Medicion_De_La_Diversidad_en_Una_Comunid

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Bol. Entomol. Venez. N.S. 10(1): 105-113. 
 
MEDICION DE LA DIVERSIDAD EN UNA COMUNIDAD 
DE INSECTOS 
Samuel Segnini*. 
* Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, La Hechicera, 
Mérida 5101, Venezuela. 
 
RESUMEN 
Se analizó comparativamente el comportamiento de dos índices de diversidad no paramétricos: el 
índice de Shannon-Wiener (H') y el Número de Hill (N2), para dos conjuntos de datos artificiales 
y en una serie de muestras de una comunidad natural de insectos. El número de Hill (N2) es el 
menos afectado por los cambios en la uniformidad y en el número de especies raras de las 
muestras. Se concluye que N2 es un índice superior a H', cuando se trata de cuantificar la 
diversidad en muestras sometidas a variaciones aleatorias en el número de especies. 
Palabras clave: Diversidad, índice de Shannon-Wiener, números de Hill, insectos, comunidad de 
insectos. 
ABSTRACT 
The comparative performance of two non-parametric diversity indices was analyzed, Shannon-
Wiener's (H') index and Hill's (N2) number, for two artificial data sets and a series of samples 
belonging to a natural insect community. Hill's (N2) number is the least affected by the changes 
in the uniformity and in the number of rare species found in the samples. In summary, N2 is a 
superior index to H', when it is intended quantity the diversity present in samples with random 
variation in the number of species. 
Key words: diversity, Shannon-Wiener index, Hill's number, insects, insect community. 
INTRODUCCION 
Entre los índices de diversidad no paramétricos, el de Shannon-Wiener ha sido el más usado para 
medir la diversidad de la entomofauna (Janzen y Schoener 1968, Murdoch et al. 1972, Pimentel y 
Wheeler 1973, Nagel 1977, Witkowski 1978, Zuccaro y Bulla 1985). En general, la selección de 
este índice se ha hecho con poco criterio y desconociendo sus propiedades (Molinari 1989). Otros 
índices no paramétricos han sido poco utilizados en la ecología de insectos, como por ejemplo los 
números de la serie de Hill (N1 y N2). Estos números, especialmente N2, son preferidos por 
diversos autores (Whitaker 1972, Hill 1973, Peet 1974, Alatalo y Alatalo 1977, Routledge 1979, 
Daget 1980). Esta preferencia es consecuencia de que ellos satisfacen algunos criterios que según 
Molinari (1989) son los siguientes: sencillez (dependen de una sola variable), coherencia 
(unidades en número de especies), interpretabilidad (escala aritmética) y valor heurístico. 
En este trabajo se comparó la respuesta del índice de Shannon-Wiener (H') y el número de Hill 
(N2) ante los cambios en la uniformidad y en el número de especies en: a) conjuntos de datos 
originados artificialmente y b) en muestras de insectos de una comunidad natural, con el fin de 
determinar cuál de los dos índices es el más adecuado para medir cambios locales de diversidad 
en comunidades de insectos. 
METODOLOGIA 
Los índices de Shannon-Wiener (H'=-pilnpi) y de Hill (N2=1/pi
2) (donde pi=abundancia 
proporcional de la especie i), se evaluaron en varios ejemplos originados artificialmente y en una 
serie de muestras de una comunidad natural de insectos, en relación a su comportamiento ante los 
cambios de la abundancia relativa (uniformidad) y del número de especies (riqueza de especies). 
Los ejemplos artificiales están conformados por comunidades que pasan de valores de mínima 
diversidad a valores de máxima diversidad a través de una serie de valores intermedios. 
Ejemplo 1: En una comunidad de dos especies con 1000 individuos, se compara el 
comportamiento de los índices de Shannon-Wiener y de Hill (N2) contra los valores del índice de 
uniformidad G2,1 (Molinari 1990), para todas las posibles relaciones de abundancia entre las dos 
especies (999:1, 998:2, 997:3 ... 500:500). La relación 999:1 representa el caso de mínima 
uniformidad y por lo tanto de mínima diversidad y la relación 500:500 representa el caso de 
máximas uniformidad y diversidad. 
El índice de uniformidad G2,1, es una versión calibrada del índice F2,1 de Alatalo (1981) y se 
calcula de la manera siguiente: 
G2,1=(arcsen F2,1/90)F2,1, si F2,1>1/2 
G2,1=F2,1
3, si F2,11/2, 
donde: F2,1=N2-1/N1-1 y N1=exp H'. 
En el caso particular de esta comunidad formada por dos especies, G2,1 responde linealmente a 
los cambios de uniformidad (Molinari 1990) y puede ser utilizado para evaluar la respuesta de los 
índices de diversidad a las variaciones en la uniformidad. 
Ejemplo 2: Este ejemplo ha sido utilizado por Sheldon (1969), Alatalo (1981) y Molinari (1990) 
con propósitos diferentes. Se tiene una serie de comunidades con el mismo número de individuos 
y un número diferente de especies. La primera esta formada por una sola especie con 1000 
individuos (mínima diversidad). En las siguientes, aumenta el número de especies 
progresivamente al incorporarse una nueva especie con un solo individuo, mientras que la especie 
más abundante disminuye también en una unidad, manteniéndose constante el número de 
individuos. Por ejemplo las cuatro primeras comunidades presentan las siguientes distribuciones 
de abundancia de especies: a) 1000, b) 999,1 c) 998,1,1, d) 997,1,1,1, etc. La última comunidad 
tiene 1000 especies con un individuo cada una (máxima diversidad). En este ejemplo la 
uniformidad se mantiene muy baja mientras existe una especie superabundante, por lo cual los 
cambios de diversidad entre las comunidades, se deben al incremento del número de especies 
raras (especies con 1 individuo). 
Comunidad natural: La comunidad de insectos muestreada fue la del estrato herbáceo de una 
sabana estacional. Tres semanas después de quemarse la sabana, se inició la toma de muestras de 
insectos, la cual se realizó en siete ocasiones con una frecuencia de tres a cuatro semanas. Cada 
muestra consistió en 200 golpes de malla a lo largo de un transecto de 100 m. De cada una se 
extrajeron los insectos del orden Homoptera, contándose el número de individuos por morfotipo. 
Los índices H' y N2 se calcularon para tres situaciones diferentes: 1) con todas las especies 
presentes, 2) sin las especies raras (especies con 1 individuo), y 3) sin las dos especies más 
abundantes. Los resultados se expresaron como el % de cambio (% de aumento o % de 
disminución) de la diversidad: 
M m
(DSE - DTE)
% de cambio = x 100
(D D )−
 
