticas hasta antes de la 
aparición de las x. Existe una relación lineal positiva entre el vigor de la palma y la altura 
en que ocurre la compresión (r2 = 0.87) (figura 6). También existe una relación 
exponencial entre la longitud que existe entre el nodo 8 y 16 y la altura a la que ocurre la 
compresión de la corona (r2 = 0.84) (figura 7). 
Se observó una palma en el Jardín Botánico José Celestino Mutis que florecía por vez 
primera, la inflorescencia se inserta 20 nodos después de la aparición de las x. Con base 
en esta observación, se estimó que la sexualidad en todo el resto de las palmas observadas 
aparece 20 nodos después de la x. 
HOJAS 
Cambio en el número de hojas 
 
 
18
A medida que la plántula va creciendo su número de hojas aumenta. Al germinar, la 
plántula produce una única hoja fotosintética (imagen 1). Una vez termina el estadio de 
plántula, la planta tiene entre 8 y 10 hojas (imagen 5 y figura 8). 
El número de hojas continúa aumentando durante todo el estadio juvenil y es en la 
transición juvenil-adulto que este número comienza a estabilizarse (figura 8 e imagen 6). 
El número de hojas toma su valor máximo poco después de la primera floración y luego 
este comienza a decaer hasta que la palma muere (figura 8 y imagen 11). 
Según la ecuación polinomial de segundo orden encontrada en la figura 8, una palma no 
puede tener más de 50.43 metros de altura hasta la copa, pues a esa altura la palma ya no 
tendría hojas. Al seleccionar las ocho palmas con mayor número de hojas respecto a su 
altura y graficarlas de nuevo encontramos que una palma no puede medir más de 56.52 
metros de altura hasta la copa (Figura 9). 
Cambio en el tamaño de las hojas 
El tamaño de las hojas va en aumento desde la primera hoja hasta el final del estadio 
plántula. Justo cuando el tallo comienza a emerger encontramos las hojas más grandes 
que la planta tiene, con una longitud máxima del raquis de 668 cm (imágenes 1-5 y figura 
10). El tamaño de las hojas decae exponencialmente con relación a la altura hasta la copa 
durante todo el estadio juvenil y adulto de la palma (figura10). 
La longitud del raquis de una hoja al igual que su número de pinas, indica el tamaño de la 
misma. Sin embargo la relación entre longitud del raquis y número de pinas no presenta 
una alta asociación (r2 = 0.49) (figura 11). 
 
 
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El tamaño de las hojas se relacionó a muchas variables, se conservó únicamente la 
variable radio2 por su elevado coeficiente de correlación. Existe una relación lineal 
positiva entre el número de pinas de una hoja y el radio2 del tallo que la soporta (r2 = 
0.52) (figura 12). También existe una relación lineal positiva entre la longitud del raquis 
de una hoja y el radio2 del tallo que la soporta, esta relación presenta un mejor soporte 
que el número de pinas (r2 = 0.78) (figura 13). 
Cambio en la forma de las hojas 
La forma de las laminas foliares en el estadio plántula, va de simple entera a simple 
pinada, pasando por formas intermedias donde hay laminas pinadas hacia la base y 
simples hacia el ápice (imágenes 1-5) 
El tamaño de las hojas es proporcional al tamaño de la vaina, hojas grandes tienen vainas 
grandes y hojas pequeñas tienen vainas pequeñas (imagen 12). Desde el principio del 
estadio juvenil hasta la muerte de la palma, las vainas de las hojas se hacen cada vez más 
pequeñas, al igual que la longitud del raquis (figura 10). 
Durante todo el estadio juvenil, el pseudopeciolo de la hoja es muy rígido y las pinas son 
completamente rectas, esto le da a la corona la apariencia de estar cerrada (imagen 5). 
Una vez que comienza la compresión de la corona, los pseudopeciolos se arquean, dejan 
de ser tan rígido, las pinas se vuelven péndulas y esto le da a la corona una apariencia 
abierta (imágenes 6 y 12). La apertura de la corona indica que la palma está por pasar del 
estadio juvenil al de adulto, es decir que la compresión es un buen indicador de comienzo 
de floración. Las palmas senescentes recuperan la rigidez del pseudopeciolo y su corona 
 
