librocedro

Vista previa del material en texto

PROLOGO
La actividad forestal, contrariamente a lo que se suele pregonar desde 
distintos ámbitos, se ha desarrollado en nuestro país y en Latinoamé-
rica siguiendo una lógica que prioriza el beneficio de corto plazo sobre 
cualquier consideración ambiental o inclusive de sostenibilidad en 
la obtención de ingresos económicos. Los bosques nativos han sido 
sometidos a la práctica denominada curiosamente “floreo” que con-
sistió en extraer los ejemplares presuntamente mejores, de fuste más 
recto y de mayor volumen, de las especies que presentaban mejores 
expectativas comerciales. Las extracciones se realizaron sin tener en 
cuenta condiciones de regeneración y de crecimiento de las especies 
en cuestión. De esta manera probablemente se perdió una porción 
importante de la variación genética de muchas de estas especies, a la 
vez que disminuyó el capital sujeto a aprovechamiento. Esta forma de 
explotación determinó posiblemente la imposibilidad de generar po-
los de desarrollo en torno a los bosques nativos, con la consecuencia 
señalada en este libro de que amplias poblaciones económicamen-
te marginales se asientan en las cercanías de estas formaciones. La 
segunda consecuencia de esta forma de encarar la relación con los 
bosques nativos es que los imperativos económicos de corto plazo 
rápidamente pudieron demostrar la necesidad de reemplazar bosques 
“empobrecidos” o “degradados” por actividades de mayor rentabi-
lidad como la agricultura o la ganadería. Al empobrecimiento no le 
sucedió pues el enriquecimiento reparador, sino la destrucción.
Estos procesos han afectado de manera singular muchas especies 
nativas y los ecosistemas que las contienen, y entre ellas se destacan 
los cedros (Cedrela spp.) de nuestro continente. Como se menciona 
en la sección introductoria, los ecosistemas mas accesibles han sido 
sometidos a una extracción despiadada o directamente convertidos a 
sistemas agropecuarios.
A su vez la escasa o nula generación de conocimientos acerca de 
aspectos fisiológicos, genéticos y ecológicos ha conspirado contra 
el desarrollo de tecnologías que pudieran salir al cruce de las men-
cionadas prácticas, ofreciendo alternativas de manejo sustentable que 
pudieran reemplazar la lógica prevaleciente en el tratamiento de las 
especies de Cedrela spp.
Contrasta con esta realidad el potencial de desarrollo que presentan 
las especies de cedro, debido al valor de su madera y a sus tasas de 
crecimiento, que permitirían realizar forestaciones que no requieren 
de enormes superficies para garantizar ingresos económicos más que 
aceptables. Por ello mismo, serían aptas para pequeños y medianos 
productores que habitan en la cercanía de los ecosistemas de bosque 
nativo de las Yungas y de la Selva Misionera.
Es por ello que muchos celebramos la aparición de este volumen 
dedicado a uno de los géneros productores de madera de mejor 
calidad del país. En el mismo se describen los últimos avances en 
la generación de conocimientos básicos acerca de la distribución, 
fenología, relaciones con disturbios de diferente tipo, producción de 
madera de diferentes características, productividad y existencias así 
como ejemplos aplicados de enriquecimiento y esfuerzos por generar 
cultivos basados en especies de Cedrela spp. 
Seguramente es mucho lo que queda por hacer, pero ningún partido 
se gana sin jugarlo y todos requieren del puntapié inicial que quizás 
sea uno de los destinos de este libro. En mi opinión la investiga-
ción forestal y ecológica debe ciertamente cambiar en nuestro país 
orientándose, tal como se muestra en los capítulos que siguen, a la 
generación de conocimientos y tecnologías que permitan un manejo 
sustentable de los recursos con más potencial para generar desarrollo 
económico, tales como las especies de cedros. El presente volumen 
representa en este sentido un ejemplo a seguir. Es de esperar que a 
los investigadores que presentan trabajos en este libro se les sumen 
otros, como parece estar sucediendo en otras regiones de la Argen-
tina, para profundizar sobre los conocimientos aquí presentados, así 
como para generar los mismos o similares para otras especies de 
similar valor de las diversas regiones forestales de nuestro país.
 Tomás Schlichter
Coordinador Programa Nacional Forestal, INTA
pforestc@bariloche.inta.gov.ar
Ecología y producción de cedro 
(género Cedrela) en las Yungas australes 
Ediciones del Subtrópico
Tucumán - Argentina
Diciembre de 2006
Institución patrocinante:
Gasoducto Nor Andino Argentino SA
Agradecimientos:
Marcelo Arturi 
Natacha Chacoff 
Ricardo Grau 
Juán Manuel Morales 
Darién Prado 
Pablo Yapura
Colaboración en edición:
Karina Buzza
Fotografía de portada, 
diagramación y diseño editorial: 
Ignacio Paz Posse (www.cerrosyvalles.com)
Esta publicación ha sido realizada en conjunto 
por el Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY-UNT) 
y la Fundación ProYungas
Prohibida la reproducción total o parcial por medios electrónicos o mecánicos, 
incluyendo fotocopia, grabación magnetófonica y cualquier sistema de alma-
cenamiento de información, sin consentimiento expreso de los editores.
ISBN: ISBN 978-987-23533-0-8 
Impreso en Argentina - Artes gráficas Crivelli
Fundación ProYungas, 
C. C. 34 (4107) Yerba Buena, Tucumán, Argentina
© 2006
PROLOGO
Tomás Schlichter 
IntROduCCIOn
Capítulo 1
Importancia del género Cedrela en la conservación y 
desarrollo sustentable de las Yungas australes.
Alejandro Brown y Silvia Pacheco
SeCCIOn 1
Ecología, distribución geográfica y características de la madera
Capítulo 2 
Botánica y distribución del género Cedrela en el 
noroeste de Argentina. 
Alfredo Grau, M. Alicia Zapater y Roberto A. Neumann
Capítulo 3
Fenología de dos especies de cedro en un gradiente 
altitudinal del Parque Nacional Calilegua, Jujuy. 
Silvia Pacheco y Alicia Yapur
Capítulo 4
Biología reproductiva e importancia de la polinización 
en Cedrela lilloi. 
Valeria Aschero
Capítulo 5
Características y usos de las maderas de Cedrela de 
las Yungas de Argentina. 
Stella Maris Rivera
Capítulo 6
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos 
en el leño de Cedrela lilloi en el noroeste de Argentina. 
Ricardo Villalba, Silvia Delgado, Mónica De Membiela 
y Daniela Mendoza
9-18
19-30
31-40
41-50
51-58
59-82
Seccion 2
Estructura, crecimiento y dinámica poblacional de bosques nativos
Capítulo 7
Diversidad, estructura y distribución de bosques con 
cedro en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia.
Lucio Malizia, Cecilia Blundo y Silvia Pacheco
Capítulo 8 
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector 
norte de las Yungas argentinas.
N. Ignacio Gasparri y Juan F. Goya
Capítulo 9
Incidencia de la herbívora en Cedrela balansae. 
Romina P. Scandalo, Gustavo A. Zuleta , M. Andrea 
Gainza y A. Silvia Haedo
Capítulo 10
Influencia de la ganadería trashumante y la apertura 
de claros en la supervivencia y el crecimiento de 
Cedrela lilloi en Tariquía, Bolivia.
Marcela Zamora Petri
Seccion 3
Producción y comercialización
Capítulo 11
Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de 
Argentina.
José M. Minetti 
Capítulo 12
Producción de plantines de cedro en vivero.
David Monteverde 
Capítulo 13
Experiencias preliminares de propagación 
de Cedrela in vitro.
Roxana J. Enrico y M. Eugenia Enrico
83-104
105-116
117-130
131-142
143-154
155-160
161-170
Capítulo 14
Crecimiento de Cedrela balansae en la plantación 
experimental de Valle Morado.
Mariana Horlent y David Monteverde 
Capítulo 15
Resultados comparativos de plantaciones experimen-
tales de Cedrela balansae en INTA - Yuto, Jujuy. 
Elvio del Castillo, M. Alicia Zapater y M. Norma Gil
Capítulo 16
Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero 
en Tucumán, Argentina.
Jorge González Morenghi
Capítulo 17
Mercados para la madera de cedro. 
Ariel Zorrilla
Seccion 4
Mapas y fotografías
 
171-178
179-192
193-198
199-208
209-224
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollosustentable de las Yungas australes
�
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo 
sustentable de las Yungas australes
Brown A.1,2 y S. Pacheco1,2
1 Fundación ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
2 Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT).
abrown@proyungas.com.ar
Ecología y producción de cedro (género Cedrela) en las Yungas australes. 
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 9-18. 2006.
CONTEXTO ECOLOGICO 
Y SOCIOECONOMICO DE LAS YUNGAS 
AUSTRALES
Las Yungas representan el ecosistema de 
selvas húmedas subtropicales de mayor 
extensión geográfica en la Argentina (casi 
5.5 millones de hectáreas de bosques). 
Conjuntamente con la Selva Paranaense 
representan menos del 3% del territorio 
nacional, pero albergan más del 50% de 
la biodiversidad del país. Esta importan-
te biodiversidad debiera traducirse en una 
variedad de opciones para el desarrollo re-
gional basadas en el uso sustentable de sus 
recursos naturales. Sin embargo, la reali-
dad es diferente y estos sistemas se enfren-
tan a importantes procesos de degradación 
y transformación.
De la Selva Paranaense en la Provincia de 
Misiones (hábitat de Cedrela fissilis), ha 
sido transformado casi el 60% de su su-
perficie y este remanente es casi todo lo 
que queda de una ecoregión que ocupaba 
importantes áreas de Brasil, Paraguay y 
Argentina (Placci y Di Bitetti 2006). Adi-
cionalmente, estos bosques se encuentran 
intervenidos en porcentajes elevados que-
dando pocos espacios sin explotar fuera de 
las áreas protegidas e incluso dentro de las 
mismas. EL 89 % de la Selva Paranaense 
remanente se encuentra en niveles media-
nos a elevados de degradación y fragmen-
tación y persisten menos de 40.000 ha de 
bosques prístinos (MacDonagh y Rivero 
2006).
Las Yungas australes son la expresión más 
meridional de un sistema que acompaña 
a los Andes desde Venezuela hasta el no-
roeste de Argentina. En nuestro país ocupa 
más de 5 millones de hectáreas, de las cua-
les un millón ya se encuentra transforma-
do en tierras agrícolas (Brown et al. 2002). 