donde: 
DSE = valor de diversidad después de eliminar las especies raras o abundantes 
DTE= valor de diversidad para la muestra con todas las especies. 
DM = valor máximo de diversidad para la muestra. 
Dm = valor mínimo de diversidad para la muestra. 
En esta expresión el numerador representa la magnitud del cambio de la diversidad al eliminar 
algunas especies, raras o abundantes. El denominador refleja el cambio máximo de diversidad 
que se puede obtener en la misma muestra. En otras palabras, se expresa el cambio de la 
diversidad después de eliminar algunas especies como una proporción o tanto por ciento de la 
máxima variación de diversidad que se puede obtener en una muestra determinada. 
RESULTADOS. 
En el ejemplo 1, al permanecer constante el número de especies, la diversidad depende 
exclusivamente de la uniformidad. En la Fig. 1, se presentan los cambios de H' y N2, expresados 
como un porcentaje de la diversidad máxima. La línea diagonal representa el % de diversidad 
esperado. Los dos índices aumentan con los incrementos en la uniformidad, sin embargo 
responden de forma diferente. El índice de Shannon-Wiener (H') muestra un incremento no lineal 
con el aumento de la uniformidad y su separación de la diagonal (% de diversidad esperada) es 
mucho mayor que N2. Por ejemplo, para el valor intermedio de uniformidad 0,5 (50% de 
diversidad), que corresponde a la relación 750:250 entre las dos especies, el índice de Shannon-
Wiener muestra una diversidad de un 84%, mientras que N2 da un 65% de diversidad, que es una 
mejor estimación del 50% de diversidad esperada. Sólo cuando la uniformidad es muy alta (0,9)los índices tienden a coincidir y se hacen menos sensibles a los cambios de diversidad. 
 
Fig. 1. Cambio de la diversidad, como un % de la diversidad máxima en función de los cambios de uniformidad (ver ejemplo 1). (H') índice de 
Shannon-Wiener, (N2) número de Hill y (G2,1) índice de uniformidad de Molinari. 
 