 
20
retoma una apariencia más cerrada (foto 11). 
TASAS DE CRECIMIENTO 
Datos de crecimiento 
Tiempo que dura el estadio plántula 
El estadio plántula dura en promedio 23 años y varía entre 21 y 25. Estos datos se 
obtuvieron promediando los estimativos de dos expertos cultivadores de palmas, Oscar 
Tajur y Gustavo Morales, en le el Quindío y Cundinamarca respectivamente. 
Tasa de producción de hojas 
Las 14 palmas juveniles del Jardín Botánico José Celestino Mutis produjeron en 
promedio 36.64 ± 3.63 (IC 95%) nodos en 7.5 años. Asumiendo que las hojas nuevas se 
producen a la misma tasa en que las hojas viejas se caen, podemos decir que los juveniles 
producen 4.89 ± 0.48 (IC 95%) por año. 
Tasa de crecimiento 
Las mismas 14 palmas crecieron en promedio 710.07 ± 85.98 (IC 95%) cm. en 7.5 años, 
esto corresponde a 94.68 ± 11.46 cm por año en el estadio juvenil. Al asumir que la tasa 
de producción de hojas en adultos es la misma que en los juveniles, el estimativo en 
adultos nos da que a partir de la aparición de las “x” la tasa de crecimiento es de 11.63 
cm./año. 
Modelo temporal del patrón de crecimiento de Ceroxylon quindiuense 
 
 
21
Por medio de las tasas de crecimiento y de producción de hojas podemos calcular la edad 
de una palma mediante la siguiente ecuación: 
 
Modelo 1: E = 23 + ((N + H) / 4.89) 
 
E: Edad de la palma (años) 
23: Tiempo que pasa como plántula (años). 
N: Número de nodos visibles. 
H: Número de hojas completamente expandidas en la corona. 
4.89: Tasa de producción anual de hojas (hojas / año). 
 
Para calcular la edad de una palma adulta sin necesidad de contar todos sus nodos, la 
ecuación es la siguiente: 
 
Modelo 2: E = 23 + ((Nx. + H) / 4.89) + (L / 11.63) 
 
Nx.: Número de nodos hasta la “x”. 
L: Distancia desde la “x” hasta la copa (cm). 
 
 
22
11.63: Tasa de crecimiento anual promedio desde la “x” (cm / año). 
 
La ecuación temporal de crecimiento para adultos (modelo 2), no tiene en cuenta el 
decaimiento de la distancia internodal durante la senescencia, si usamos la ecuación de la 
figura 14 podemos incluirlo y de esta forma la edad puede ser calculada: 
 
Modelo 3: E = 23 + ((Nx. + H) / 4.89) + ((0.66√(L / 16.67)) / 4.89) 
 
Con base en los tres modelos de crecimiento propuestos se estimaron las edades de 4 
palmas medidas en este estudio y se realizó una tabla para compararlos (tabla 1). La 
palma hipotética es la misma palma 18 con algunas modificaciones, a esta se le asignó 
una altura total de 55m y se le redujo el número de hojas a 7. 
DISCUSION 
En el estadio de plántula, la palma de cera debe establecer la base sobre la cual se 
apoyará el individuo el resto de su vida. El tallo que se forma durante esta fase del 
crecimiento, desarrolla las raíces adventicias que suplen las necesidades hídricas y de 
soporte de la palma. En este sentido, el adelgazamiento 1 señalado en la figura 1, marca 
el fin del establecimiento delos cimientos, así la palma ya no necesita ser tan gruesa 
cuando comienza a crecer en altura. Al aumentar el tamaño del meristema apical desde la 
germinación hasta el final del estadio plántula, el resultado es un tallo obcónico, es decir 
 
