CAPSICUM

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ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO DE SEMILLAS DE 
Capsicum pubescens (Ají Rocoto) 
 
 
 
 
 
DIANA SOFÍA ESPINOSA PUENTES 
 
 
 
TRABAJO DE GRADO 
Presentado como requisito parcial 
Para optar por el título 
BIOLOGA 
 
 
 
DIRECTOR 
 
WILLIAM ESCOBAR TORRES I.A MSc 
Recursos Fitogenéticos Neotropicales 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
CARRERA DE BIOLOGÍA 
Bogotá D.C. 
2007
 
 
 
 
 
 
 
 
NOTA DE ADVERTENCIA 
 
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace 
responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo 
velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por 
que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se 
vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO DE SEMILLAS DE 
Capsicum pubescens (Ají Rocoto) 
 
 
 
 
 
DIANA SOFÍA ESPINOSA PUENTES 
 
 
 
APROBADO 
 
 
 
___________________________________ 
WILLIAM ESCOBAR TORRES. I.A MSc 
Unidad de Biotecnología Vegetal 
Director 
 
 
 
 
 
 
 
 __________________________ ________________________ 
SANDRA CONSTANTINO IVAN VALBUENA 
Unidad de Biotecnología Vegetal Corpoica 
Jurado Jurado
ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO DE SEMILLAS DE 
Capsicum pubescens (Ají Rocoto) 
 
 
 
 
DIANA SOFÍA ESPINOSA PUENTES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
APROBADO 
 
 
 
 
________________________ _________________________ 
ANGELA UMAÑA M. Phill ANDREA FORERO BCs 
Decana Académica Facultad de Ciencias Directora Carrera de Biología 
 
 
 
 
 
A mis padres por sus enseñanzas de vida y a mi abuelito Delfín por regalarme 
un pedacito de mar 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 VI 
AGRADECIMIENTOS 
 
A mis padres por enseñarme a ver más allá, por permitirme soñar y dejarme volar. A 
mi hermana por ser mi amiga y confidente. 
 
A William Escobar, investigador y profesor de la Unidad de Biotecnología vegetal 
por su valioso apoyo, colaboración y paciencia en la elaboración de este trabajo. 
 
A Álvaro Fajardo por su gran disponibilidad y colaboración en la colecta de los frutos 
del ají Rocoto en la finca Saguata. 
 
A la profesora Claudia Ramírez, por su colaboración y asesoría. 
 
A Lliscel Peña, por las interminables charlas fisiológicas en el laboratorio, que tanto 
aportaron a la realización de este trabajo y por acompañarme en los momentos 
difíciles. 
 
A Francisco Sánchez por su asesoría y colaboración en la realización de las pruebas 
estadísticas. 
 
A la unidad de Biotecnología vegetal de la Pontificia Universidad Javeriana, por 
permitirme realizar las pruebas de laboratorio, especialmente a Nixon y Jorge por 
toda su colaboración y paciencia. 
 
A mis compañeros del laboratorio, por su colaboración, amistad y cariño a lo largo de 
este proceso; a Jhonny por su apoyo y amor durante estos años. 
 
 
 VII 
TABLA DE CONTENIDOS 
 
 Pág 
Agradecimientos VI 
Lista de Tablas XIII 
Lista de Figuras XV 
Lista de Anexos XVIII 
RESUMEN 
1. INTRODUCCIÓN 3 
2. MARCO TEORICO 5 
2.1 GENERALIDADES DEL GÉNERO Capsicum 5 
2.1.1 Origen y distribución 5 
2.1.2 Usos y propiedades del género Capsicum 6 
2.1.3 Clasificación taxonómica de Capsicum pubescens (R & P) 7 
2.1.4 Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P) 8 
2.1.5 Ciclo vegetativo de Capsicum pubescens (R & P) 9 
2.2 MADURACIÓN DEL FRUTO 10 
2.2.1 Crecimiento y desarrollo del fruto 10 
2.2.2 Cuajado del fruto 11 
2.2.3 Expansión del fruto 12 
2.2.4 Concepto de madurez 13 
2.2.5 Respiración 13 
2.2.6 Cambios en el color 14 
2.2.7 Textura 14 
2.2.8 Determinación del grado de madurez de los frutos 14 
2.3 DESARROLLO DE LA SEMILLA 15 
2.4 LA SEMILLA 16 
2.4.1 Estructura de las semillas de las angiospermas 16 
2.4.1.1 El embrión 16 
2.4.1.2 Los cotiledones 17 
 VIII 
2.4.1.3 Endospermo y perispermo 18 
2.4.1.4 La testa 19 
2.4.1.4.1 Estructura de la testa 19 
2.4.1.4.2 Superficie de la testa 20 
2.4.1.4.3 Compuestos químicos encontrados en la testa 20 
2.4.2 Morfología de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 21 
2.4.3 Fisiología de las semillas de Capsicum 21 
2.5 GERMINACIÓN 22 
2.5.1 Definición 22 
2.5.2 Requerimientos de la germinación 23 
2.5.2.1 Contenido de humedad de las semillas 23 
2.5.2.2 Agua 24 
2.5.2.3 Oxígeno 24 
2.5.2.4 Temperatura 24 
2.5.2.5 Luz 25 
2.5.3 Fisiología de la germinación 25 
2.5.3.1 Fisiología de la imbibición 26 
2.5.3.2 Cambios estructurales en las membranas 28 
2.5.3.3 Reactivación del metabolismo 29 
2.5.3.4 Finalización de la germinación: emergencia de la radícula 30 
2.6 SUSTRATOS PARA LA GERMINACIÓN 31 
2.6.1 Turba 31 
2.6.2 Suelo 32 
2.6.3 Papel 32 
2.6.4 Agar-Agar 33 
 