Este proceso avanza a una tasa de aproxi-
madamente 10.000 ha anuales en las áreas 
pedemontanas (Gasparri y Grau 2006) 
poniendo en riesgo una parte importante 
de la superficie remanente de Selva Pede-
montana (el piso inferior de las Yungas) 
por degradación y transformación (Brown 
y Malizia 2004). 
Brown A. y S. Pacheco
10
En el noroeste de Argentina, las Yungas 
australes se extienden desde la frontera 
con Bolivia (22° S) hasta la Provincia de 
Catamarca (29° S) por más de 700 km de 
longitud Norte - Sur. Altitudinalmente, las 
Yungas ocupan desde el pedemonte (400m 
s.n.m.) hasta los 2.500-3.000ms.n.m. en 
las áreas cumbrales de la Sierras Subandi-
nas y Precordillera oriental (Brown et al. 
2001). En este importante gradiente alti-
tudinal las características estructurales del 
bosque, las especies dominantes y la im-
portancia forestal, varían marcadamente 
(Tabla 1).
Los dos pisos altitudinales de mayor im-
portancia forestal se caracterizan por la 
abundancia de distintas especies de ce-
dro. En la Selva Pedemontana (SPM) es 
común el cedro orán (Cedrela balansae) 
y otras 9 especies de interés forestal y en 
el Bosque Montano (BM) se encuentran 
los rodales dominados por el cedro coya 
Altitud 
 m 
s.n.m.
Area 
basal 
(m2/ha)
Densidad 
(ind./ha)
Riqueza 
(especies/ha)
Especies dominantes 
(en orden decreciente de 
abundancia)
Selva 
pedemontana 
(8)
600 25,7 ± 1,3 473,5 ± 27,5 39,0 ± 2,9 Anadenanthera colubrina, 
Phyllostilon rhamnoides, 
Trichilia hieronymi, 
Parapiptadenia excelsa, 
Calycophylum multiflorum
Selva 
montana 
(8)
1.100 27,5 ± 2,1 458,3 ± 30,0 39,6 ± 2,4 Miconia molybdea, Croton 
densiflorus, Siphoneuge-
nia occidentalis, Blepha-
rocalix salicifolius, Inga 
marginata
Ecotono 
selva-bosque 
(7)
1.600 33,1 ± 1,9 573,7 ± 34,3 28,2 ± 2,4 Allophylus edulis, 
Podocarpus parlatorei, 
Blepharocalix salicifolius, 
Parapiptadenia excelsa, 
Myrcianthes pseudomato
Bosque 
montano 
(7)
2.100 36,0 ± 1,0 508,3 ± 70,5 14,2 ± 2,0 Podocarpus parlatorei, 
Prunus tucumanensis, 
Viburnum seemeni, Ilex 
argentina, Crinodendron 
tucumanum
TABlA 1. Características estructurales de las áreas boscosas del Alto Bermejo (promedio y error 
estándar; entre paréntesis número de parcelas de 1 ha) (Malizia 2004).
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
11
(Cedrela lilloi), además de nogal criollo 
(Juglans australis) y pino del cerro (Podo-
carpus parlatorei). En el espacio interme-
dio ocupado por la Selva Montana (SM) 
son escasas las especies de interés forestal. 
los dos primeros pisos son utilizados en 
general por empresas de distinta magnitud 
económica. La Selva Pedemontana ha sido 
la más presionada por su cercanía a ciuda-
des y rutas y ostenta los mayores niveles 
de degradación. Es explotada por peque-
ñas empresas de capitales limitados y en 
circuitos económicos que generalmente 
bordean la ilegalidad. El Bosque Monta-
no, que requiere mayores inversiones en 
infraestructura y logística, es aprovecha-
do por empresas de importantes capitales 
que concentran su actividad en la explo-
tación del cedro, cuyo capital maderero se 
acumuló por espacio de varios siglos. Es 
decir la SPM sustenta una economía pau-
perizada de varias décadas de explotación, 
aunque en cierta medida con opciones de 
sustentabilidad, debido a la diversidad de 
especies maderables y las altas tasas de 
crecimiento. El BM, en cambio, es gene-
rador de riquezas, pero a costa del capital 
acumulado en centurias y que no presenta 
opciones claras de sustentabilidad. Esto 
se debe a la distribución agregada de las 
edades de los rodales y las dificultades de 
las poblaciones de C. lilloi de recuperarse 
de la explotación forestal, por el bajo re-
clutamiento en condiciones de bosque con 
cobertura cerrada.
Si a estas características propias de las 
condiciones climáticas y de la fisiología 
de las dos especies de cedros, le sumamos 
su rol ecosistémico, es posible establecer 
diferencias importantes en cuanto a la 
funcionalidad que estos bosques debieran 
cumplir en la sustentabilidad del ecosiste-
ma Yungas al largo plazo y en la economía 
y sustentabilidad social de las poblaciones 
en la región. La Selva Pedemontana debie-
ra considerarse como el “sistema forestal 
bajo manejo” por excelencia, por su im-
portante diversidad forestal, sus altas tasas 
relativas de crecimiento, la cercanía a las 
rutas y centros poblados, su mayor esta-
cionalidad climática que permite el acceso 
a las áreas boscosas durante prácticamente 
10 meses al año, y por presentar menores 
costos de caminería. El Bosque Monta-
no debiera considerarse como “bosque 
protector” dado el importante impacto 
ambiental que genera su explotación mo-
tivado por las abruptas pendientes, por lo 
costoso del desarrollo y mantenimiento 
de infraestructura, los pocos meses que 
se puede ingresar al bosque (menos de 6 
meses al año), y por la ubicación topográ-
fica de estos bosques en las cabeceras de 
cuenca y en el nivel de máxima frecuencia 
e intensidad de neblinas (“bosques nubla-
dos”).
la Alta Cuenca del Río Bermejo (ACRB) 
en las Provincias de Salta y Jujuy, es el 
área de Yungas australes con mayor activi-
dad forestal del noroeste de Argentina y el 
bloque forestal continuo de mayor superfi-
cie (más de 1,5 millones de ha). Apelando 
a la nomenclatura expuesta en el párrafo 
anterior, todo el sector de BM correspon-
diente a la Reserva de la Biósfera de las 
Yungas (RBYungas), debiera ser consi-
derado como “bosque protector” sujeto 
a explotaciones forestales selectivas, con 
Brown A. y S. Pacheco
12
métodos de bajo impacto y restringidas en 
cuanto a su localización geográfica. En el 
pedemonte de esta área se desarrollan cer-
ca de 100.000 ha de caña de azúcar bajo 
riego (Ingenios ledesma y S. Martín del 
Tabacal) y una importante superficiede 
cultivos de hortalizas, maíz, cítricos y ba-
nanales que dependen del agua generada 
en las Yungas (Fig. 1). 
Por otra parte, el área de SPM ubicada 
mayoritariamente en el Departamento San 
Martín de la Provincia de Salta, debiera 
ser considerada como “sistema forestal 
bajo manejo” Esta área está bordeada a 
lo largo de su límite este por la ruta 34, 
asiento de una importante población de 
más de 150.000 personas que viven ma-
yormente en condiciones económicas de 
marginalidad y que se reparten en seis 
municipios: Aguaray (8.000 hab.), Em-
barcación (18.000 hab.), General Mosconi 
(13.000 hab.), General Ballivián, Profesor 
Salvador Mazza (16.000 hab.) y Tartagal 
(56.000 hab.). En el Departamento San 
Martín en el 2001 había 10.854 hogares 
con Necesidades Básicas Insatisfechas 
(NBI), lo que significa el 35,3% del total 
departamental. El 70,3% de estos vivían 
bajo la línea de Pobreza (lP) y el 42,5% 
de estas personas estaban ubicadas bajo la 
línea de Indigencia (lI). 
IMPORTANCIA ECOLOGICA DE LOS CEDROS 
EN LA REGION
Desde los comienzos de la exploración y 
colonización de América latina, los ce-
dros han estado entre las especies foresta-
les más importantes de la región noroeste 
de Argentina. Su madera blanda y fácil de 
trabajar, pero a la vez resistente para su 
densidad, sumada a su perfume agradable 
y tolerancia al ataque de insectos una vez 
cortada, han sido los atributos que le han 
ganado un lugar entre las mejores made-
ras del mundo (Grau et al. este volumen). 
En el noroeste de Argentina habitan tres 
especies del género Cedrela (C. lilloi, C. 
balansae y C. saltensis), la primera del 
BM, la segunda típica de la SPM y la ter-
cera habitante de las áreas altitudinalmen-
te intermedias de Selva Montana (SM) 
(Grau et al. este volumen). En estos dos 
ambientes las condiciones climáticas son 
claramente contrastantes. La SPM se ca-
racteriza por mayor temperatura media 
anual, de verano y de invierno y mayor 
precipitación media anual. En cambio en 
el BM, los valores de temperaturas anua-
les y estacionales son más bajos al igual 
que la precipitación media anual, pero 
son más comunes las neblinas. En la zona 
de ecotono los valores de temperatura y 
precipitación son intermedios entre los 
otros dos ambientes (Pacheco y Yapur 
este volumen). Las especies de Cedrela 
de las Yungas tienen un comportamiento 
fenológico similar a la comunidad vege-
tal del piso altitudinal al que pertenecen. 
C. balansae de la Selva Pedemontana, es 
una especie caducifolia con pérdida del 
follaje maduro y senescente durante tres 
meses en la estación seca del invierno y 
C. lilloi en el Bosque Montano es una es-
pecie semicaducifolia con pérdida del fo-
llaje maduro y senescente durante casi dos 
meses en la estación del invierno. Si bien 
ambas especies florecen abundantemen-
te todos los años, C. lilloi presenta ciclos 
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
13
FIGuRA 1. Pisos altitudinales de Yungas y áreas transformadas en la Alta Cuenca 
del Río Bermejo.
Brown A. y S. Pacheco
14
muy largos de ausencia de producción de 
frutos, a diferencia de C. balansae que 
fructifica abundantemente todos los años 
(Pacheco y Yapur este volumen). Esto 
tiene implicancias sobre las opciones de 
regeneración vinculado con la generación 
de disturbios producto de la actividad fo-
restal. Adicionalmente, se muestra que al 
menos C. lilloi es dependiente de una bue-
na polinización para alcanzar niveles de 
producción de frutos abundantes (la fruc-
tificación aumenta cinco veces bajo poli-
nización cruzada). En tal sentido, prácti-
cas de manejo silvícola que aseguren la 
conservación de polinizadores efectivos 
de esta especie, son un requisito para ase-
gurar la permanencia de las poblaciones 
de C. lilloi a largo plazo (Aschero este 
volumen). 