 
23
un cono invertido (Tomlinson, 1979). La forma del tallo resultante explica el incremento 
en el número de hojas y en su tamaño, pues tallos más gruesos soportan apéndices más 
grandes y numerosos (Corner, 1949). El paso progresivo de hojas simples a pinadas, con 
formas intermedias, es el caso típico de palmas con hojas pinadas y pinas reduplicadas 
(Tomlinson, 1960). 
El estadio juvenil es en general la fase del desarrollo en la que toda la energía producida 
por la palma se invierte en crecimiento, esto le permite establecer una buena posición en 
el dosel o en el sotobosque con respecto a otras plantas. Distancias internodales y tasas de 
crecimiento grandes (94.68 ± 11.46 cm/año), caracterizan este estadio (figura 2). El 
desarrollo basipétalo de las hojas en las palmas, hace que las bases de las hojas viejas de 
la corona soporten a las hojas más jóvenes en desarrollo (Tomlinson, 1962). Cuando la 
palma está creciendo muy rápido necesita vainas grandes que logren soportar a las hojas 
más jóvenes en expansión. Se ha encontrado, que palmas de crecimiento rápido tienen 
vainas tubulares grandes (Tomlinson, 1962). Hojas grandes tienen vainas grandes, esto 
explica porque las hojas de mayor tamaño se encuentran en el estadio juvenil (imágenes 5 
y 12). 
Cuando una palma entra al estadio adulto, puede estar ocurriendo que la energía deba 
repartirse en crecimiento, flores y frutos, siendo la reproducción su nueva prioridad. La 
floración implica entonces, una disminución en las tasas de crecimiento (en promedio 
11.63 cm/año) y una reducción en las distancias internodales de manera drástica como se 
observa en la figura 2. La relación exponencial alométrica entre el diámetro del tallo y la 
 
 
24
distancia internodal de la figura 3, hace que un acortamiento de los internodos implique 
un adelgazamiento del tallo. El adelgazamiento 2 (figura 1) es producto de la compresión, 
es decir del acortamiento internodal característico de la entrada al estadio adulto. 
Existe un soporte estadístico alto apoyando la idea que la masa de una hoja y su área es 
proporcional al cuadrado del radio del tallo que la soporta (Niklas, 2003 y 2006; White, 
1983). La reducción del radio del tallo causa a su vez una disminución en el tamaño de 
las hojas (figura 13). Hojas con vainas pequeñas permiten la compresión de la corona y la 
expansión de las inflorescencias, la palma debe reducir el tamaño de sus hojas para pasar 
al estadio adulto. 
Las palmas pueden incrementar su superficie fotosintética aumentando el tamaño de sus 
hojas o aumentando el número de hojas en la corona (Rich, 1995). La reducción en el 
tamaño de las hojas, que acompaña la compresión de la corona, disminuye el área 
fotosintética de la palma. La planta puede contrarrestar dicha perdida aumentando su 
número de hojas (figuras 8 y 10). La reducción en el tamaño y en el número de hojas que 
caracteriza la senescencia (figuras 10 y 8), se debe a una paulatina perdida de haces 
vasculares a través de la vida de la palma. 
Una corona más compacta hace que la presión de las hojas más jóvenes escoten las 
vainas de las hojas maduras. Las hojas pasan de una posición vertical a una menos 
pendiente a través de un continuo durante toda la vida de la hoja (Tomlinson, 1962). Las 
hojas “relajan” sus tejidos cuando se compacta la corona, esto hace que el pseudopeciolo 
y el raquis se arqueen, y que las pinas se vuelvan péndulas (imagen 10). Entre más hojas 
 
 
25
tenga una corona compacta, más se acentúa la posición pendiente de las hojas y más se 
arquean los pseudopeciolos (imágenes 10 y 11), las palmas senescentes dejan de tener 
coronas tan abiertas debido a su reducido número de hojas. Todo lo anterior, hace que 
durante la compactación la corona se abra (imágenes 6 y 10). Los niveles de luz por 
encima del dosel se incrementan, una corona abierta con pinas péndulas puede mejorar la 
intercepción de luz en la corona, sin embargo esta hipótesis no fue puesta a prueba en 
este estudio. 
La torsión de las cicatrices (imagen 7) ocurre antes de la compactación de la corona y es 
un fenómeno particular del género Ceroxylon (comunicación personal de Rodrigo 
Bernal). Cuando la palma está bajo estrés, ocurre una compactación forzosa de la corona 
(imagen 8), sin embargo esto no va acompañado de una torsión de las cicatrices. La 
torsión esta entonces ligada a la fase reproductiva y esta ocurre varios nodos antes de la 
primera inflorescencia. La inclinación de las cicatrices podría ser el factor que le permite 
a las inflorescencias alternar con las hojas (imagen 10). Si las inflorescencias no lograran 
alternar, estas se apoyarían sobre la hoja que las subtiende y representarían una presión 
más para la vaina. La inclinación también podría estarle brindando un mejor apoyo a las 
hojas, que tienen vainas pequeñas en ese momento. Otra opción, es que la inclinación de 
las cicatrices les permite a las hojas tener acceso a un mayor número de haces vasculares, 
considerando que las inflorescencias están fusionadas a las vainas de las hojas, esta 
hipótesis podría explicar dicho fenómeno (comunicación personal de Santiago 
Madriñán). Ninguna de las hipótesis propuestas excluye a la otra, sin embargo valdría la 
 