2.7 PRUEBA DE VIABILIDAD PARA LAS SEMILLAS 33 
2.7.1 Prueba de tetrazolio 34 
2.8 DORMANCIA 35 
2.8.1 Definición 35 
2.8.2 Tipos de dormancia 35 
 IX 
2.8.2.1 Dormancia primaria 36 
2.8.2.2 Dormancia secundaria 36 
2.8.3 Mecanismos de dormancia 36 
2.8.3.1 Dormancia exógena 37 
2.8.3.1.1 Dormancia física 37 
2.8.3.1.2 Dormancia química 37 
2.8.3.1.3 Dormancia mecánica 38 
2.8.3.2 Dormancia endógena 38 
2.8.4 Rompimiento de la dormancia 39 
2.8.4.1 Estratificación 39 
2.8.4.2 Luz 39 
2.8.4.3 Escarificación 40 
2.8.4.4 Lixiviación 40 
2.8.4.5 Tratamiento con químicos 40 
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 41 
3.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA 41 
3.2 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN 41 
3.3 JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN 42 
4. OBJETIVOS 44 
4.1 OBJETIVO GENERAL 44 
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 44 
5. MATERIALES Y METODOS 45 
5.1 DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN 45 
5.1.1 Población de estudio y muestra 47 
5.1.2 Variables de estudio 47 
5.2 MÉTODOS 49 
5.2.1 Caracterización morfológica de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 49 
5.2.2 Tratamientos para las semillas de ají “Rocoto” 49 
 X 
5.2.2.1 Grados de madurez 50 
5.2.2.2 Almacenamiento al ambiente 50 
5.2.2.3 Tratamientos pre-germinativos 51 
5.2.3 Prueba físicas y fisiológicas de las semillas de ají “Rocoto” 52 
5.2.3.1 Contenido de humedad 52 
5.2.3.2 Curvas de imbibición 52 
5.2.3.3 Prueba de viabilidad 53 
5.2.3.4 Prueba de germinación 53 
5.2.3.4.1 Prueba de germinación bajo condiciones de vivero 54 
5.2.3.4.2 Prueba de germinación bajo condiciones controladas 55 
5.3 RECOLECCION DE LA INFORMACIÓN 56 
5.4 ANALISIS DE LA INFORMACIÓN 57 
5.4.1 Caracterización morfológica 57 
5.4.2 Contenido de humedad 57 
5.4.2 Imbibición y viabilidad 57 
5.4.3 Germinación 58 
 
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 60 
6.1 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DE LOS FRUTOS DE Capsicum pubescens 
(R & P) 60 
6.2 DESCRIPCION MORFOLOGICA EXTERNA E INTERNA DE LA SEMILLA 61 
6.3 DEFINICIÓN DE LOS GRADOS DE MADUREZ DEL FRUTO DE AJÍ 
“ROCOTO” CON BASE EN CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS 64 
6.4 CONTENIDO DE HUMEDAD DE LA SEMILLA DE AJÍ “ROCOTO” 69 
6.4.1 Contenido de humedad de las semillas dependiendo del grado de madurez de 
los frutos 69 
6.4.2 Contenido de humedad de las semillas dependiendo de dos grados de madurez 
de los frutos y tres diferentes tiempos de almacenamiento 71 
6.4.2.1 Efecto principal del grado de madurez de los frutos sobre el contenido de 
humedad de las semillas 71 
 XI 
6.4.2.2 Efecto principal del almacenamiento al ambiente sobre el contenido de 
humedad de las semillas 72 
6.4.2.3 Efecto de la interacción de los grados de madurez del fruto y los tiempos de 
almacenamiento sobre el contenido de humedad 73 
6.5 CURVA DE IMBIBICIÓN 74 
6.5.1 Curva de imbibición para semillas con diferentes grados de madurez 74 
6.5.2 Curva de imbibición paralas semillas almacenadas al ambiente en dos grados 
de madurez 77 
6.5.3 Curva de imbibición para las semillas con tratamientos pre-germinativos en dos 
grados de madurez 80 
6.6 PRUEBA DE VIABILIDAD 83 
6.6.1 Prueba de viabilidad para semillas con diferentes grados de madurez 83 
6.6.2 Prueba de viabilidad para semillas con almacenamiento al ambiente en dos 
grados de madurez 87 
6.6.3 Prueba de viabilidad para semillas con tratamientos pre-germinativos en dos 
grados de madurez 89 
6.7 PRUEBA DE GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS BAJO CONDICIONES 
DE VIVERO 91 
6.7.1 Germinación de semillas obtenidas de frutos con diferentes grados de madurez 93 
6.7.1.1 Curvas de germinación 93 
6.7.1.2 Índices de germinación 95 
6.7.2 Germinación de semillas obtenidas de frutos con dos grados de madurez y 
diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente (Experimento1) 98 
6.7.2.1 Curvas de germinación 98 
6.7.2.2 Índices de germinación 100 
6.7.2.2.1 Efecto principal del grado de madurez de la semilla en la germinación del 
ají “Rocoto” 101 
6.7.2.2.2 Efecto principal del almacenamiento al ambiente de la semilla en la 
germinación del ají “Rocoto” 104 
 XII 
6.7.2.2.3 Efecto de la interacción de dos grados de madurez del fruto y 
almacenamiento al ambiente sobre la germinación del ají “Rocoto” 106 
6.7.3 Germinación de semillas obtenidas de dos grados de madurez del fruto 
aplicando diferentes tratamientos pre-germinativos (Experimento2) 108 
6.7.3.1 Curvas de germinación 108 
6.7.3.2 Índices de germinación 111 
6.7.3.2.1 Efecto principal del grado de madurez de la semilla en la germinación del 
ají “Rocoto” 112 
6.7.3.2.2 Efecto principal de los tratamientos pre-germinativos de la semilla en la 
germinación del ají “Rocoto” 115 
6.7.3.2.3 Efecto de la interacción entre los grados de madurez y los tratamientos pre-
germinativos de las semillas sobre la germinación del ají “Rocoto” 117 
6.8 PRUEBA DE GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS BAJO CONDICIONES 
CONTROLADAS DE LABORATORIO 119 
6.8.1 Germinación de semillas maduras con diferentes tiempos de almacenamiento al 
ambiente 120 
6.8.1.1 Curvas de germinación 120 
6.8.1.2 Índices de germinación 122 
6.8.2 Germinación de semillas maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos 124 
6.8.2.1 Curvas de germinación 124 
6.8.2.2 Índices de germinación 126 
6.9 COMPARACIÓN ENTRE LA GERMINACIÓN DE LAS SEMILLA S 
MADURAS BAJO CONDICIONES DE VIVERO Y CONDICIONES DE 
LABORATORIO. 129 
6.10 COMPARACIÓN ENTRE LA VIABILIDAD Y LA GERMINACI ÓN DE 
LAS SEMILLAS BAJO CONDICIONES DE VIVERO. 130 
6.11 CONCLUSIONES 132 
6.12 RECOMENDACIONES 133 
 XIII 
LISTA DE TABLAS 
 
Pág. 
 