Las condiciones ambientales en que cre-
cen las especies de cedro y posiblemente 
también particularidades genéticamente 
establecidas, les confieren características 
maderables diferenciables y por ende va-
lores de mercado diferente. En C. lilloi por 
ejemplo, es común observar en el cepilla-
do la aparición de pelusa, lo que podría 
atribuirse a la “madera de reacción” y que 
le ha valido el nombre vulgar de “cedro 
peludo”. Con respecto a C. balansae, si 
bien no presenta este defecto, su madera 
es considerada de calidad ligeramente in-
ferior a C. lilloi y a C. fissilis (cedro mi-
sionero). Esta última es la madera consi-
derada de referencia en cuanto a calidad 
para el género en nuestro país (Rivera este 
volumen). 
Las características anatómicas de la made-
ra generan adicionalmente oportunidades 
para estudios más complejos, como el de-
sarrollo de reconstrucciones dendroclimá-
ticas en áreas donde los bosques podrían 
ser la única fuente de información paleocli-
mática con amplia extensión temporal y 
resolución anual. Los factores ambientales 
actúan como fuerzas modeladoras del nú-
mero y tamaño de los elementos constitu-
tivos del xilema y en consecuencia, existe 
un gran potencial para derivar información 
climática a partir de otros caracteres ana-
tómicos de la madera más allá del ancho 
de los anillos. la cronología final estudia-
da representa las variaciones en el creci-
miento radial de los árboles muestreados 
durante los últimos 200 años donde el au-
mento en el tamaño del vaso medio es muy 
pronunciado durante los estados juveniles 
del árbol, disminuye en intensidad en los 
próximos 100 años y es muy reducido o 
nulo durante los últimos 50 años. Esto 
no está directamente relacionado con una 
disminución en crecimiento con la edad 
del árbol, sino que obedece a un principio 
geométrico de distribuir una cantidad dada 
de madera en círculos concéntricos cada 
vez de mayor diámetro (Villalba et al. este 
volumen). 
Potencial y limitaciones 
de la actividad forestal
La información disponible sobre diversi-
dad de árboles y estructura de las Yungas 
australes (o Subtropicales) es relativamen-
te escasa. En ese sentido, el trabajo de Ma-
lizia et al. (este volumen) representa un 
aporte significativo a partir de la evalua-
ción de 30 ha ubicadas en distintos pisos 
altitudinales en la ACRB. El estudio con-
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
15
firma la presunción que los dos pisos de 
mayor concentración de especies de interés 
forestal son la SPM (30,4% de los árboles 
son de interés forestal) y el BM (32%), en 
tanto que la SM no registró árboles domi-
nantes de interés forestal. Como reflejo de 
la disminución de la presión forestal con 
la altitud. se observó un incremento del 
área basal con la altitud y se registró una 
disminución en el número de tocones por 
ha. Adicionalmente, se generó un mapa 
de distribución de cedros a nivel regional 
que muestra que las dos especies de cedro 
estudiadas, se segregan espacialmente a 
lo largo del gradiente altitudinal (Malizia 
et al. este volumen).
La degradación de los bosques tropicales 
y subtropicales es un proceso de pérdida 
gradual de cobertura que muchas veces es 
acompañado por una pérdida del valor co-
mercial. En tal sentido, una de las premisas 
de la ordenación forestal es lograr la pro-
ducción sostenida a perpetuidad, partiendo 
de la base que la extracción no supere el 
crecimiento del bosque. Por lo tanto, para 
determinar la capacidad de producción de 
un bosque y realizar la planificación de 
la explotación, son indispensables los in-
ventarios forestales y el desarrollo de los 
modelos de crecimiento (Gasparri y Goya 
este volumen). En los bosques nativos del 
noroeste de Argentina, se realizan cortas 
selectivas respetando un diámetro mínimo 
de corta, legislado por cada provincia y 
para cada especie. Las intervenciones no 
son acompañadas por tratamientos silví-
colas que garanticen la recuperación del 
bosque. En general, el aprovechamien-
to tradicional representa una reducción 
drástica de las existencias comercialesy 
si bien los bosques recuperan en parte la 
cobertura arbórea, la capacidad productiva 
queda comprometida. La distribución del 
crecimiento con la edad no es uniforme y 
los individuos al alcanzar los 30 a 40 cm 
de DAP presentan los mayores incremen-
tos en diámetro con valores cercanos a 
1cm/año. Árboles de este tamaño, cuando 
tienen condiciones de iluminación ópti-
mas, pueden alcanzar hasta 2 cm/año. Esto 
permite prever que los turnos de corta para 
cedro podrían ser reducidos significativa-
mente con medidas silvícolas que mejoren 
las condiciones de iluminación de los in-
dividuos de interés comercial (Gasparri y 
Goya este volumen). En las etapas de es-
tablecimiento, variables adicionales como 
la dinámica de claros, que favorecen el 
crecimiento de las plántulas establecidas, 
y la presión de pastoreo, son relevantes en 
asegurar el éxito de la renovación (Zamo-
ra este volumen). Sin embargo, estos es-
tudios no son concluyentes y se requiere 
mayor esfuerzo de muestreo y mayor ex-
tensión geográfica del estudio, para ase-
gurar una relación causal entre clareos y 
disminución de la presión de ganado con 
un mejor reclutamiento de ejemplares de 
cedro. Observaciones realizadas muestran 
que en áreas bajo intensa actividad fores-
tal, el reclutamiento es deficiente a pesar 
de que los claros son abundantes. De la 
misma manera, en áreas de fuerte presión 
ganadera, con disturbios intensos como 
incendios, se observa una importante re-
generación. También la herbivoría surgió 
como un factor relevante en la dinámica 
de reclutamiento del cedro. Se registró que 
Brown A. y S. Pacheco
16
un mayor crecimiento de los renovales se 
encuentra asociado al menor consumo por 
insectos en tanto que la supervivencia au-
mentó con el grado de protección a insec-
tos y otros herbívoros (Scandalo et al. este 
volumen).
La intensa tala selectiva que sufrieron los 
cedros en las Yungas argentinas llevó a 
sus especies a una situación poblacional 
crítica, al menos desde la óptica producti-
va. La intensidad de las explotaciones, los 
escasos conocimientos técnicos silvícolas, 
el ineficiente control de los organismos 
oficiales competentes y la escasa transpa-
rencia del mercado forestal en la región, 
son condicionantes del actual estado de las 
especies de cedro en los bosques nativos 
del noroeste de Argentina. una medida 
importante para contribuir a salvaguardar 
el futuro de los cedros de las Yungas, es la 
reforestación a través de enriquecimientos 
o macizos con fines comerciales, aliviando 
la presión sobre las formaciones nativas 
(Minetti este volumen). Es fundamental 
que esta materia prima se genere en luga-
res accesibles que reduzcan los valores de 
flete y el impacto de abrir y mantener ca-
minos en áreas de fuertes pendientes y llu-
vias torrenciales. La producción de plan-
tines de Cedrela en cantidad y calidad, 
es fácilmente accesible y exitosa a través 
de la producción en viveros (Monteverde 
este volumen). En ese sentido una serie de 
experiencias se han desarrollando duran-
te la última década, combinando distintas 
especies, densidades y tareas de manteni-
miento (Horlent y Monteverde este volu-
men, del Castillo et al. este volumen). Es-
tas experiencias generan la opción de que 
las plantaciones forestales con especies 
nativas (como cedro) sean una alternativa 
productiva (a cielo descubierto o en fajas 
de enriquecimiento), frente a plantacio-
nes con especies exóticas de rápido cre-
cimiento (del Castillo et al. este volumen, 
Morenghi este volumen), e incluso frente 
a cultivos agrícolas como la soja. En ese 
sentido, técnicas de reproducción in vitro 
de cedro permitirán desarrollar plantacio-
nes mas homogéneas genéticamente per-
mitiendo seleccionar aquellos genotipos 
con más potencial para el desarrollo de 
plantaciones comerciales (Enrico y Enri-
co este volumen). Adicionalmente, estas 
plantaciones podrán cumplir la función de 
restaurar antiguas áreas de bosque en sitios 
ambientalmente estratégicos como már-
genes de ríos o corredores para la fauna, 
que permitan reconectar áreas actualmente 
disyuntas. El desarrollo de Plantaciones 
MDl (Mecanismo de Desarrollo limpio) 
que generan recursos adicionales a partir 
de la comercialización de bonos de carbo-
no, podría ser una herramienta financiera 
importante para generar un cambio de pa-
radigma productivo que permita utilizar 
la importante disponibilidad de mano de 
obra regional, retomando el rol protagóni-
co que tuvieron los bosques y la madera 
en el desarrollo económico de la región. 
Los cedros por su alto valor de mercado, 
su productividad y la relativa facilidad 
para manejarlos en plantaciones o en el 
interior de bosques nativos, podrán ser un 
elemento clave en este proceso asociado a 
la certificación forestal que permitirá a los 
productores forestales de la región ser más 
competitivos tanto en el mercado interna-
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
17
cional como posiblemente en el nacional 
en un futuro no muy lejano (Zorrilla este 
volumen).
En cuanto a la preservación al largo pla-
zo de las poblaciones silvestres de cedro, 
la situación es claramente contrastante 
entre las distintas especies. Por un lado, 
C. lilloi mantiene aún poblaciones prísti-
nas en muchas quebradas protegidas por 
las dificultades de acceso. Además, pre-
senta poblaciones importantes en el inte-
rior de reservas nacionales (PN El Rey, PN 
Calilegua, PN Baritú y RN El Nogalar) y 
algunas provinciales (por ejemplo la Flo-
rida y San Javier en Tucumán) que pre-
servan poblaciones de distintos sectores 
geográficos (Norte, Centro y Sur) de las 
Yungas. Estas reservas preservan también 
importantes bosques viejos en distintos ni-
veles altitudinales con lo que la diversidad 
genética de la especie estaría asegurada. 
La situación de C. balansae es diferente ya 
que su distribución geográfica es marginal 
a la ubicación de las reservas y en ningu-
na de ellas, hasta donde se conoce en la 
actualidad, se preservan bosques viejos de 
la especie. Se encuentran poblaciones de 
cedro orán en los alrededores del PP Pin-
tascayo (Salta), en el PN Calilegua (Jujuy) 
y aledaños a este último, hay una cantidad 
importante en propiedad privada (Ingenio 
ledesma). la superficie total de distribu-
ción de esta especie en la Alta Cuenca del 
Río Bermejo es de 8.500 km², de los cuales 
sólo 600 km² se encuentra dentro de áreas 
protegidas. En ese sentido, será relevante 
generar convenios de largo plazo para la 
preservación de estos ejemplares. En re-
lación al cedro rosado (C. saltensis) dada 
su reciente identidad taxonómica, aún se 
desconoce su estatus regional, aunque po-
blaciones importantes podrían encontrar-
se en el interior del PN Baritú y del PN 
Calilegua dada su distribución altitudinal 
propuesta.