Fig. 2. Cambio de la diversidad, como un % de la diversidad máxima, en función del número de especies presentes en cada comunidad del ejemplo 
2 (ver texto). (H') índice de Shannon-Wiener y (N2) número de Hill. 
El índice de Shannon-Wiener (H'), es muy afectado por la incorporación o eliminación de las 
especies raras. En la Fig. 2 se puede observar que H', para la serie de comunidades del ejemplo 2, 
responde linealmente a la incorporación de cada nueva especie independientemente de cuál sea el 
número de individuos presentes en la especie más abundante. Por el contrario, el número de Hill 
(N2), cambia muy poco mientras existe una especie superabundante. Al perder la especie 
dominante su gran abundancia el valor de N2 incrementó rápidamente. Resultados similares se 
obtienen en la comunidad natural. En la Tabla 1 se presenta la distribución de las abundancias 
relativas para las siete muestras de insectos. Al eliminar las especies raras de cada muestra se 
produce una disminución de la diversidad, con un % de cambio mucho mayor para H' que para 
N2 (Fig. 3a). Por el contrario, la eliminación de las dos especies más abundantes de todas las 
muestras afectó más a N2, produciendo un aumento en la diversidad como consecuencia de un 
aumento en la uniformidad (Fig. 3b). 
 
Tabla 1: Distribución de la abundancia proporcional de las muestras de insectos (n° de individuos/especie) de una sabana estacional en semanas 
posteriores a una quema. (N) número total de individuos, (S) total de especies, (H') índice de Shannon-Wiener y (N2) número de Hill. 
Semanas 
Especie 3 7 10 14 17 21 24 
1 15 20 30 41 57 81 91 
2 9 6 6 9 29 19 45 
3 2 5 6 7 19 16 39 
4 2 4 5 7 10 13 24 
5 1 3 4 7 8 13 24 
6 1 2 4 7 6 10 18 
7 1 2 3 6 6 9 14 
8 1 2 3 5 5 8 13 
9 1 2 2 4 5 8 12 
10 1 1 2 3 5 7 11 
11 1 1 2 3 5 6 10 
12 1 2 2 5 5 9 
13 1 2 4 5 9 
14 1 2 3 4 7 
15 1 1 3 4 7 
16 1 1 3 4 7 
17 1 1 2 3 6 
18 1 1 2 3 6 
17 1 1 2 3 6 
20 1 1 2 5 6 
21 1 1 2 2 5 
22 1 1 2 2 4 
23 1 1 2 2 4 
24 1 1 1 1 3 
25 1 1 1 1 3 
26 1 1 1 3 
27 1 1 1 3 
28 1 1 2 
29 1 1 2 
30 1 1 2 
31 1 1 2 
32 1 1 2 
33 1 1 1 
34 1 1 
35 1 
36 1 
37 1 
38 1 
39 1 
40 1 
41 1 
42 1 
43 1 
44 1 
45 1 
46 1 
47 1 
48 1 
49 1 
50 1 
51 1 
52 1 
N 35 49 82 118 198 246 413 
S 11 12 25 27 34 36 52 
H' 1,75 1,99 2,52 2,55 2,71 2,74 3,08 
N2 3,82 4,75 6,25 6,7 8,01 7,48 11,87 
 
Fig. 3. Tasa de cambio de la diversidad, en %, de las siete muestras de insectos de la Tabla 1, después de eliminar las dos especies más abundantes 
(valores positivos) y las especies raras (valores negativos). a) Respuesta del índice de Shannon-Wiener (H') y b) respuesta del número de Hill (N2). 
 