Tabla 1. Codificación de los factores de diseño y sus niveles evaluados en 
semillas de Capsicum pubescens (R & P) 46 
 
Tabla 2. Descripción y codificación de los tratamientos evaluados para las semillas 
de Capsicum pubescens (R & P) 46 
 
Tabla 3. Descripción de las variables usadas en el estudio de la fisiología de 
Capsicum pubescens (R & P). 48 
 
Tabla 4. Promedio y desviación estándar de las variables para diferenciar los 
grados de madurez del fruto y coeficiente de variación del análisis de 
correspondencia 66 
 
Tabla 5. Valores propios y varianza explicada de la caracterización morfológica 67 
 
Tabla 6. Resultados de la prueba de medias de Duncan para el contenido de humedad 
de semillas con dos grados de madurez y del fruto 70 
 
Tabla 7. Prueba de medias de Duncan para el contenido de humedad de semillas con 
dos grados de madurez y tres tiempos de almacenamiento 73 
 
Tabla 8. Rango de imbibición de las semillas con diferentes grados de madurez 
y hora donde alcanzan el máximo peso fresco 75 
 
Tabla 9. Rango de imbibición de semillas de ají con almacenamiento al ambiente 
y hora donde alcanzan el máximo peso fresco 77 
 XIV 
Tabla 10. Rango de imbibición de las semillas con tratamientos pre-germinativos 
y hora donde alcanzan el máximo peso fresco 81 
 
Tabla 11. Patrones de tinción en semillas de ají “Rocoto” con tres grados de 
madurez 84 
 
Tabla 12. Patrones de tinción de la prueba de tetrazolio en semillas con 
almacenamiento al ambiente en dos grados de madurez 88 
 
Tabla 13. Patrones de tinción en semillas con tratamientos pre-germinativos 
en dos grados de madurez 90 
 
Tabla 14. Resultados de la prueba de medias de Duncan para las semillas de ají 
 “Rocoto” en diferentes grados de madurez considerando los índices germinación 96 
 
Tabla 15. Valores de los índices de germinación de las semillas maduras y 
pre-maduras almacenadas al ambiente 107 
 
Tabla 16. Resultados de la prueba de Duncan de los índices de germinación de las 
semillas maduras y pre-maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos 117 
 
Tabla 17. Resultados de la prueba de medias de Duncan de los índices de 
germinación de las semillas maduras con diferentes tiempos de almacenamiento al 
ambiente 123 
 
Tabla 18. Resultados de la prueba de medias de Duncan de los índices de 
germinación de semillas maduras con diferentes tratamientos pre-germinativo 127 
 
Tabla 19. Comparación de los porcentajes de viabilidad y germinación de las 
semillas maduras y pre-maduras bajo condiciones de vivero 131 
 XV 
LISTA DE FIGURAS 
 
Pág. 
 
Figura 1. Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P) 9 
 
Figura 2. Siembra de semillas de Capsicum pubescens (R & P) en bandejas plásticas 
bajo condiciones de vivero 54 
 
Figura 3. Registro de humedad relativa y temperatura en ºC del mes de Febrero 55 
 
Figura 4. Semillas de Capsicum pubescens (R & P) sembradas en papel 
de germinación bajo condiciones controladas 56 
 
Figura 5. Características morfológicas de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 60 
 
Figura 6. Frutos de ají “Rocoto”. A. Sección transversal; B. Sección longitudinal 61 
 
Figura 7. Coloración de la testa de la semillas de Capsicum pubescens (R & P) 62 
 
Figura 8. Germinación epigea de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 63 
 
Figura 9. Estructura interna de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 63 
 
Figura 10. Dendrograma de la caracterización de 55 individuos de Capsicum 
Pubescens (R & P). 65 
 
Figura 11. Mapa perceptual de los grados de madurez del fruto del ají “Rocoto” 68 
 
Figura 12. Grados de madurez de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 69 
 XVI 
Figura 13. Curva de imbibición de las semillas provenientes de frutos con 
diferente grado de madurez 76 
 
Figura 14.Curva de imbibición para las semillas maduras almacenadas al ambiente78 
 
Figura 15. Curva de imbibición para las semillas pre-maduras almacenadas 
al ambiente 80 
 
Figura 16. Curva de imbibición para las semillas provenientes de frutos maduros 
no escarificados (A1B1C1), escarificados (A1B1C2), pre-maduros no 
escarificados (A2B1C1), escarificados (A2B1C2) 82 
 
Figura 17. Patrones de coloración de los embriones de semillas de ají “Rocoto” 85 
 
Figura 18. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos con tres 
grados de madurez 93 
 
Figura 19. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos 
maduros (A1) y pre-maduros (A2) con tres almacenamientos al ambiente 99 
 
Figura 20. Comportamiento de los índices de germinación en el efecto principal de 
los grados de madurez de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 103 
 
Figura 21. Comportamiento de los índices de germinación en el efecto principal de 
almacenamiento de la semilla de Capsicum pubescens (R & P) 105 
 
Figura 22. Curva de germinación de las semillas provenientesde frutos maduros 
con cinco tratamientos pre-germinativos 109 
 
 
 XVII 
Figura 23. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos 
pre-maduros con cinco tratamientos pre-germinativos 110 
 
Figura 24. Comportamiento de los índices de germinación en semillas maduras y 
pre-maduras 114 
 
Figura 25. Comportamiento de los índices de germinación en los diferentes 
tratamientos pre-germinativos 116 
 
Figura 26. Curva de germinación de las semillas maduras con tres almacenamientos 
al ambiente 121 
 
Figura 27. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos maduros 
(A1) con tratamientos pre-germinativos 125 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 XVIII 
LISTA DE ANEXOS 
 
Pág. 
 