Esperamos que los distintos artículos que 
conforman este libro generen la inquietud 
y el interés para desarrollar en forma sus-
tentable esta opción productiva en la re-
gión y para generar en la sociedad y en las 
instituciones gubernamentales, la preocu-
pación sobre el futuro de las poblaciones 
silvestres de las distintas especies de cedro 
y los sistemas naturales que los albergan.
BIBLIOGRAFIA 
(sólo citadas las que no representan capítulos de este volúmen)
Brown, A.D.; H.R. Grau; l. Malizia y A. Grau. 2001. los Bosques Nublados de la Ar-
gentina. En: Bosques Nublados de latinoamerica. M. Kappelle y A.D. Brown 
(Eds.). Editorial INBio, Costa Rica. pp: 623-659.
Brown, A.D.; A.Grau; T. lomáscolo y N.I. Gasparri. 2002. una estrategia de conserva-
ción para las selvas subtropicales de montaña (Yungas) de Argentina. Ecotropi-
cos 15: 147-159.
Brown A. y S. Pacheco
18
Brown, A.D. y l.R. Malizia. 2004. las Selvas Pedemontanas de las Yungas: en el um-
bral de la extinción. Ciencia Hoy 14: 52-63.
Gasparri, N.I. y H.R. Grau. 2006. Patrones regionales de deforestación en el subtrópico 
argentino y su contexto ecológico y socioeconómico. En:la Situación Ambiental 
de la Argentina. Brown, A.D.; u. Martinez Ortiz; M. Acerbi y J. Corcuera (Eds.). 
Fundación Vida Silvestre Argentina. pp: 442-446.
Mac Donagh, P. y l. Rivero 2006. ¿Es posible el uso sustentable de los bosques de la 
Selva Misionera? En: la Situación Ambiental de la Argentina. Brown, A.D.; u. 
Martinez Ortiz; M. Acerbi y J. Corcuera (Eds.). Fundación Vida Silvestre Argen-
tina. pp: 210-217.
Malizia, l. 2004. Diversity and distribution of tree species in subtropical andean forest. 
Tesis doctoral. universidad de Missouri, St. louis.
Placci, G. y M. Di Bitetti. 2006. Situación Ambiental en la Ecoregión del Bosque Atlán-
tico del Alto Paraná (Selva Paranaense). En: la Situación Ambiental de la Argen-
tina. Brown, A.D.; u. Martinez Ortiz; M. Acerbi y J. Corcuera (Eds.). Fundación 
Vida Silvestre Argentina. pp: 197-225.
19
Ecología y producción de cedro (género Cedrela) en las Yungas australes. 
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 19-30. 2006.
Botánica y distribución del género Cedrela 
en el noroeste de Argentina
Grau, A.1; M. A. Zapater 2 y R. A. Neumann 2
1 Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT). 
CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
graua@tucbbs.com.ar 
2 Facultad de Ciencias Naturales, UNSA.
En el noroeste de Argentina el género Cedrela está representado por tres especies: C. lilloi, 
C. balansae y C. saltensis. En el pasado, los nombres C. angustifolia y en menor medida C. odorata 
y C. fissilis han sido usados en lugar de C. balansae. Esta especie es característica de la Selva 
Pedemontana o de Transición, sobre tierras planas o serranías bajas de las Provincias de Salta y 
Jujuy, extendiéndose desde el límite con Bolivia hasta aproximadamente 24º30’S, entre 300 y 800 
m s.n.m. Cedrela lilloi es una especie característica de la Selva Montana y Bosque Montano en las 
Provincias de Salta, Jujuy, Tucumán y Catamarca, extendiéndose desde el límite con Bolivia hasta 
aproximadamente 28º15’S, entre 1.100 y 2.300 m s.n.m. en la Provincia de Salta, y entre 500 y 
1.900 m s.n.m. en Tucumán y Catamarca. Cedrela saltensis es una especie descripta recientemen-
te, que ocupa una franja montañosa en las Provincias de Salta y Jujuy, a una altura entre 700 y 
1.100 m s.n.m., entre las áreas de distribución de C. balansae y C. lilloi, desde el límite con Bolivia 
al norte hasta los 24º 40’ S, aproximadamente. Se realiza una descripción de las características 
morfológicas más relevantes del género y se presenta una tabla comparativa que permite diferenciar 
las distintas especies.
 
The genus Cedrela is represented by three species in northwestern Argentina: C. lilloi, C. balansae 
and C. saltensis. In the past, C. angustifolia and, to a lesser extent C. odorata and C. fissilis, have 
been used as names instead of C. balansae. This species is characteristic of the Piedmont or Tran-
sitional Forest, on lowlands or low ranges in Salta and Jujuy Provinces, extending from the Bolivian 
border to approximately 28º 15’S, between 300 y 800 m asl. Cedrela lilloi is a characteristic species 
in the Montane Cloud Forest in the mountains of Salta, Jujuy, Tucumán and Catamarca, expanding 
from the Bolivian border to approximately 28º15’S, between 1.100 y 2.300 m asl in northern Salta 
Province, and between 500 and 1.900 masl in Tucumán and Catamarca Provinces. Cedrela saltensis 
is a recently described species, present along a montane strip in Salta y Jujuy, from 700 to 1.100 m 
asl, between C. balansae and C. lilloi distribution areas, from the Bolivian border to 24º 40’ S approxi-
mately. A description of the most relevant morphological features of the genus and a comparative 
table to distinguish the different species is presented.
20
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
IntroduccIon
Desde los comienzos de la exploración y 
colonización de América Latina, los ce-
dros han estado entre las especies fores-
tales más importantes. Su madera blanda 
y fácil de trabajar, pero a la vez resistente 
para su densidad, sumada a su perfume 
agradable y tolerancia al ataque de insec-
tos una vez cortada, han sido los atributos 
que le han ganado un lugar entre las mejo-
res maderas del mundo. El nombre cedro 
ha sido tomado por el parecido con la ma-
dera de alta calidad del verdadero cedro, 
correspondiente al género de coníferas 
Cedrus (Pinaceae), conocido en el Me-
diterráneo desde tiempos bíblicos. En el 
lenguaje corriente el nombre cedro suele ir 
acompañado localmente de algún adjetivo 
que hace referencia a alguna característica 
destacable, como color de la madera o lo-
calidad de origen (por ejemplo cedro coya, 
cedro orán, cedro rosa). Cedro es también 
el término empleado para las distintas es-
pecies del género que aparecen en Brasil. 
Términos en idiomas nativos no se usan 
en el noroeste de Argentina ni aparecen 
en la literatura local, pues parecen haber 
sido mayormente desplazados en América 
Latina por el término español y portugués. 
En inglés se emplea “Spanish cedar”, que 
probablemente hace referencia a la madera 
de Cedrela originalmente comercializada 
por los españoles a partir del Caribe.
En Centroamérica el cedro fue, y en parte 
todavía es, una madera de elección para 
estructuras, canoas y muebles. En los pro-
cesos de explotación forestal de esa región 
la primera madera aprovechada era la cao-
ba (Swietenia macrophylla), y en segundo 
lugar el cedro. Por su parte, en el noroeste 
de Argentina, el cedro ocupó siempre el 
primer lugar entre las maderas buscadas 
en cada sitio de aprovechamiento forestal.
El cEdro y sus parIEntEs
Cedrela pertenece a las Meliaceae, una fa-
milia de árboles y arbustos predominante-
mente tropical. Este género se ubica dentro 
de la subfamilia Swietenioideae conjunta-
mente con Swietenia, Khaya y Toona, to-
dos con especies productoras de maderas 
valiosas. Esta ubicación, propuesta en la 
revisión taxonómica clásica de Penning-
ton y Styles (1975) ha sido recientemente 
confirmada usando secuencias de ADN 
nuclear y plastidial (Muellner et al. 2003). 
Khaya es originario de África, y fue re-
cientemente introducido en el sur de Salta 
en el establecimiento La Moraleja en el 
Departamento de Anta. Toona es originario 
del sudeste de Asia y Australia. En el pa-
sado Toona se consideraba incluido dentro 
de Cedrela, pero actualmente este géne-
ro se restringe a las especies americanas. 
Toona ciliata var. australis (= T. austra-
lis), originario de Australia, se ha difundi-
do ampliamente en plantaciones forestales 
en países tropicales y subtropicales, exis-
tiendo ensayos y plantaciones comerciales 
a cielo abierto y bajo cubierta en el noroes-
te de Argentina. Swietenia macrophylla, la 
caoba o mara boliviana tiene su extremo 
de distribución sur alrededor de los 17ºS 
en Bolivia (Mayhew y Newton 1998), y 
no crece silvestre en Argentina. Existen 
ejemplares cultivados en Libertador Gene-
ral San Martín y ensayos en La Moraleja 
(Salta) y en el INTA Yuto (Jujuy).
21
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
El gEnEro Cedrela
El nombre botánico Cedrela fue emplea-
do primeramente por Linneo, como de-
formación de Cedrus. Linneo (1759) creó 
el género en base a una lámina publicada 
por Browne (1756), en su descripción de 
la historia natural de Jamaica. La lámina 
mencionada representa claramente a una 
especie del género Cedrela y en base a ella 
Linneo describió a Cedrela odorata, aun-
que existen ciertas dudas sobre si el mate-
rial representado corresponde plenamente 
a esta especie (Styles 1981).
El género Cedrela está claramente defi-
nido y sus especies pueden distinguirse 
con relativa facilidad de los géneros afi-
nes, Swietenia y Toona. Por el contrario, 
la identificación de las distintas especies 
dentro de Cedrela es muchas veces di-
ficultosa y ha dado lugar a confusiones. 
Esta dificultad en definir claramente las 
especies ha contribuido a la proliferación 
de especies creadas, que se acercan a unas40, de las cuales sólo unas ocho se aceptan 
actualmente como válidas y cinco están 
presentes espontáneamente en Argentina 
(Styles 1981, Zapater et al. 2004).
En el noroeste de Argentina tradicional-
mente se aceptó la presencia de dos espe-
cies. Una de ellas, C. lilloi, es una especie 
característica de ambientes de montaña, 
claramente definida y descripta por C. de 
Candolle en base a material coleccionado 
por Miguel Lillo a comienzos del siglo 
XX. La segunda especie presente, carac-
terística de tierras planas y serranías bajas, 
fue originalmente identificada como C. 
balansae (por ejemplo T. Meyer en ma-
terial de herbario LIL o Tortorelli 1956). 