 
26
pena explorar más a fondo este fenómeno. 
La aparición de x ocurre a alturas y número de nodos muy variables, sin embargo el vigor 
de la palma parece predecir de manera acertada la altura en la que dicho fenómeno tiene 
lugar (figura 6). El vigor determina la altura en la que la palma comenzará a florecer y 
también, muy seguramente, la altura que podrá alcanzar hasta su muerte. La distancia 
entre el nodo 8 y 16 permite predecir la altura de la x (figura 7), es decir que esta 
distancia es otra medida de vigor. La distancia internodal de los primeros nodos del 
estadio juvenil de cualquier palma es muy pequeña. El crecimiento rápido, característico 
del estadio juvenil, comienza desde el nodo 8 aproximadamente, por esta razón la 
distancia entre el nodo 8 y 16 es un indicador del vigor de la palma. Estas medidas son 
una buena herramienta para evaluar el estado de salud o vigor de una población de 
palmas de cera. 
El radio2 del tallo está altamente asociado con la longitud del raquis (r2 = 0.78) y más que 
con el número de pinas de la hoja (r2 = 0.52) (figura 12 y 13). Como se dijo anteriormente 
existe un soporte estadístico alto apoyando la idea que la masa de una hoja y su área es 
proporcional al cuadrado del radio del tallo que la soporta (Niklas, 2003 y 2006; White, 
1983). No existe una alta asociación entre el número de pinas de una hoja y la longitud 
del raquis (figura 11). Todos los datos anteriores sugieren que el número de pinas es un 
carácter muy variable y no es un buen indicador del tamaño de la hoja, algunos factores 
ambientales deben influir en dicho carácter. 
Entre las observaciones de los individuos de palmas de cera de la especie Ceroxylon 
 
 
27
quindiuense más altos, está la de Mutis, a quién le contaron que estas plantas podían 
alcanzar mas de 67 m. de altura (Mutis, 1957-1958). Humboldt y Bonpland (1805) 
afirman haber visto individuos de hasta 58 m. de altura. La palma con mayor altura hasta 
la copa registrada en este estudio, tiene 45 m. La ecuación de la figura 9, sugiere que una 
palma no puede tener más de 56.52 m. de altura hasta la copa. Si obviamos los datos de 
Mutis, que no parecen ser los más confiables, las ecuaciones del número de hojas arrojan 
un dato máximo coherente con lo reportado hasta el momento. 
Al revisar fotografías del Parque de la independencia, tomadas en 1910, se puede ver que 
las palmas que hoy tienen entre 20 y 30 metros,medían entre 6 y 11 metros de altura 
(imagen 13). Para la época, este grupo de palmas debería tener entre 29 y 34 años de edad 
aproximadamente, según este estimativo ellas tendrían hoy en día entre 125 y 130 años 
de edad. Los tres modelos nos sugieren que las palmas 47 y 41F del Parque de la 
Independencia tienen entre 110 y 143 años (tabla 1), las ecuaciones propuestas funcionan 
para palmas adultas de estas edades. Los modelos 2 y 3 difieren mucho en los estimativos 
de edad para palmas de más de 40 metros (tabla 1), estas son plantas senescentes donde 
es importante tener en cuenta el decaimiento en la distancia internodal, es recomendable 
entonces usar el modelo 3 en estos casos. La palma hipotética de la tabla 1, puede tener 
unos 713 años según el modelo 3, es decir más de tres veces la edad máxima que se 
estimaba para las palmas de esta especie. Girón (2001) reportó que las palmas de esta 
especie con más de 20 metros producen menos hojas por año que los juveniles, al incluir 
este nuevo decaimiento en los modelos, el estimativo de edad de las palmas senescentes 
sería aún mayor. Estos datos hacen interesante profundizar el tema del modelo de 
 