Anexo A. Formato de evaluación para las semillas germinadas respecto a los 
días después de siembra 140 
 
Anexo B. Resultados del análisis de correspondencia múltiple para los frutos y 
las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 141 
 
Anexo C. Resultados del análisis de varianza de los contenidos de humedad de 
las semillas dependiendo del grado de madurez de los frutos 142 
 
Anexo D. Análisis de correlación entre los índices de germinación de Capsicum 
pubescens (R & P) asociadas a tres grados de madurez en condiciones de vivero 143 
 
Anexo E. Resultados del análisis de varianza de la germinación de semillas 
provenientes de frutos con tres grados de madurez bajo condiciones de vivero 144 
 
Anexo F. Comportamiento de los índices de germinación en los tres grados de 
madurez de los frutos bajo condiciones de vivero 146 
 
Anexo G. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas 
con dos grados de madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente 
bajo condiciones de vivero 147 
 
Anexo H. Resultados del análisis de varianza para las semillas con dos grados de 
madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de 
vivero 148 
 
 XIX 
Anexo I. Comportamiento de los índices de germinación de la interacción en 
semillas con dos grados de madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al 
ambiente 150 
 
Anexo J. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas 
con dos grados de madurez y tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de 
vivero 151 
 
Anexo K. Resultados del análisis de varianza para las semillas con dos grados de 
madurez y tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de vivero 152 
 
Anexo L. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas con dos 
grados de madurez y diferentes tratamientos pre-germinativos 154 
 
Anexo M. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas 
maduras con tres tiempos de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de 
laboratorio 155 
 
Anexo N. Resultados del análisis de varianza para las semillas maduras con 
almacenamiento al ambiente madurez bajo condiciones de vivero 156 
 
Anexo O. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas maduras 
con diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de 
laboratorio 158 
 
Anexo P. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas 
maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de 
laboratorio 159 
 
 
 XX 
Anexo Q. Resultados del análisis de varianza para las semillas maduras con 
diferentes tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de laboratorio 160 
 
Anexo R. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas maduras 
con diferentes tratamientos pre-germinativos bajo condición es de laboratorio 162 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMEN 
 
 
 
El ají “Rocoto, Capsicum pubescens es una especie que representa una oportunidad 
de diversificación para diferentes regiones frías del país pero existe un 
desconocimiento tecnológico del comportamiento fisiológico de las semillas y los 
métodos de propagación para su aprovechamiento. 
 
Se realizo una caracterización morfológica de los frutos y las semillas y se 
determinaron tres grados de madurez. Se realizaron pruebas fisiológicas de las 
semillas con diferentes grados de madurez, tratamientos pregerminativos y tiempos 
de almacenamiento al ambiente. Los tratamientos se evaluaron respecto a al 
contenido de humedad, viabilidad, imbibición y germinación. La prueba de 
germinación se realizo bajo dos condiciones diferentes, condiciones de vivero y 
condiciones controladas de laboratorio. 
 
Las semillas maduras con testa negra procedentes de frutos rojos presentan los 
mayores valores de capacidad y velocidad de germinación. En semillas procedentes 
de frutos maduros y premaduros el almacenamiento o la fermentación 48 horas y la 
inmersión en agua 12 horas mejora la germinación de las semillas. 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
The pepper Rocoto, Capsicum pubescens is a species that represents a diversification 
opportunity for different cold regions of the country but it exists a technological 
ignorance of the physiologic behavior of the seeds and the propagation methods for 
its use. 
 
One carries out a morphological characterization of the fruits and the seeds and three 
grades of maturity were determined. They were carried out physiologic tests of the 
seeds with different grades of maturity, treatments pregerminativos and times of 
storage. The treatments were evaluated regarding to the content of humidity, viability, 
imbibitions and germination. The germination test one carries out less than two 
different conditions, nursery conditions and controlled conditions of laboratory. 
 
The mature seeds with coat black coming from red fruits present the biggest values of 
capacity and germination speed. In seeds coming from mature fruits and premature 
the storage or the fermentation 48 hours and the immersion in water 12 hours 
improvement the germination of the seeds. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 3 
1. INTRODUCCIÓN 
 
El género Capsicum es originario del nuevo mundo y presenta una amplia variedad de 
especies que han sido domesticadas desde la época precolombina. En la actualidad la 
especie mas cultivada es Capsicum annum pero otras especies presentan grandes 
potencialidades de producción e incluso de exportación por la calidad de los frutos 
como Capsicum pubescens (R & P) “Rocoto”, Capsicum frutescens, Capsicum 
baccatum. 
 
La importancia del manejo en la propagación sexual de las especies de Capsicum se 
debe a que son hortalizas que se comercializan mundialmente y tiene diversos usos en 
la industria alimenticia y en el mercado gourmet. Es el tercer producto de mayor 
importancia dentro de las solanáceas, después de la papa y el tomate. Se cultiva 
principalmente en países tropicales, las variedades importadas han tenido dificultad 
para adaptarse a las condiciones del trópico, presentando bajos rendimientos y 
problemas fitosanitarios. 
 
En Colombia existen colecciones y bancos de trabajo de germoplasma de ají 
representados por varias especies que son la base para desarrollar variedades con 
potencial para cubrir las necesidades de los agricultores y consumidores. Una de las 
especies de interés por las bondades organolépticas de sus frutos es Capsicum 
pubescens (R & P), “Rocoto”, adaptada a regiones andinas altas como Nariño, 
Boyacá, Cundinamarca, Valle del Cauca, Putumayo, Caquetá, entre otras. 
 
La especie C. pubescens es poco difundida fuera de América, en la antigüedad los 
indígenas de los Andes y la Amazonía conservaban y cultivaban diferentes tipos de 
ají por la alta variabilidad del género incluyendo esta especie. Los ajíes son recursos 
genéticos usados por nuestros indígenas durante mucho tiempo pero olvidado por las 
nuevas generaciones.El ají “Rocoto” representa una hortaliza rescatable, ya que 
 4 
tiene altas posibilidades de comercialización y utilización del fruto a nivel de 
nacional y de exportación. 
 
Naturalmente Capsicum pubescens (R & P) se propaga por semillas. Este método es 
el más utilizado por los agricultores, no obstante, no se han obtenido buenos 
resultados y se presenta una germinación asincrónica lo que implica bajos niveles de 
producción de plantas. 
 
Es importante realizar estudios fisiológicos en la semilla, conocer las condiciones 
óptimas de germinación y generar un procedimiento eficiente para el manejo y 
propagación sexual en semillero que permita maximizar la producción. Esta especie 
es una alternativa de cultivo para los agricultores Colombianos ubicados en regiones 
frías por encima de 1700 m.s.n.m y es un producto de excelente comercialización y 
exportación. 
 5 
2. MARCO TEÓRICO 
 
2.1 GENERALIDADES DEL GÉNERO Capsicum 
2.1.1 Origen y distribución 
 
Datos arqueológicos muestran una domesticación del género Capsicum antes de 8000 
años A.C., encontrando en la cueva Guitarrero de Perú restos de pimiento tipo 
domesticado. Posteriormente se encontraron pimientos silvestres en escarpaduras 
orientales de los Andes. De esta manera se reconoce el chile junto al fríjol como una 
de las primeras plantas domesticadas en Mesoamérica (Pickersgill 1984). 
 