DISCUSION 
La cuantificación de la diversidad de comunidades de insectos se ha hecho, por lo general, a 
partir de muestras tomadas con trampas de luz, pases de malla, succión con vacío y trampas de 
Malaise en ambientes terrestres, o con redes en ecosistemas acuáticos. En todos estos métodos, 
por ser selectivos y no exhaustivos, existe una gran aleatoriedad en cuanto al número de 
individuos y especies capturadas, lo cual afecta la cuantificación de la diversidad. Por ejemplo, en 
varias muestras obtenidas simultáneamente en un mismo sitio y bajo las mismas condiciones con 
alguno de los métodos mencionados, es fácil comprobar que la mayoría de las muestras 
contendrán siempre las especies abundantes, mientras que las especies raras, representadas con 1 
o 2 individuos, aparecen en unas muestras y en otras no. Esta variación aleatoria en el número de 
especies determina que las muestras presenten valores diferentes de diversidad de un mismo lugar 
como resultado de una limitación metodológica. Es posible eliminar el sesgo muestral y la 
aleatoriedad en la evaluación de la diversidad de dos maneras: una sería aumentando el esfuerzo 
de muestreo hasta lograr que la mayoría de las especies raras estén representadas. Sin embargo, 
en la práctica, esto no es sencillo. Nunca podemos estar seguros de la magnitud del esfuerzo de 
captura que debe hacerse, el cual puede ser simplemente imposible; también la composición de 
las comunidades, frecuentemente cambia con el tiempo por lo cual se requerirían muestreos 
exhaustivos en cada ocasión con el propósito de obtener una representación completa de las 
especies, y en trabajos rutinarios de monitoreo de una comunidad no es práctico ni funcional. 
La otra posibilidad sería cuantificando la diversidad en estas comunidades de insectos con una 
medida que sea poco afectada por la variación fortuita en el número de especies raras capturadas. 
El análisis de los resultados mostró que el número de Hill (N2), responde mejor a la variación de 
la uniformidad en las muestras (Fig. 1) y es el más robusto a los cambios en el número de 
especies raras. En la Fig. 2 se observó que mientras existe una uniformidad muy baja, con una 
predominancia de unas pocas especies, N2 cambia muy poco con la incorporación de nuevas 
especies raras. Por el contrario H' responde claramente a la incorporación de una nueva especie, 
independientemente del nivel de predominancia de la especie más abundante. El efecto de 
eliminar las especies raras y abundantes de las muestras de la comunidad natural de insectos (Fig. 
3), confirma este comportamiento en muestras de una comunidad natural. Esta poca sensibilidad 
de N2 a los cambios en las especies raras ha sido señalada anteriormente por varios autores (Hill 
1973, Peet 1974, Taylor et al. 1976; Wolda 1983, Molinari 1989) lo cual convierte a N2 en un 
índice de diversidad superior al índice de Shannon-Wiener, al menos para medir los cambios de 
diversidad dentro de una comunidad que no pueda ser muestreada exhaustivamente. 
Wolda (1983a 1983b), al evaluar varios índices de diversidad, concluye que el parámetro de la 
serie logarítmica es una mejor medida de diversidad de la entomofauna que los números de Hill, 
especialmente N2, por ser estos últimos insensibles a las especies raras. Esta característica que 
según este autor es un problema, de acuerdo a nuestro análisis constituye una ventaja, siempre y 
cuando se requiera una medida de diversidad que sea poco sensible a las variaciones aleatorias en 
el número de especies. Si es otro el aspecto que queremos resaltar, es necesario utilizar una 
medida de diversidad con las características requeridas para tal fin. En este sentido, Molinari 
(1989), en una excelente revisión de la cuantificación de la diversidad, concluye que la diversidad 
no es un atributo unidimensional y por tanto puede ser evaluada de diferentes formas. Igualmente 
Peet (1974), enfatizó que el uso de los índices de diversidad debe estar basado en el conocimiento 
de las propiedades de los índices y de los aspectos de la diversidad que el investigador esté 
interesado en cuantificar. Este autor también señala que los números de Hill, tienen como ventaja 
que son simples en su aplicación y ecológicamente fáciles de interpretar debido a que miden la 
diversidad de una muestra en números de especies y no en bits, probabilidades o cualquier otra 
unidad con un significado ecológico cuestionable. 
Concluimos recomendando a N2 para evaluar la diversidad en comunidades de insectos 
muestreadas con métodos selectivos y no exhaustivos, por responder mejor a los cambios de la 
uniformidad y por ser másrobusto a la variación aleatoria en el número de especies. 
AGRADECIMIENTO 
Este artículo forma parte de un proyecto de investigación sobre la diversidad de insectos y plantas 
del estrato herbáceo de una sabana estacional, financiado por Consejo de Desarrollo Científico, 
Humanístico y Tecnológico de la Universidad de Los Andes. Código C-327-87. 
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