 
28
crecimiento pues de estar en lo cierto, palmas de cera de más de 50 metros podrían ser las 
más viejas entre todas las especies de la familia. 
El modelo temporal de crecimiento, puede ser utilizado como una herramienta 
dendrocronológica. Sabemos que la regeneración de esta especie en los potreros es muy 
improbable, al calcular la edad de la palma más pequeña de un lugar intervenido, se esta 
estimando la edad del disturbio. Si se quiere saber hace cuanto una palma sufrió un 
adelgazamiento causado por algún estrés, debemos recurrir a otras ecuaciones que se 
derivan de las tres principales: 
T = (Na + H) / 4.89 
T: tiempo que ha transcurrido desde el estrés (años) 
Na: número de nodos entre la base de la copa y la base del adelgazamiento. 
H: número de hojas en la corona. 
4.89: tasa de producción de hojas (hojas / año). 
 
T = ((Nax. + H) / 4.89) + (L / 11.63) 
Nax: número de nodos desde la base del adelgazamiento hasta la x. 
L: distancia desde la x hasta la base de la copa (cm). 
11.63: tasa de crecimiento promedio desde x (cm / año). 
 
 
 
29
T = ((Nax. + H) / 4.89) + ((0.66√(L / 16.67)) / 4.89) 
Durante este estudio se observaron otras especies del género como Ceroxylon vogelianum 
(imagen 14), C. ventricosum, C. sasaimae y C. alpinum (imagen 15), en general todas 
ellas parecen presentar el mismo patrón de crecimiento. Este estudio es una buena base 
para explorar el patrón de las otras especies y así tener más herramientas 
dendrocronológicas en otros tipos de bosque. El patrón de crecimiento de Ceroxylon 
quindiuense es también una buena base para comprender la morfología de otros géneros 
de palmas monopodiales que pueden presentar un patrón similar, debido a que sufren las 
mismas limitantes morfológicas y anatómicas en su desarrollo. 
 
 
A
TABLAS, FIGURAS E IMÁGENES 
TABLA 
Tabla 1. Estimativo de edad de 5 palmas de diferentes alturas usando los tres modelos de crecimiento 
temporal. 
 
Localidad Altura total (m) 
Edad según el 
modelo 1 
(años) 
Edad según el 
modelo 2 
(años) 
Edad según el 
modelo 3 
(años) 
Palma 47 Pq. Indep. 29.47 110 115 121 
Palma 41F Pq. Indep. 23.52 121 126 143 
Palma 2 Cocora 40.97 - 229 378 
Palma 18 Cocora 40.61 - 214 336 
Palma hipotética - 55 - 336 713 
 
 
 
B
 
FIGURAS 
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
20.000 25.000 30.000 35.000 40.000 45.000 50.000 55.000 60.000
Diámetro (cm)
Nú
m
er
o 
de
 n
od
o 
 Adulto
 Juvenil
Ade lgazamiento 1
Ade lgazamiento 2
 
Figura. 1. Los puntos en la gráfi ca corresponden al promedio del diámetro asociado a un número de nodo y 
las barras corresponden a ± la desviación estándar (n = 8). Las líneas rojas señalan el mínimo y el máximo 
número de nodos en el cual apareció la primera inflorescencia de las ocho, este es el intermedio juvenil-
adulto. Las flechas amarillas indican los adelgazamientos típicos de cualquier individuo. 
 