Todas las especies de Capsicum son originarias de América tropical, donde se ha 
cultivado desde épocas precolombinas. La distribución se extendió desde el borde 
meridional de Estados Unidos a la zona templada cálida de Sur América. El centro de 
diversidad del género, donde se localizan la mayor cantidad de especies silvestres y la 
mayor diversidad genética fue la región sub-central de Bolivia y Perú. La dispersión 
se dio en los Andes, Centroamérica y Amazonía por la actividad migratoria de aves, 
que atraídas por los frutos, los ingerían y luego los defecaban en otros lugares 
(Pickersgill 1984, Nuez et al 1998). 
 
Se puede afirmar que el género es cosmopolita y se encuentra distribuido en todas las 
regiones del mundo. Existe gran cantidad de materiales nativos de germoplasma de 
ají, que se concentra en las selvas húmedas de las tierras bajas de la Amazonía 
Colombiana, región considerada como el centro de origen del complejo Capsicum 
annuum, C. chinense y C. frutescens (Pickersgill 1984, Melgarejo et al 2004). 
 
Capsicum pubescens (R & P) se cultiva fundamentalmente en América del Sur, en 
Guatemala y en el sur de México, especialmente en Chiapas (Nuez et al 1998). 
 6 
En la actualidad existen 25 especies de Capsicum, cinco de las cuales han sido 
domesticadas de manera independiente en diferentes partes de los trópicos 
americanos, donde el hombre ha usado el género por más de 5000 años. Además la 
selección humana ha producido mucha variación de los frutos en cuanto a forma, 
tamaño, color y pungencia (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004). 
 
2.1.2 Usos y propiedades del género Capsicum 
 
El principal valor nutritivo del ají lo constituye el alto contenido de vitaminas 
antioxidantes A, C y E. Las variedades rojas son ricas en carotenoides que tienen 
actividad provitamina A, también contienen ácido ascórbico y precursores de 
coenzimas como tiamina, riboflavina, niacina en menor cantidad (Ligarreto et al 
2004). 
 
Trasciende del plano alimenticio para convertirse en un elemento cultural dentro del 
acervo histórico de las comunidades nativas de la región Amazónica. Se emplea 
universalmente como producto vegetal y ornamental, como fuente de color y sabor 
(Vélez 1991). 
 
El género pose propiedades terapéuticas, se utiliza para estimular el apetito, como 
diurético, ayuda a desinfectar las mucosas y aliviar las molestias de algunas 
afecciones de las vías respiratorias. En los últimos años se ha descubierto que la 
capsaicina estimula la producción de fibroblastos y funciona como agente analgésico 
(Vitanet staff, 1996). 
 
Se conocen tres tipos de oleoresinas fabricadas a base del fruto: una de ellas es la 
páprika, elaborada con ajíes poco picantes y pimentón rojo, con los cuales se preparan 
carnes frías, salsas, medicamentos, cosméticos y son fuente de colorante (Macrae et 
al 1993). 
 7 
2.1.3 Clasificación taxonómica de Capsicum pubescens (R & P) 
 
Los ajíes y pimientos pertenecen al género Capsicum, a la familia de las Solanáceas. 
Su taxonomía es: 
 
REINO: VEGETAL 
CLASE: ANGIOSPERMAE 
SUBCLASE: DICOTYLEDONEAE 
RAMA: MALVALES-TUBIFLORAE 
ORDEN: SOLANALES 
FAMILIA: SOLANACEAE 
GÉNERO: CAPSICUM 
ESPECIE: Capsicum pubescens Ruiz & Pav. (1799 Flora Peruviana 2: 30) 
SINÓNIMOS: Brachistus lanceaefolius Miers 
 Capsicum guatemalense Bitter 
 Capsicum lanceaefolium Miers (Kuntze) 
 Capsicum violaceum Kunth 
NOMBRES COMUNES: Rocoto, Locoto, Manzano, Perón, Ciruela. 
 
(Missouri Botanical Garden VAST Vascular tropics 2006). 
 
La clasificación es compleja, debido a la gran variabilidad de formas existentes en las 
especies cultivadas y a la diversidad de criterios utilizados en la clasificación. El 
género es separado fácilmente con base en el color de la flor (blanca o morada). En el 
grupo de flor morada existen dos ancestros C. eximium y C. cardenassi y una especie 
cultivada C. pubescens. Dentro del grupo de flor blanca existen dos subgrupos: el 
primero constituido por C. baccatum con sus dos variedades botánicas, el segundo 
constituido por C. annuum, C. frutescens y C. chinense y estas tres con problemas 
taxonómicos dada la compatibilidad genética entre ellas y su difícil separación 
(Pickersgill 1984). 
 8 
Las especies C. baccatum y C. pubescens han permanecido virtualmente 
desconocidas fuera de América. El ají “Rocoto” es una especie andina, 
morfológicamente distinta y aunque es simpátrica con el resto de las especies 
domesticadas está aislada sexualmente (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004). 
 
2.1.4 Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P) 
 
Es una planta semiarbustiva perenne, de cultivo anual; ya que disminuye su 
producción a partir del tercer año, lo que obliga a renovar el cultivo a partir de la 
tercera o cuarta cosecha. Posee una altura que oscila entre 0.3 y 1.5 m, dependiendo 
de las condiciones climáticas y de la fertilización. Posee un sistema radical pivotante, 
provisto de un gran número de raíces adventicias. Las ramas son dicótomas y las 
hojas enteras de color verde oscuro brillante, con un ápice acuminado y un pecíolo 
largo y poco aparente (Ligarreto et al 2004). 
 
Capsicum pubescens (R & P) posee flores solitarias en cada nudo. Pedicelos erectos 
en la antesis pero flores tumbadas. Corola púrpura algunas veces con márgenes de los 
pétalos blancos y/o el tubo blanco (figura 1a); sin manchas en la base de los pétalos, 
pétalos de la corola usualmente rectos. El cáliz de los frutos maduros sin constricción 
anular en la unión con el pedicelo (figura 1b), venas prolongadas en dientes, carne del 
fruto firme y semillas de color oscuro (Melgarejo et al 2004, Nuez et al 1998). 
 