Se trata de una especie descripta para el 
Paraguay, también por C. de Candolle. Sin 
embargo, más tarde Smith (1960), en una 
revisión centrada en el género, aunque sin 
visitar Argentina, clasificó el material ar-
gentino de esta especie como C. angustifo-
lia, una especie descripta para México. Ese 
criterio fue adoptado por Legname (1982), 
en su trabajo sobre los árboles nativos 
del noroeste de Argentina. Por otro lado, 
en una revisión más completa y reciente 
del género y la subfamilia Swietenioideae 
para América, aunque también sin visi-
tas al terreno en Argentina, Styles (1981) 
descartó el nombre C. angustifolia y puso 
en duda su validez taxonómica. Además, 
consideró que los materiales previamente 
identificados como C. balansae o C. an-
gustifolia pertenecían en cambio a C. odo-
rata o C. físsilis. Lamentablemente éste 
fue el criterio adoptado por Zuloaga y Mo-
rrone (1999) en el Catálogo de las Plantas 
Vasculares de la Argentina. Sin embargo, 
recientemente Zapater et al. (2004), en un 
análisis más completo que el de los autores 
previos, e incluyendo un amplio estudio de 
campo, reinstalaron a C. balansae como el 
nombre correcto para identificar esta espe-
cie. Por otro lado, descartaron la presencia 
de poblaciones silvestres de C. odorata y 
C. fissilis en el noroeste de Argentina, que 
sí están presentes en el noreste de Argen-
tina. Además, estos autores determinaron 
la existencia de otra especie de Cedrela 
en la región, nueva para la ciencia, que 
describieron y denominaron C. saltensis 
Zapater y del Castillo. Cedrela saltensis 
es una especie muy afín a C. balansae, de 
22
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
la que se diferencia por el mayor tamaño 
y pubescencia de los folíolos, la reducida 
longitud de los peciólulos, y por sus frutos 
oscuros con lenticelas predominantemente 
alargadas, no anastomosadas.
dEscrIpcIon gEnEral dEl gEnEro 
Cedrela En El noroEstE dE argEntIna
En este punto se realiza la descripción del 
patrón general al cual responden las espe-
cies nativas de Cedrela en el noroeste de 
Argentina y las diferencias más relevantes 
entre ellas. Para una descripción detallada 
de cada una de las especies consultar a Za-
pater et al. (2004).
Se trata de árboles deciduos, que a la ma-
durez pueden alcanzar 20 - 30 m de altura 
y 1,5 m de diámetro a la altura del pecho 
(DAP), con una copa más o menos esfé-
rica o en forma de paraguas, emergentes 
del nivel general del 
bosque. Arboles de estas 
dimensiones todavía son 
explotados con relativa 
frecuencia. Es posible 
encontrar árboles de di-
mensiones mayores (ex-
cepcionalmente de hasta 
3 m), en lugares aislados 
y de difícil acceso (Foto 
1). Seguramente ejem-
plares de estas dimen-
siones fueron frecuen-
tes al inicio del proceso 
moderno de aprovecha-
miento sistemático de los 
bosques del noroeste de 
Argentina, a comienzos 
del siglo XX. Por esta 
causa, individuos de C. balansae, situados 
en lugares en general más accesibles sue-
len presentar dimensiones menores que los 
de C. lilloi. 
El tronco es cilíndrico, aunque a veces, 
particularmente en C. lilloi, presenta la 
tendencia a aplanarse marcadamente en 
un sentido, cuando se encuentra crecien-
do en pendientes pronunciadas. La base 
suele presentar costillas marcadas, hasta 2 
m de altura, en los ejemplares longevos. 
La copa de los ejemplares jóvenes es más 
bien angosta, pero se transforma en ancha, 
densa y ampliamente ramificada en ejem-
plares maduros (Foto 2).
Tanto ramas y ramitas como pecíolos y 
raquis están densamente lenticelados. Las 
ramas y hojas presentan pubescencia. Esta 
es muy abundante en C. saltensis, algo 
menos en C. balansae y muy poco en 
FoTo 1. Ejemplar de cedro coya (Cedrela lilloi) en osma, Salta, 
aproximadamente a 1.800 m s.n.m., con 3 m DAP y unos 25 m 
de altura. 
23
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
C. lilloi, donde suele restringirse a las ner-
vaduras y peciólulos.
Es poco lo que se conoce sobre las raíces 
de Cedrela. En el caso de C. balansae se 
ha observado que tienen la capacidad de 
regenerar tallos, una vez que el eje prin-
cipal ha sido cortado (Fotos 3 y 4). Esta 
propiedad de rebrotar ha sido observada 
como respuesta a incendios, por lo cual 
éste fenómeno podría aumentar la densi-
dad de individuos por hectárea. 
Las hojas son alternas, paripinadas, con 
(5-) 7 - 10 (-13) pares de folíolos opuestos 
o subopuestos, predominantemente oval 
lanceolados en C. balansae y C. lilloi, y 
generalmente elípticos en C. saltensis 
(Fig. 1). Sin embargo, la pubescencia y el 
tamaño de los peciólulos permite separar 
las especies mejor que la forma de los fo-
líolos. Las cicatrices foliares son de forma 
semicircular y muy marcadas (Foto 5).
La floración se produce durante los meses 
de noviembre y diciembre en C. lilloi y 
C. saltensis, en tanto que en C. balansae se 
extiende hasta el mes de enero. Las flores 
son pequeñas, de 7,0 - 8,5 mm de longitud 
y se encuentran en inflorescencias consis-
tentes en tirsos multifloros, terminales o 
axilares, con varios cientos de flores. Las 
flores son pentámeras. Styles (1981) con-
sidera que en Cedrela todas las flores son 
imperfectas (es decir unisexuales), aunque 
con vestigios bien desarrollados del verti-
cilo fértil opuesto. Este factor hace difícil 
la observación y definición clara de la pre-
sencia de flores imperfectas, particular-
mente en material de herbario. Aunque en 
C. balansae y C. saltensis no existen ob-
servaciones definitivas al respecto, en C. 
lilloi se ha determinado claramente la pre-
sencia de flores imperfectas y una marcada 
alternancia en la maduración y apertura de 
FoTo 2. Ejemplar de cedro coya (Cedrela 
lilloi) que ha crecido fuera del bosque, en la 
localidad de Horco Molle, Tucumán.
FIGUrA 1. Detalle de folíolos de Cedrela: 
A - cedro coya (C. lilloi), B - cedro rosado 
(C. saltensis) y C - cedro orán (C. balansae).
24
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
las flores pistiladas y estaminadas en cada 
árbol particular (Aschero este volumen). 
El cáliz, pubescente, está formado por 
cinco dientes o lóbulos irregulares con 
1-2 hendiduras profundas hasta la base. 
Los pétalos son libres, pubescentes en el 
envés, blanquecino-amarillentos, imbri-
cados y casi en contacto en su mayor parte 
con la columna de estambres y estilo lo 
que genera un aspecto de soldadura. Los 
cinco estambres por su parte, se originan 
y están en contacto en su mayor parte con 
el androginóforo. En el caso de C. lilloi, 
las flores estaminadas poseen anteras de-
sarrolladas, amarillas y dehiscentes. En 
las flores pistiladas en cambio éstas son 
pequeñas, arrugadas, marrones y carentes 
de polen. El ovario es pentalobado, penta-
locular, con lóbulos pluriovulados, situa-
do sobre el androginóforo. El estigma es 
discoide, papilado, situado sobre un estilo 
breve.
El fruto es una cápsula ovoide a obovoide 
de dehiscencia septicida, que comienza a 
desarrollarse a partir del mes de diciem-
bre y completa su maduración abriéndose 
en julio-agosto. El epicarpio de las cáp-
sulas puede ser de color castaño claro a 
pardo oscuro y el pericarpio posee un 
espesor variable entre 1-3 mm según las 
especies. Posee exteriormente un diseño 
de lenticelas variable según las especies: 
prominentes, redondeadas y dispersas en 
C. lilloi; alargadasy aproximadas en C. 
saltensis, e inconspicuas y anastomosadas 
en C.balansae (Foto 6).
Las semillas son de color castaño o par-
do según la especie, con un ala bien desa-
FoTo 3. Desarrollo de tallos a partir de un sis-
tema radical de un ejemplar cortado de cedro 
orán (Cedrela balansae), en la localidad de 
Aguas Blancas, Salta. Puede verse el tronco 
original cortado tirado en el suelo y vigorosos 
retoños de raíz.
FoTo 4. Detalle de un vigoroso retoño de raíz 
del grupo presente en la Foto 3.
25
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
rrollada más grande que la porción de los 
cotiledones. La dispersión es por viento, y 
dado que la época de maduración de los 
frutos coincide con una mayor frecuencia 
de vientos del cuadrante N-NE, hay ma-
yor densidad de plántulas 
hacia el sur de los árboles 
semilleros. Posteriormente, 
las lluvias del verano pue-
den dispersar las semillas 
por arrastre de agua en el 
sentido de la pendiente de 
cada sitio. 
En la Tabla 1 se presentan 
las características distintivas 
de cada una de las especies 
del género Cedrela. 
dIstrIbucIon
El género Cedrela tiene una distribución 
predominantemente tropical, encontrándo-
se en todos los países de América Latina 
a excepción de Chile. En su extremo sep-
tentrional llega en México hasta los 20º N. 
En Argentina C. odorata y C. fissilis están 
presentes en el nordeste (Misiones y Co-
rrientes). Por su parte C. lilloi, C. balansae 
y C. saltensis están presentes en el noroes-
te (Fig. 2).
Cedrela balansae se encuentra en los sec-
tores de Selva Pedemontana de las Pro-
vincias de Salta y Jujuy, entre los 300 y 
700ms.n.m., al norte del paralelo 24º30’S 
y hasta el límite con Bolivia, con lluvias 
anuales de 700 a 1.500 mm. En la actua-
lidad esta especie es más abundante en 
las zonas con serranías bajas. En las áreas 
de la Selva Pedemontana se ha visto muy 
reducida en su distribución sobre suelos 
planos y profundos, debido al aprovecha-
miento forestal intenso o a la transforma-
ción del bosque en campos agrícolas. 
Aunque esta especie se ha citado para las 
Provincias de Tucumán y Catamarca como 
FoTo 6. Cápsulas de cedro coya (Cedrela lilloi), cedro rosado 
(Cedrela saltensis) y cedro orán (Cedrela balansae). 
FoTo 5. Cicatrices foliares en el tallo de 
un ejemplar joven de cedro orán (Cedrela 
balansae). Las zonas de crecimiento longi-
tudinal más lento durante el reposo invernal 
quedan marcadas por una mayor densidad de 
cicatrices foliares y pueden emplearse para es-
timar la edad de los ejemplares jóvenes.