 
C
 
0
50
100
150
200
250
300
8 48 88 128 168 208 248 288 328 368 408 448
Número de nodo
L
on
gi
tu
d 
de
 c
ad
a 
fr
ac
ci
ón
 fi
lo
tá
ct
ic
a 
(c
m
)
Juvenil Adulto
 
Figura. 2. Cada punto corresponde al promedio de la longitud de una fracción filotáctica y las barras 
señalan ± la desviación estándar (n = 8). Las longitudes están relacionadas al número de nodo superior de 
cada fracción. Las líneas rojas indican el mínimo y el máximo número de nodo en el cual apareció la 
primera inflorescenci a de los ocho. 
 
 
 
D
y = 0.48e0.15x
r2 = 0.92
y = 1.64e0.11x
r2 = 0.96
y = 1.52e0.11x
r2 = 0.90
y = 0.20e0.14x
r2 = 0.92
y = 0.13e0. 14x
r2 = 0.91
y = 0,22e0,13x
r2 = 0,92
y = 0.26e0.14x
r2 = 0.77
y = 0,09e0,16x
r2 = 0,90
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 10 20 30 40 50 60
Diámetro (cm)
Lo
ng
itu
d 
de
 c
ad
a 
fra
cc
ió
n 
fil
ot
ác
tic
a 
(c
m
)
 
Figura 3. Relación entre distancia internodal y diámetro del tallo. Cada punto corresponde a la longitud de 
una fracción filotáctica y su respectivo diámetro, este es siempre el diámetro del nodo distal que enmarca 
dicha fracción. Se presentan las ecuaciones de cada curva y su r2 para ocho palmas diferentes. 
 
 
E
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
0 5 10 15 20 25 30 35
Diám etro (cm)
Al
tu
ra
 (c
m
)
nodo 64
nodo 75
nodo 85
nodo 87
nodo 91
nodo 85
nodo 85
nodo 65
 
Figura 4. Perfil de radio del tallo contra altura de ocho palmas (Ceroxylon quindiuense) del Parque de la 
independencia. Las flechas indican el punto en el cual ocurre la compresión de la corona o aparición de “ x” 
y tienen asociado el número del nodo en el cual esto ocurre. 
 
 
F
y = 21,52x - 172,44
r2 = 0,26
n = 19
0
500
1000
1500
2000
2500
60 70 80 90 100 110
Nodos hasta x
Al
tu
ra
 h
as
ta
 x
 (c
m
)
 
Figura. 5. Relación entre la altura y el número de nodos donde ocurre la compresión de la corona. Cada 
punto representa el caso de una de las 19 palmas. 
y = 8,62x + 150,62
r2 = 0,87
n = 8
0
500
1000
1500
2000
2500
80 100 120 140 160 180 200 220
Promedio de longitudes filotácticas hasta x (cm)
Al
tu
ra
 h
as
ta
 x
 (c
m
)
 
Figura 6. Relación lineal entre el vigor de una palma o promedio de longitudes filotácticas hasta antes de la 
“x” y la altura de aparición de la “ x”. 
 
 
G
 
y = 724,98e0,0034x
r2 = 0,84
n = 8
0
500
1000
1500
2000
2500
50 100 150 200 250 300
Longitud de la segunda fracción filotáctica (cm)
Al
tu
ra
 h
as
ta
 x
 (c
m
)
 
Figura 7. Relación exponencial entre la distancia que hay del nodo 8 al 16 y la altura de compresión de la 
corona, cada punto corresponde al caso de una palma. 
 
 
H
 
 
Figura 8. El número de hojas de cada palma esta relacionada con la altura hasta la copa. La línea roja nos 
indica el promedio de la altura en el cual aparece la “ x”, la barra que la acompaña nos indica el intervalo de 
confianza del 95%. 
y = -2E-06x2 + 0,009x + 8,00
r2 = 0,59
n = 55
0
5
10
15
20
25
30
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000
Altura (cm)
N
úm
er
o 
de
 h
oj
as
Aparición de x 
 
 
I
y = -2E-06x2 + 0.01x + 9.07
r2 = 0.99
n = 8
0
5
10
15
20
25
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000
Altura (cm)
Nú
m
er
o 
de
 h
oj
as
 
Figura 9. Relación entre el número de hojas que tiene una palma y su altura hasta la copa. Los ocho datos 
fueron seleccionados de la figura 8. 
 
y = 530.36e-0.0003x
r2 = 0.82
n = 20
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500
Altura (cm)
Lo
ng
itu
d 
de
l r
aq
ui
s 
(c
m
)
 
Figura 10. Relación exponencial entre la longitud del raquis de una hoja y la altura a la cual se insertaba 
dicho apéndice, cada hoja proviene de un individuo diferente. 
 