Es una planta autógama de polinización entomófila, es decir con flores que se 
polinizan y fecundan con su propio polen (Besnier 1989). Las abejas melíferas son 
los principales polinizadores. Para la producción de semilla pura, el aislamiento 
espacial entre los diferentes tipos de variedades debe ser de por lo menos 360 m 
(FAO 1961). 
 
 
 9 
 
A. Morfología de la flor. B. Fruto maduro de ají “Rocoto” 
Figura 1. Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P). Tomada por Diana 
Espinosa. 
 
2.1.5 Ciclo vegetativo de Capsicum pubescens (R & P) 
 
Capsicum pubescens (R & P) se cultiva como una planta herbácea anual, durante el 
desarrollo de los órganos se pueden distinguir tres fases: el desarrollo de la plántula 
hasta la primera ramificación, el desarrollo de brotes y formación de flores y 
disminución delcrecimiento y formación de frutos (Ligarreto et al 2004). 
 
El desarrollo de brotes esta definido por una intensa división en todos los órganos de 
la planta. El punto de partida de la división celular es la ramificación del tallo, cuando 
la plántula ha alcanzado una altura entre 15 y 20 cm y el ancho de la planta es 
superior a 90 cm (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004). 
 
La iluminación diaria total tiene un efecto importante sobre el desarrollo del tallo, 
siendo más importante la calidad de la luz y el fotoperíodo. A niveles por debajo del 
óptimo se produce un aumento de la elongación de los tallos, siendo más delgados y 
débiles. La elongación del tallo también se ve afectada por la temperatura, la 
termoperiodicidad y el control hormonal (Ligarreto et al 2004). 
 10 
2.2 MADURACIÓN DEL FRUTO 
2.2.1 Crecimiento y desarrollo del fruto 
 
Tras la fecundación del ovario, éste inicia su desarrollo hasta convertirse en un fruto 
maduro. Estrictamente definido, el fruto es un ovario maduro. El desarrollo de los 
frutos está determinado por tres fases sucesivas; un período de división celular, una 
segunda fase de alargamiento celular, período de crecimiento lineal donde el fruto 
adquiere hasta el 80% del tamaño final, y una fase donde el fruto cesa prácticamente 
su crecimiento y madura visualizándose por cambiando de color (Azcón-Bieto & 
Talón 2000). 
 
Muchos factores, internos y externos regulan el desarrollo de los frutos. Uno de los 
factores internos es el desarrollo de las semillas, debido a la presencia de sustancias 
de crecimiento como auxinas y giberelinas en estas. Las auxinas inducen el desarrollo 
inicial del fruto y también el crecimiento subsiguiente (Esau 1985, 1898). 
 
En las etapas iniciales del desarrollo de los frutos de Capsicum se observa un cambio 
en la coloración del pericarpio. Al terminar el crecimiento y desarrollo, los frutos se 
convierten un una baya hueca, llena de aire, con forma de cápsula y acampanulada en 
bloque, de superficie lisa y brillante, la cual esta constituida por un pericarpio grueso 
y jugoso y un tejido placentario a los que se unen las semillas (Ligarreto et al 2004, 
Melgarejo et al 2004). 
 
Los frutos de Capsicum presentan una sensación organoléptica de ardor o pungencia, 
ésta característica es el principal factor que determina la calidad de los frutos y esta 
dada por la presencia de uno de los 14 compuestos alcaloides conocidos como 
capsaicinoides, siendo la capsaicina (C18H27O3N) el más importante. Estos 
componentes se sintetizan en las células epidérmicas de la placenta en vacuolas ya 
 11 
que parecen inhibir la fosforilación oxidativa y por ello podría ser tóxico para la 
mitocondria (Macrae et al 1993). 
 
Se encuentran en proporción en la placenta y en el septo del fruto que separa dos o 
tres lóbulos (pared carpelo), donde empieza a acumularse de los 8 a 10 días después 
de la antesis, aumentando a medida que transcurre la maduración de los frutos 
(Ligarreto et al 2004, Macrae et al 1993). 
 
La pungencia es una respuesta afectada por la interacción genotipo-ambiente, algunas 
veces con predominio de factores ambientales como la localidad de siembra y en 
otras ocasiones el factor genotípico no solo de la variedad, sino de la ubicación de los 
frutos dentro de la planta (Melgarejo et al 2004). 
 
La capsaicina es insoluble en agua pero se disuelve en alcohol, acetona, éter y otros 
solventes. Este compuesto solo es producido en los frutos y las altas temperaturas 
nocturnas parecen afectar la formación y acumulación de capsaicinoides. La 
pungencia es evaluada organolépticamente por la prueba de Scoville (Macrae et al 
1993). 
 
2.2.2 Cuajado del fruto 
 
El proceso que marca la transición del ovario de la flor al fruto en desarrollo se 
conoce como cuajado. Este proceso supone una iniciación de un crecimiento rápido 
de los tejidos del ovario y el desarrollo posterior del ovario es consecuencia de la 
división celular del pericarpio (Azcón-Bieto & Talón 2000). 
 
Para que el cuajado se produzca, son necesarios tres prerrequisitos: la existencia de 
yemas florales maduras, un régimen de temperatura durante la antesis e 
inmediatamente después que asegure una buena polinización, y finalmente un aporte 
 12 
adecuado de fotoasimilados cuando el ovario inicie el desarrollo (Azcón-Bieto & 
Talón 2000). 
 
El cuajado de los frutos en Capsicum depende del genotipo, observándose que los 
tipos de fruto pequeño suelen cuajar mucho más que los de fruto grueso, en los cuales 
el porcentaje de cuajado puede ser muy bajo (Ligarreto et al 2004). 
 
Las condiciones climáticas pueden afectar notablemente al proceso de cuajado, se ha 
demostrado que bajas temperaturas interfieren con el cuajado de plantas hortícolas 
como solanáceas, cucurbitáceas, leguminosas, sin embargo, en el pimiento son las 
altas temperaturas las que limitan la producción (Azcón-Bieto & Talón 2000). 
 