26
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
TABLA 1. Cuadro comparativo de las especies nativas del género Cedrela en el noroeste de Ar-
gentina. *La denominacion cedro rosado suele usarse en las tres especies. 
C. lilloi C. saltensis C. balansae
Ancho 
de folíolos 
y ápice
2,7 - 3,5 cm. 
ápice largamente 
agudo, subulado a 
filiforme.
5,5 - 7 cm.
ápice agudo
4,5 - 6,8 cm.
ápice agudo
Pilosidad 
de los 
folíolos
glabros, 
brillantes
pubescentes en el haz 
y tomentosos en el 
envés
glabros en el haz, 
subglabros a 
pubescentes 
en el envés
Peciólulos 7 - 10 mm de 
largo, delgados, 
glabros
hasta 2 mm de largo, 
gruesos, muy pubes-
centes
4 - 5 mm de largo, 
delgados, pubes-
centes
Olor del 
follaje
moderado suave, ligeramente 
desagradable
muy fuerte 
y desagradable
Cápsula obovoidea, a veces 
apiculada, parda 
oscura, con lenti-
celas blanquecinas 
redondeadas, no 
anastomosadas, 
prominentes
ovoidea, parda 
oscura, con lenticelas 
ocráceas alargadas, no 
anastomosadas, algo 
prominentes
ovoidea, castaño 
clara a castaña, 
lenticelas ocráceas 
alargadas no pro-
minentes, anasto-
mosadas, a menudo 
incospicuas. 
Color de 
las semillas
castaño oscuro castaño oscuro castaño claro
Nombres 
comunes 
en la región
cedro coya, cedro 
tucumano, cedro 
rosado*
cedro salteño, 
cedrillo, cedro rosa-
do*
cedro orán, 
cedro rosado*
27
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
FIGUrA 2. Distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina. Cada punto repre-
senta un ejemplar de herbario o una localidad donde la especie ha sido observada.
28
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
escasa (Zapater et al. 2004), existen ahora 
dudas sobre su distribución austral. Los 
escasos ejemplares analizados ofrecen ca-
racteres confusos e intermedios entre C. 
balansae y C. lilloi, por lo que deberían 
ser objeto de estudios más profundos. Por 
otra parte, resulta llamativa la falta de co-
lecciones en los departamentos del sur de 
Salta, que conectan a dicha provincia con 
Tucumán y el extremo sur de la región.
Cedrela lilloi es la especie con distribu-
ción más amplia en Argentina, extendién-
dose desde el norte de la Provincia de Sal-
ta (22º S) hasta la Provincia de Catamarca 
(aproximadamente 28º 15’ S). En el norte 
de la Provincia de Salta se encuentra por 
encima de los 1.100 y hasta los 2.300 m 
s.n.m. En la Provincia de Tucumán ocupa 
un gradiente más amplio, entre los 500 y 
1.900 m s.n.m. y un rango de precipitacio-
nes entre 800 y 2.000 mm anuales.
Cedrela saltensis está presente desde el 
norte de la Provincia de Salta hasta la Pro-
vincia de Jujuy 24º 40’ S, entre los 700 y 
1.100 m s.n.m.
EtnobotanIca y propIEdadEs 
mEdIcInalEs
La familia Meliaceae tiene como carac-
terística la presencia de compuestos tri-
terpénicos, usualmente células secretoras 
dispersas en los tejidos. En general, los 
compuestos almacenados en este tipo de 
estructuras tienen una acción relevan-
te contra la herbivoría. En C. odorata se 
identificaron compuestos de naturaleza 
terpénica asociados al rechazo del follaje 
como alimento en coleópteros curculió-
nidos (Veitch et al. 1999). Sin embargo, 
todas las especies de Cedrela y Swietenia 
son atacadas por la mariposita del brote 
(Hypsipyla grandella), cuyas larvas atacan 
plántulas desde 0,5 a 3 m de altura en toda 
América Latina.
Además de la actividad biológica contra 
insectos, en Cedrela se ha identificado ac-
tividad biológica contra microorganismos. 
orientados por los usos tradicionales con-
tra la malaria, distintos grupos han aislado 
la gedunina en C. odorata, un limonoide 
de naturaleza terpénica con acción in vi-
tro contra Plasmodium falciparum, agen-
te causante del paludismo (McKinnon et 
al.1997, omar et al. 2003). 
Por otro lado, en C. lilloi se ha determinado 
la existencia de una importante actividad 
moduladora del sistema inmunitario, redu-
ciendo las reacciones de hipersensibilidad 
(Nores et al. 1997). Esta actividad ha sido 
estudiada en otras especies de Cedrela y 
no está asociada a los compuestos de natu-
raleza terpénica sino a compuestos hidro-
solubles (Benencia et al. 1995).
Sin embargo, estudios etnobotánicos rea-
lizados en las Yungas del noroeste de Ar-
gentina no han detectado evidencias del 
uso de especies del género Cedrela como 
planta medicinal por parte de las comuni-
dades locales (Levy-Hynes 1994, Hilgert 
1998). 
29
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
bIblIograFIa
Aschero, V. 2006. Biología reproductiva e importancia de la polinización en Cedrela 
lilloi. En Ecología y producción de cedro (género Cedrela) en las Yungas austra-
les. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY- ProYungas. Argentina. pp 41-50.
Benencia, F.; M.C. Courreges; M.M. Nores y F.C. Coulombie. 1995. Immunomodula-
tory activities of Cedrela tubiflora leaf aqueous extracts. Journal of Ethnophar-
macology 49 (3):133-139.
Browne, P. 1756. Civil and natural history of Jamaica, pl. 10. London (Osborn y Ship-
ton). 158 pp.
Hilgert, N. 1998. Las plantas vinculadas con el ámbito doméstico y la subsistencia de los 
campesinos de la cuenca del río Zenta, Dpto. Orán, Prov. Salta. Tesis Doctoral. 
Universidad Nacional de Córdoba. 342 pp.
Legname, P.R. 1982. Árboles indígenas del Noroeste Argentino. Opera Lilloana 34. 
Tucumán, Argentina. 226 pp.
Levy-Hynes, A. 1994. Uso de las plantaspor las comunidades campesinas de las Yungas 
del extremo norte de Argentina. Tesis de Grado. Facultad de Ciencias Naturales-
Universidad Nacional de Tucumán. 42 pp.
Linneo, C. 1759. Systema naturae (ed. 10). 2:940.
MacKinnon, S.; T. Durst; J.T. Arnason; C. Angerhofer; J. Pezzuto; P.E. Sanchez-Vin-
das; L.J. Poveda y M. Gbeassor. 1997. Antimalarial activity of tropical Meliaceae 
extracts and gedunin derivatives. Jorunal of Natural Products 60 (4):336-341.
Mayhew, J.E. y A.C. Newton. 1998. The silviculture of Mahogany (Swietenia macro-
phylla). CAB International, Wallingford, New York. 226 pp.
Muellner, K.; R. Samuel; S.A. Johnson; M. Cheek; T.D. Pennington y M. Chase 2003. 
Molecular phylogenetics of Meliaceae (Sapindales) based on nuclear and plastid 
DNA sequences. American Journal of Botany 90 (3):471-480.
Nores, M.M.; M.C. Courreges; F. Benencia y F.C. Coulombie. 1997. Immunomodu-
latory activities of Cedrela lilloi and Trichilia elegans aqueous leaf extracts. J. 
Ethnopharmacol. 55 (2):99-106. 
Omar, S.; J. Zhang; S. MacKinnon; D. Leaman; T. Durst; B.J. Philogene; J.T. Arnason; 
P.E. Sanchez-Vindas; L. Poveda; P.A. Tamez y J.M. Pezzuto. 2003. Traditiona-
lly-used antimalarials from the Meliaceae. Current Topics in Medicinal Chemis-
try 3 (2):133-9.
30
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
Pennington, T.D. y B.T. Styles. 1975. A generic monograph of the Meliaceae. Blumea 
22: 419-540.
Smith, C.E. 1960. A revision of Cedrela (Meliaceae). Fieldiana: Botany 29:294-341.
Styles, B.T. 1981. Swietenioideae. En Pennington, T.E. Meliaceae. Flora Neotropica 
28:1-459.
Tortorelli, L.A. 1956. Maderas y Bosques Argentinos. Acme Agency Press, Buenos Ai-
res, Argentina. 646 pp.
Veitch, N.C.; G.A. Wright y P.C. Stevenson. 1999. Four new tetranortriterpenoids from 
Cedrela odorata associated with leaf rejection by Exophthalmus jekelianus. Jo-
urnal of Natural Products 62 (9): 1260-1263.
Zapater, M.A.; E.M. del Castillo y T.D. Pennington. 2004. El género Cedrela (Melia-
ceae) en la Argentina. Darwiniana 42 (1-4): 347-356.
Zuloaga, F. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de las Plantas Vasculares de la Repú-
blica Argentina II. Fabaceae-Zigophyllaceae (Dicotyledoneae). Monographs in 
Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden Volume 74. Missouri 
Botanical Garden Press. St. Louis. 1269 pp.
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
31
Fenología de dos especies de cedro en un gradiente altitudinal 
del Parque Nacional Calilegua, Jujuy
Pacheco, S.1,2 y A. Yapur3
1 Fundación ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
2 Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT)
3 Facultad de Ciencias Naturales - UNT.
pacheco@proyungas.com.ar
Se estudió el patrón en la producción de hojas, flores y frutos de Cedrela balansae y Cedrela lilloi a lo 
largo de un gradiente altitudinal en el Parque Nacional Calilegua. Se trabajó en tres sitios ubicados 
a 600-900 (C. balansae), a 1.100 (C. balansae y C. lilloi) y a 1.400-1.600 m s.n.m. (C. lilloi). La 
expansión foliar, la floración y la senescencia tienen el mismo comportamiento fenológico para las 
dos especies a lo largo del gradiente altitudinal. Las diferencias se observan en la retención de hojas 
maduras y senescentes. En la parte baja, C. balansae se comporta como caducifolio ya que queda 
sin hojas maduras por siete meses, mientras que a 1.100 m s.n.m. conserva las hojas senescentes 
hasta la expansión. Los árboles de C. lilloi ubicados en el sitio más alto se comportan como semi-
caducifolios ya que pasan un mes sin hojas hasta el inicio de la brotación, mientras que en el sitio 
intermedio no tienen un período sin hojas. C. balansae produjo frutos los dos años de muestreo, 
mientras que C. lilloi produjo pocas flores en algunos individuos, que se perdieron antes de formar 
frutos. Se discute la ocurrencia de las fenofases y sus causas. 