 
J
y = 0,11x + 80,08
r2 = 0,49
n = 12
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180250 300 350 400 450 500 550 600 650 700
Longitud del raquis (cm) 
N
úm
er
o 
de
 p
in
as
 
Figura 11. Relación lineal entre el número de pinas y la longitud del raquis de una hoja, cada hoja proviene 
de una palma diferente. 
 
y = 2,48x - 121,71
r2 = 0,52
n = 12
0
50
100
150
200
250
300
350
90 100 110 120 130 140 150 160 170
Número de pinas
Ra
di
o2
 (c
m
2 )
 
Figura 12. Relación lineal entre el número de pinas de la hoja y el radio2 del tallo que la soporta, cada hoja 
proviene de individuos diferent es. 
 
 
K
y = 0,47x - 10,82
r2 = 0,78
n = 12
0
50
100
150
200
250
300
350
200 300 400 500 600 700
Longitud raquis (cm)
Ra
di
o2
 (c
m
2 )
 
Figura 13. Relación lineal entre la longitud del raquis de una hoja y el radio2 del tallo que la soporta, cada 
dato proviene de una palma diferent e. 
 
y = 16,67x
0,66
r
2
 = 0,99
n = 8
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 50 100 150 200 250 300 350
Núm ero de nodo
Di
st
an
ci
a 
ac
um
ul
ad
a 
(c
m
)
 
Figura 14. Relación entre la distancia acumulada y el número de nodos después de la “x”. Esta grafica se 
realizó con los mismos datos que la figura 2. 
 
 
L
IMÁGENES 
 
 
1 2 
 
3 4 
Imágenes 1-4. Plántulas organizadas de menor a mayor edad. 
 
 
M
 
 
5 6 
 
7 8 
Imágenes 5-8. Imagen 5: final del estadio plántula. Imagen 6: palma con su primera inflorescencia. 
Imagen7: detalle del tallo de una palma adulta donde se puede apreciar la aparición de la “ x”. Imagen 8: 
detalle del tallo de una palma que sufrió un adelgazamiento por estrés. 
 
 
N
 
 
 
9 10 
 
 
11 12 
Imágenes 9-12. Imagen 9: detalle de una porción de tallo de una palma senescente. Imagen 10: corona de 
una palma con sus infrutescencias maduras. Imagen 11: corona de una palma senescente. Imagen 12: vainas 
de hojas organizadas de mayor a menor tamaño, de izquierda a derecha. 
 
 
O
 
 
 
 
13 14 
 
 15 
Imágenes 13-15. Imagen 13: palmas del Parque de la Independencia (Bogotá), fotografía tomada en el año 
1910. Imagen 14: Ceroxylon vogelianum. Imagen 15: Ceroxylon alpinum. 
 
 
P
 
AGRADECIMIENTOS 
La idea de realizar este proyecto se la debo a Santiago Madriñán y a Alfredo Navas, 
quienes se habían preguntado mucho antes que yo por el patrón de crecimiento de las 
palmas de este género. Quiero agradecerles a mi director y a mis codirectores por sus 
grandes aportes y su ayuda durante esta investigación. 
El apoyo que me brindaron los funcionarios del Jardín Botánico José Celestino Mutis fue 
indispensable en este estudio. Quiero agradecerles en particular a Gustavo Morales y a 
Norah Peña por su interés y por el apoyo que siempre me brindaron. 
Los comentarios del profesor Rodrigo Bernal me permitieron ver más allá y fueron 
indispensables en la discusión de esta investigación. También quiero agradecerles a mis 
compañeros, Carlos Hernández, Juan Salvador Mendosa, Daniel Bernal, Laura Jara, Lina 
López y Ricardo de la Pava, por acompañarme y ayudarme en la toma de datos. Por 
último quiero agradecer a todos los miembros del Laboratorio de Botánica y Sistemática 
de la Universidad de los Andes. 
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