2.2.3 Expansión del fruto 
 
El fruto inicia un crecimiento lineal, caracterizado por el engrosamiento celular. El 
crecimiento de los frutos tiene un comportamiento de tipo sigmoidal, en donde dos 
fases de crecimiento rápido están separadas por un intervalo o fase de crecimiento 
lento, donde se desarrolla el embrión y el endospermo (Azcón-Bieto & Talón 2000). 
 
En los frutos de Capsicum la primera fase de crecimiento se presenta cuando el fruto 
esta recién cuajado, hasta el día 14 y se caracteriza por un ligero aumento de tamaño, 
la segunda fase dura ocho días, período en el que se presenta un rápido crecimiento 
del fruto debido a que se comienza a acumular almidón, ácidos orgánicos, azúcares y 
otros compuestos. La tercera fase dura hasta 22 días y se caracteriza por un aumento 
lento del tamaño del fruto (Ligarreto et al 2004). 
 
 
 13 
2.2.4 Concepto de madurez 
 
La maduración se define como un conjunto de cambios externos de sabor y de textura 
que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento. Esta fase incluye la 
coloración del pericarpio, el descenso del contenido de almidón, el incremento en la 
concentración de azúcares, la pérdida de firmeza (Azcón-Bieto & Talón 2000). 
 
Cuando los frutos de Capsicum están maduros, se desarrolla una capa de abscisión 
entre la base del fruto y el cáliz, por lo tanto, pueden ser removidos con facilidad. El 
contenido de sólidos solubles es variable entre especies cultivadas de ají, siendo bajo 
en las primeras fases de crecimiento y aumentando a medida que el fruto madura 
(Ligarreto et al 2004). 
 
2.2.5 Respiración 
 
La respiración es una de las bases del metabolismo que permite la liberación de 
energía a partir del desdoblamiento de compuestos de reserva. Las frutas exhiben 
diferentes patrones e intensidades de respiración, que se mide como la cantidad de 
oxígeno consumido por el fruto en reacciones de oxidación, o como la cantidad de 
dióxido de carbono emitido, componente usado para conocer el patrón respiratorio. 
De acuerdo con el patrón los frutos se clasifican en climatéricos, cuando el nivel 
respiratorio supera los 100 mg CO2/Kg, y no climatéricos si el nivel es menor a dicho 
valor y no presentan maduración extensiva después de ser cosechado (Azcón-Bieto 
& Talón 2000, Barrera 2005). 
 
Los frutos climatéricos se caracterizan por un aumento en la respiración durante la 
maduración mientras los no climatéricos no experimentan incrementos significativos 
de su tasa respiratoria. Varios reportes clasifican a los pimentones y ajíes como frutos 
no climatéricos dada su baja tasa respiratoria (Azcón-Bieto & Talón 2000) 
 14 
2.2.6 Cambios en el color 
 
El color de los frutos para Capsicum es un factor importante para decidir el tiempo de 
cosecha y para identificar estados críticos de maduración que permitan realizar 
tratamientos con temperatura y periodos de almacenamiento. El color de pericarpio es 
el resultado de la degradación de clorofilacomo de la síntesis de pigmentos 
carotenoides que determina el paso a coloraciones amarillas, anaranjadas o rojas; en 
los ajíes este cambio en coloración es dado por la capxantina, capsorubina y 
criptoxantina, responsables del color especialmente rojo (Melgarejo et al 2004, 
Macrae et al 1993). 
 
2.2.7 Textura 
 
La diferencia más notable entre la maduración de los frutos no climatéricos y 
climatéricos radica en el ablandamiento de los tejidos y su evolución. El 
ablandamiento es consecuencia de la pérdida de turgencia de las células luego de la 
disminución de azúcares que se encuentran en las conexiones intracelulares y la 
disolución de compuestos pécticos de la lámina media (Azcón-Bieto & Talón 2000). 
 
2.2.8 Determinación del grado de madurez de los frutos 
 
Numerosos criterios son usados para evaluar la madurez de los frutos, tales como el 
color de la piel o de las porciones carnosas, la consistencia, la transmitancia de luz o 
conductividad eléctrica, la composición química, la actividad respiratoria (Azcón-
Bieto & Talón 2000). 
 
Durante la maduración de los frutos se produce una acumulación de azúcares, éstos 
reciben el nombre de sólidos solubles. En la práctica se determinan por refractometría 
 15 
y se expresan en °brix. En contraposición, la concentración de ácidos acumulados 
durante el desarrollo desciende con el avance de la maduración (Azcón-Bieto & 
Talón 2000). 
 
La refractometría se basa en la medida del índice de refracción, depende de la 
composición de la muestra, de la temperatura y de la longitud de onda de la luz 
utilizada. La presencia en el agua de compuestos sólidos disueltos determina un 
cambio en el índice de refracción del solvente (Matissek 1992 citado por Salazar 
2000). 
 
2.3 DESARROLLO DE LA SEMILLA 
 
En las plantas superiores la reproducción sexual se inicia con la floración, continua 
con la polinización, fertilización y embriogénesis, y termina con el desarrollo, 
crecimiento y maduración del fruto. La floración constituye la primera etapa del 
proceso reproductivo de las plantas y es un requisito fundamental para la formación y 
desarrollo de las semillas (Niembro 1988). 
 
Durante la fertilización el grano de polen germina en la superficie del estigma y 
desarrolla un tubo polínico que llega al ovario y penetra en el óvulo generalmente por 
el micrópilo. Una vez el tubo polínico llega al interior del óvulo se rompe 
descargando tres núcleos (un núcleo vegetativo y dos células espermáticas) para dar 
lugar a la doble fertilización, proceso que consiste en la fusión de uno de los núcleos 
espermáticos con el núcleo del saco embrionario que se convertirá en el cigoto; 
mientras el otro núcleo espermático se fusionará con los dos núcleos polares del saco 
embrionario para formar un tejido triploide (Niembro 1988, Young & Cheryl 1986, 
Willan 1991). 
 
 16 
Las cubiertas que rodean el embrión se originaran del tejido circundante del óvulo de 
la planta madre llamado tegumento. El endospermo se desarrollará de la fusión de los 
dos núcleos polares en el saco embrionario con el núcleo del tubo polínico y el 
perispermo de la nucela (Bewley & Black 1985). 
 
2.4 LA SEMILLA 
 
La semilla es una unidad de diseminación y reproducción sexual de las plantas 
superiores, procedente del desarrollo de los óvulos de sus flores. Está compuesta de 
uno o varios embriones, reservas nutritivas y una o varias capas protectoras 
originadas a partir de los tegumentos del óvulo, del ovario, de los tejidos de otras 
partes de la flor e incluso de la inflorescencia (Besnier 1989, Niembro 1988). 
 