This paper studies the pattern of leaf, flower and fruit production of Cedrela balansae and Cedrela 
lilloi through an altitudinal gradient in Calilegua National Park. There are three study sites, located at 
600-900 (C. balansae), 1.100 (C. balansae and C. lilloi) and 1.400-1.600 (C. lilloi) m above sea 
level. Foliar expansion, flowering and senescence have the same phenological behaviour for both 
species through the gradient. There are differences in mature and senescent leaf retention. At lower 
altitude, the C. balansae behaves as deciduous, and has no mature leaves for seven months, while at 
1.100 m a.s.l. it retains senescent leaves until leaf expansion. The C. lilloi trees located in the highest 
study site behave as deciduous, and have no leaves for a month until sprouting. In the intermediate 
site C. lilloi trees never loose their leaves at the same time. The C. balansae had fruit during the two 
years sample period, while the C. lilloi had only a few flowers in some individuals, which were lost 
before becoming fruit. This paper discusses phenology patterns observed and its causes.
Ecología y producción de cedro (género Cedrela) en las Yungas australes. 
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 31-40. 2006.
Pacheco, S. y A. Yapur
32
INTRODUCCION
La fenología es el estudio de las fases del 
ciclo de vida de plantas o animales y su 
ocurrencia temporal a lo largo del año. Los 
datos básicos de los estudios fenológicos 
en árboles incluyen registros sobre la épo-
ca, duración e intensidad de una o varias 
fenofases como fructificación, floración y 
foliación. Muchos de estos estudios están 
orientados a establecer las relaciones entre 
la ocurrencia de las fenofases y las carac-
terísticas climáticas, o la disponibilidad de 
polinizadores o dispersores. En el caso de 
especies forestales, la fenología de flora-
ción y fructificación puede ser utilizada 
para determinar calendarios de colectas 
de semillas o de disponibilidad de frutos 
(Mariot et al. 2003). 
En cuanto a las estrategias fenológicas de 
las especies arbóreas, puede considerar-
se un gradiente de especies caducifolias 
o deciduas (pierden las hojas por más de 
tres meses en el año), especies semicadu-
cifolias (pierden las hojas por uno o dos 
meses) y especies perennifolias o siempre-
verdes (conservan las hojas durante todo 
el año). En ambientes estacionales donde 
hay una estación de estrés por déficit hídri-
co o bajas temperaturas, los árboles en ge-
neral tienen una estrategia caducifolia con 
pérdida parcial o total del follaje. En am-
bientes no estacionales, los árboles pueden 
retener el follaje maduro hasta la aparición 
de las hojas nuevas, de modo de conservar 
el tejido fotosintético a lo largo de todo 
el año. Sin embargo, la fenología puede 
entenderse como una respuesta plástica, 
y en un ambiente heterogéneo (espacial 
o temporalmente), algunos individuos de 
la población pueden comportarse en for-
ma distinta, con respuestas fenológicas 
dependientes de condiciones ambientales 
particulares. 
Las Selvas Subtropicales de Montaña del 
noroeste de Argentina o Yungas, se desa-
rrollan a lo largo de un gradiente altitu-
dinal desde los 400 a los 3.000 m s.n.m., 
donde se identifican pisos altitudinales 
con características ambientales contras-
tantes (Brown 1995a). Las especies de la 
Selva Pedemontana (400-700 m s.n.m.) 
están sometidas a temperaturas más altas 
y a un marcado déficit hídrico durante la 
estación del invierno (época seca), lo que 
lleva a una alta demanda evapotranspirati-
va que algunas especies evitan perdiendo 
el follaje durante esta estación. De un total 
de 115 especies de árboles de las Yungas 
analizadas, el 60% de las especies de Sel-
va Pedemontana son de régimen caducifo-
lio (Brown y Malizia 2004). En la Selva 
Montana (700-1.500 m s.n.m.), sólo el 
20% de las especies son caducifolias du-
rante el invierno (Brown 1995b). En este 
ambiente la demanda evapotranspirativa 
durante el invierno es menor debido al 
aporte de las neblinas (Hunzinger 1995), 
al mayor almacenaje de agua en el suelo 
y a lastemperaturas generales más bajas. 
El estrés del invierno no es debido al dé-
ficit hídrico, sino a las bajas temperaturas 
ya que son frecuentes las heladas y las ne-
vadas. En el piso más alto de los Bosques 
Montanos (1.500-3.000 m s.n.m.) más 
del 80% de las especies son caducifolias 
o semicaducifolias. Esto puede deberse a 
las bajas temperaturas del invierno y pro-
bablemente también a un mayor estrés hí-
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
33
drico, dado que las lluvias disminuyen por 
encima de los 1.200 m s.n.m. Las especies 
con amplios rangos de distribución, que 
ocurren en más de un piso altitudinal, po-
drían tener comportamientos fenológicos 
distintos de acuerdo a su ubicación en el 
gradiente.
Este trabajo se llevó a cabo con dos de 
las especies de Cedrela de las Yungas de 
Argentina: Cedrela balansae (cedro orán) 
en la Selva Pedemontana y Cedrela lilloi 
(cedro coya) en la Selva Montana y prin-
cipalmente en el Bosque Montano. En el 
PN Calilegua, el rango de altura entre 900 
y 1.100 m s.n.m. que corresponde a Selva 
Montana, puede considerarse como una 
zona de ecotono en la que se superponen 
las dos especies y representa la altura 
máxima en la que pueden encontrarse in-
dividuos de C. balansae y la altura mínima 
en la que puede distribuirse C. lilloi (Ma-
lizia et al. este volumen). Al encontrarse a 
lo largo del gradiente altitudinal, se espera 
que las dos especies tengan una respues-
ta fenológica acorde a las características 
de cada ambiente. Además, es esperable 
que dentro de cada especie, los individuos 
ubicados en la zona de ecotono, tengan un 
comportamiento fenológico distinto con 
respecto a la población presente en cada 
piso característico. El objetivo de este tra-
bajo es presentar el patrón en la produc-
ción de hojas, flores y frutos de las dos es-
pecies de Cedrela a lo largo del gradiente 
altitudinal entre 600 y 1.600 m s.n.m.
METODOS
Area de estudio
El trabajo se realizó en el Parque Na-
cional Calilegua (PN Calilegua) duran-
te los años 2000 y 2001. El Parque tiene 
una superficie de 77.000 ha y representa 
principalmente el piso altitudinal de Sel-
va Montana. También tiene una franja de 
Bosques Montanos y un parche de Pastizal 
de Neblina. La Selva Pedemontana ocupa 
sectores marginales del Parque en las áreas 
más bajas de ladera y pedemonte (Brown 
et al. 2002). 
Colección de datos climáticos
Para obtener las características climáti-
cas de los sitios de muestreo, se utilizaron 
datos climáticos obtenidos de la página 
WORLDCLIM (http://biogeo.berkeley.
edu/worldclim/worldclim.html). Utilizan-
do un Sistema de Información Geográfica 
se ubicaron puntos al azar dentro del PN 
Calilegua en las alturas de las estaciones 
de muestreo (600 a 900, 1.100 y 1.400 a 
1.600 m s.n.m.). Luego se les asignaron 
los datos de precipitación media anual, es-
tacionalidad en las precipitaciones, tempe-
ratura media anual, temperatura media de 
verano y temperatura media de invierno. 
Se calculó el promedio de cada variable 
climática para las tres alturas. 
Colección de datos de fenología
Se trabajó con 70 árboles de las dos espe-
cies de Cedrela, distribuidos a lo largo de 
una transecta altitudinal (600 a 1.600 m s.
n.m.), en seis estaciones de muestreo. 
Las estaciones de C. balansae estuvie-
ron a 600, 700-900 y 960-1.100 ms.n.m. 
Pacheco, S. y A. Yapur
34
y las de C. lilloi a 960- 1.100, 1.400 y 
1.600 m s.n.m. Las estaciones de 600 a 
900 m s.n.m. se consideraron como típi-
cas de la Selva Pedemontana, la estación 
de 1.400 a 1.600 m s.n.m. como típica de 
Bosque Montano y la estación de 960-
1.100 m s.n.m. se consideró como Selva 
Montana y un área de ecotono donde se 
superponen las dos especies en el PN Ca-
lilegua. 
Mensualmente, se determinó la produc-
ción de hojas, flores y frutos (fenofases) 
mediante índices de abundancia: 0 (0 %), 
1 (1-5 %), 2 (6-25 %), 3 (26-50 %), 
4 (51-75 %), 5 (76 -100 %). Los porcenta-
jes se calcularon observando el total de la 
copa, por lo que un valor de 5 significa el 
100% de la copa con la fenofase observa-
da. La categoría de hojas se dividió en ho-
jas nuevas (hojas en desarrollo con el ápice 
aún enrollado, de color verde claro), hojas 
maduras (hojas totalmente expandidas, de 
color verde oscuro) y hojas senescentes 
(hojas amarillentas con pérdida de folíolos 
individuales). La categoría de flores se se-
paró en botones florales y flores abiertas. 
La cantidad de frutos se determinó con una 
sola medida por año en el mes de mayo, 
antes de la apertura de los frutos y disper-
sión de las semillas. Debido a que no hubo 
diferencias entre las observaciones de los 
dos años, se analizó el comportamiento de 
cada especie en los tres sitios de muestreo 
usando el promedio de los dos años de ob-
servaciones para cada mes. 
RESULTADOS 
Características climáticas 
del Parque Nacional Calilegua
La estación de muestreo de Selva Pe-
demontana en el PN Calilegua (600 a 
900 m s.n.m.), se caracteriza por mayor 
temperatura media anual, de verano y 
de invierno y mayor precipitación media 
anual. En el sitio de Bosque Montano 
(1.400 a 1.600 m s.n.m.), los valores de 
temperaturas anuales y estacionales son 
más bajos al igual que la precipitación 
FIgURA 1. Características climáticas de las estaciones de muestreo en el Parque Nacional Ca-
lilegua. A- Temperatura media anual, temperatura media de verano y temperatura media de 
invierno. B- Precipitación media anual.
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
35
media anual. En la zona de ecotono (960 
a 1.100 m s.n.m.) los valores de tempera-
tura y precipitación son intermedios (Fig. 
1A y B). 
Fenología de Cedrela balansae
La expansión foliar, la floración y la 
fructificación tienen el mismo comporta-
miento en cuanto a tiempo de ocurrencia, 
duración e intensidad, en la Selva Pede-
montana y en el ecotono. La diferencia 
entre los dos ambientes se evidencia en 
las fases de hojas maduras y senescentes. 
Los árboles de la Selva Pedemontana se 
comportan claramente como caducifolios 
ya que quedan sin hojas maduras por sie-
te meses (mayo a noviembre). Las hojas 
senescentes se conservan hasta el mes de 
junio y la mayoría de los árboles pierden 
el follaje maduro y senescente entre julio 
y octubre. Algunos individuos conservan 
hojas senescentes, pero con un porcentaje 
inferior al 1% (Fig. 2A). En cambio, los 
árboles del ecotono no tienen un periodo 
sin hojas ya que pierden el follaje maduro 
en agosto y conservan las hojas senescen-
tes hasta el momento de la expansión (Fig. 
2B). 
La expansión foliar es sincrónica en los 
dos sitios (Selva Pedemontana y ecoto-
no), comienza a fines de octubre y se ex-
tiende hasta mediados de diciembre (Fig. 
2A y B). De diciembre a abril hay hojas 
maduras en la Selva Pedemontana. Los 
árboles del ecotono tienen hojas maduras 
de diciembre a agosto y tienen más can-
tidad de follaje. La senescencia empieza 
en mayo en los dos sitios. En la Selva Pe-
demontana casi todos los árboles pierden 
las hojas senescentes en junio, pero en el 
ecotono los árboles las conservan hasta 
noviembre cuando comienza la expansión 
(Fig. 2A y B). La floración es igual para 
los dos sitios, en diciembre aparecen los 
botones florales y las flores están abiertas 
hasta enero. Los árboles de los dos si-
tios produjeron frutos en los dos años de 
muestreo. La producción del año 2001 fue 
ligeramente mayor, coincidente con una 
mayor producción de flores. Los árboles 
FIgURA 2. Fenología de hojas de Cedrela balansae a lo largo del año. Cada punto es un pro-
medio de los dos años de muestreo. A- individuos en Selva Pedemontana (600 - 900 m s.n.m.). 
B-individuos en ecotono (900 - 1.100 m s.n.m.). 
Pacheco, S. y A. Yapur
36
más chicos que produjeron frutos tenían 
20 cm de diámetro a la altura del pecho. 
No hubo diferencias en la abundancia de 
frutos producidos por árbol (valor del ín-
dice), con relación al diámetro del árbol 
(rango de 20 a 92 cm de diámetro). 
Fenología deCedrela lilloi 
La expansión foliar, la floración y el co-
mienzo de la senescencia tienen el mis-
mo patrón en el Bosque Montano y en el 
ecotono. La diferencia entre los dos sitios 
está dada por la retención de hojas madu-
ras y senescentes. Los árboles del Bosque 
Montano se comportan como semicaduci-
folios ya que pasan un corto período sin 
hojas hasta el inicio de la brotación en 
septiembre. Pierden las hojas maduras al 
inicio de la estación seca y conservan las 
hojas senescentes hasta junio (Fig. 3A). 
Los árboles del ecotono prácticamente no 
tienen un período sin hojas porque con-
servan hojas maduras hasta agosto y se-
nescentes hasta la expansión de las hojas 
nuevas (Fig. 3B). 
La expansión foliar ocurre desde media-
dos de septiembre a mediados de octubre 
para los dos sitios. Los árboles del Bosque 
Montano tienen hojas maduras de noviem-
bre a abril y los de ecotono, de diciembre 
a agosto. La senescencia comienza en 
mayo en los dos sitios y conservan hojas 
senescentes hasta agosto en el Bosque 
Montano y hasta noviembre en el ecotono 
(Fig. 3A y B). En el año 2000 la floración 
comenzó en noviembre en los tres sitios y 
fue abundante, pero en enero de 2001 se 
perdieron las flores. En el año 2001 sólo 
hubo flores en árboles de ecotono en el 
mes de noviembre, pero se perdieron en el 
mes de diciembre. En ninguno de los dos 
años hubo producción de frutos.
FIgURA 3. Fenología de hojas de Cedrela lilloi a lo largo del año. Cada punto es un promedio de 
los dos años de muestreo. A- individuos en Bosque Montano (1.400 - 1.600 m s.n.m.). B- indi-
viduos en ecotono (900 - 1.100 m s.n.m.). 
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
37
DISCUSION 
Las especies de Cedrela de las Yungas tie-
nen un comportamiento fenológico similar 
a la comunidad vegetal del piso altitudinal 
al que pertenecen. C. balansae en la Selva 
Pedemontana es una especie caducifolia 
con pérdida del follaje maduro y senescen-
te durante tres meses en la estación seca del 
invierno y C. lilloi en el Bosque Montano 
es una especie semicaducifolia con pérdi-
da del follaje maduro y senescente durante 
casi dos meses en la estación del invierno. 
En el área del PN Calilegua donde se su-
perponen las dos especies en el piso de la 
Selva Montana (1.100 m s.n.m.), Cedrela 
conserva el follaje maduro y senescente 
hasta la expansión de las hojas nuevas, por 
lo que no tienen un período caducifolio. 
El patrón general de producción de hojas, 
flores y frutos de Cedrela de las Yungas es 
similar al descrito para Cedrela mexicana 
en Costa Rica (Borcher 1983) y la época 
de floración y fructificación es similar a 
Cedrela fissilis en Brasil (Mantovani et al. 
2003). 
El inicio de la expansión foliar en las dos 
especies de Cedrela es sincrónico en todo 
el gradiente altitudinal y en los dos años de 
muestreo. Para C. lilloi la expansión ocurre 
en el mes de octubre y para C. balansae, se 
inicia a fines de octubre, con un pico de 
expansión en noviembre. Esto es coinci-
dente con el trabajo de Rivera et al. 2002 
que definen a C. balansae como una espe-
cie de brotación primaveral, en las que la 
expansión es determinada por el aumento 
de la longitud del día cerca del equinoccio 
de primavera. En estas especies todos los 
árboles, independientemente del microam-
biente en el que se encuentran, inician la 
expansión foliar en forma sincrónica, ge-
neralmente luego de dos y tres meses sin 
agua. El único factor constante entre años 
que podría controlar un patrón así, es el 
fotoperíodo (Thomas y Vince-Prue 1997). 
Dentro de la familia Meliacea, también se 
ha observado una sincronía en la expan-
sión en Cedrela odorata en Manaus, Bra-
sil (Lammi 2001 en Rivera et al. 2002). Es 
probable que la expansión antes del inicio 
de la época húmeda, permita optimizar la 
ganancia fotosintética ya que las hojas es-
tán expandidas al inicio de la estación de 
crecimiento. Esto puede ser una ventaja 
en ambientes estacionales con estación de 
crecimiento más corta. 
Las dos especies de Cedrela tienen hojas 
maduras durante la estación húmeda del 
verano y la senescencia comienza a fines 
de esta estación. Se ha propuesto que el 
comienzo de la senescencia a fines de la 
estación húmeda probablemente sea con-
secuencia de una combinación entre au-
mento en edad foliar y disminución del 
fotoperíodo, más que una respuesta al 
déficit hídrico (Borchert y Rivera 2001, 
Borchert et al. 2002). El inicio sincrónico 
de la senescencia en Cedrela a fines de la 
estación húmeda a lo largo del gradien-
te, podría deberse a esta combinación de 
factores. Sin embargo, la retención de las 
hojas maduras y senescentes varía entre 
las dos especies y entre sitios para la mis-
ma especie, lo cual sugiere una relación 
estrecha de la duración de esta fenofase 
con la humedad. C. balansae en la Selva 
Pedemontana es una especie caducifolia 
que pierde el follaje maduro durante los 
Pacheco, S. y A. Yapur
38
meses de la estación seca y C. lilloi en el 
Bosque Montano es una especie semica-
ducifolia que sólo está sin hojas un mes. 
En la zona de ecotono (con menor déficit 
hídrico y temperaturas más moderadas con 
relación a los pisos anteriores), las dos es-
pecies conservan sus hojas maduras hasta 
la expansión de las hojas nuevas.
Es probable que en la Selva Pedemontana 
y en el Bosque Montano, el estrés por défi-
cit hídrico y por bajas temperaturas respec-
tivamente, limiten la retención del follaje. 
Al contrario de lo que ocurre en la zona de 
ecotono, donde tanto las precipitaciones 
como las temperaturas, son menos con-
trastantes entre el periodo de crecimiento 
y el de reposo. En este ambiente, puede ser 
una ventaja para el crecimiento retener las 
hojas maduras. Además, la retención de 
las hojas senescentes hasta el momento de 
la brotación, permite la translocación de 
nutrientes hacia las hojas nuevas.
Las dos especies de Cedrela producen bo-
tones florales en noviembre y las flores es-
tán abiertas en diciembre y enero. Los fru-
tos maduran durante la estación húmeda y 
la apertura ocurre a comienzos de la esta-
ción seca. La dispersión de las semillas es 
anemócora. Sin embargo, las dos especies 
tienen distinto comportamiento en cuanto 
a la edad de producción, a la cantidad y a 
la periodicidad de producción de frutos. C. 
balansae es una especie que produce flo-
res y frutos todos los años. La producción 
puede comenzar en individuos de 20 cm 
de diámetro a la altura del pecho, que de 
acuerdo a la velocidad de crecimiento de 
esta especie, puede significar árboles de 
alrededor de 20 años. Esto es coincidente 
con lo observado para Cedrela fissilis en 
Brasil (Mantovani et al. 2003). No hay una 
tendencia en la cantidad de producción y 
tamaño del árbol, aunque los árboles que 
produjeron más frutos fueron los de 50 a 
60 cm de diámetro a la altura del pecho. 
C. lilloi produjo flores en los dos años de 
muestreo, pero se perdieron. La falta de 
producción de frutos registrada en Cali-
legua es un patrón regional ya que no se 
vieron frutos de esta especie en todo el 
gradiente de las Yungas desde hace por lo 
menos ocho años (Brown com. pers.). En 
el año 1997 hubo una producción abun-
dante de frutos en Tucumán (obs. per.). No 
se sabe si esta falta de producción corres-
ponde a un ciclo endógeno o a condiciones 
ambientales o a problemas con la polini-
zación de las flores. La falta de semillas 
puede ser un problema en la colecta, por 
lo que sería importante conocer el ciclo de 
producción y desarrollar técnicas de con-
servación de semillas. Esta especie utiliza 
disturbios chicos dentro del bosque para 
establecerse. En consecuencia, la falta de 
producción anual de semillas es un fac-
tor limitante en la regeneración natural, 
ya que, su capacidad de colonización está 
condicionada a la coincidencia de años en 
los que haya producción de frutos y ocu-
rrencia de disturbios adecuados en tamaño 
e intensidad. 
AgRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el progra-