La forma de la semilla constituye una de las características externas más distintivas. 
Generalmente son estructuras planas o tridimensionales cuya forma queda definida 
por el tipo de figura geométrica a la que se asemejen (Niembro 1988). 
 
2.4.1 Estructura de las semillas de las angiospermas 
2.4.1.1 El embrión 
 
El embrión se desarrolla por la unión de la oosfera con uno de los núcleos 
espermáticos del grano de polen. Está constituido por el eje embrionario y uno o más 
cotiledones. El eje embrionario con el hipocotilo y la radícula. El epicotilo, 
compuesto por el tallo epicotíleo y la plúmula o primeras hojas embrionarias. 
Normalmente el embrión es diploide y esta siempre en las semillas viables (Besnier 
1989, Bewley & Black 1985). 
 
 17 
Son semillas epigeas aquellas donde el hipocotilo crece y se alarga rápidamente y 
aleja los cotiledones del suelo, éstos sirven para actividad fotosintética. Las semillas 
hipogeas son aquellas donde el hipocotilo se mantiene corto y compacto, los 
cotiledones permanecen bajo la tierra durante la germinación y el epicotilo se 
expande para elevar la primera hoja verdadera fuera del suelo (Bewley & Black 1985, 
Copeland & McDonald 1995, Young & Cheryl 1986). 
 
El embrión puede estar localizado de diversas formas dentro de la semilla y se 
clasifica de acuerdo al tamaño, posición y tejido de almacenamiento (Young & 
Cheryl 1986). Se distinguen tres características principales: tamaño relativo al total de 
la semilla, posición y curvatura (Besnier 1989). 
 
2.4.1.2 Los cotiledones 
 
Los cotiledones u hojas embrionarias son una reserva de alimento para el desarrollo 
del embrión y son las primeras hojas de la nueva planta. Por lo cual, algunas veces 
tienen una doble función, como fuente de nutrientes y como superficie fotosintéticas 
para producir alimento para la plántula (Besnier 1989, Young & Cheryl 1986). 
 
Las plantas con flor o angiospermas están divididas basadas en el número de 
cotiledones. Las dicotiledóneas con dos cotiledones y las monocotiledóneas con uno. 
Los cotiledones del embrión de las dicotiledóneas se originan como dos protrusiones 
meristemáticas sobre el extremo ápical del embrión. (Esau 1985, Young & Cheryl 
1986). 
 
Los cotiledones de semillas endospermicas son a menudo finos y aplanados, por lo 
cual ellos no almacenan muchas reservas, mientras en semillas no endospermicas los 
cotiledones son el sitio de almacenamiento y ocupa casi toda la masa de la semilla 
(Bewley & Black 1985). 
 18 
2.4.1.3 Endospermo y perispermo 
 
El endospermo es derivado de ambos padres en el caso de la polinización cruzada y 
de la misma planta en la auto-polinización. El endospermo es formado como el 
resultado de la triple fusión del núcleo polar con el segundo núcleo espermático del 
tubo polínico (Bewley & Black 1985). Es triploide o poliploide y puede formar el 
principal soporte nutritivo para el embrión en muchas especies durante el desarrollo 
de la semilla y la germinación (Besnier 1989, Copeland & McDonald 1995). 
 
Las semillas pueden estar clasificadas en endospermicas y no endospermicas en 
relación a la presencia o ausencia en la semilla madura de endospermo bien formado. 
Las semillas no endospermicas son llamadas exalbuminosas mientras aquellas con 
endospermo bien desarrollado son albuminosas. 
 
Las semillas endospermicas poseen un embrión grande que ocupa casi 
completamente la semilla y sobre todo los cotiledones que almacenan alimentos de 
reserva. En las semillas albuminosas, el embrión varía de tamaño en relación con la 
cantidad de endospermo que hay en la madurez (Esau 1985). El endospermo se 
encuentra almacenando nutrientes y es regulador en el balance de agua del embrión 
durante la germinación (Bewley & Black 1985, Copeland & McDonald 1995). 
 
El perispermo se deriva enteramente del tejido nucelar del óvulo, no se desarrolla y es 
rápidamente absorbido por el embrión antes de establecerse. En pocas especies, el 
perispermo almacena grandes cantidades de nutrientes, donde el endospermo esta 
ausente (Bewley & Black 1985). El perispermo es diploide y tienen la misma 
constitución genética de la planta madre (Besnier 1989). 
 
Las semillas donde el endospermo y el perispermo se desarrollan contienen nutrientes 
utilizados por el embrión durantela germinación y posteriormente por la plántula 
para sostener las primeras etapas de su crecimiento y desarrollo. Estas reservas son 
 19 
almacenadas primeramente como carbohidratos, aceites y proteínas. El principal 
carbohidrato almacenado es el almidón (Young & Cheryl 1986). 
 
2.4.1.4 La testa 
 
Procede del desarrollo de los tegumentos del óvulo, es diploide y de origen materno. 
De gran importancia en la semilla ya que es a menudo la única barrera de protección 
entre el embrión y el medio ambiente externo. La naturaleza protectora de la testa esta 
relacionada con la presencia de cutícula externa e interna. La testa puede contener 
mucílago que provee una retención de agua alrededor de la semilla. Algunas son 
altamente impermeables al agua y por supuesto pueden restringir el metabolismo y 
crecimiento de otros tejidos (Bewley & Black 1985). 
 
La testa posee unas características anatómicas y morfológicas constantes que son 
útiles a fines de clasificación e identificación de familias o géneros. Algunas de las 
características más sobresalientes son el tipo de superficie, la consistencia, el color, la 
presencia de estomas y alas. (Besnier 1989, Niembro 1988). 
 
2.4.1.4.1 Estructura de la testa 
 
La testa posee dos partes: la parte exterior o epidermis y la capa interior o 
hipodermis. La epidermis suele estar cubierta por la cutícula, frecuentemente cérea o 
grasa mientras la hipodermis está en contacto con el endospermo o con sus restos. 
Cada capa puede subdividirse en algunas bien diferenciadas, pero esta división es 
específica para familias (Besnier 1989). 
 
 
 20 
2.4.1.4.2 Superficie de la testa 
 
En la superficie de la testa se observan, algunas estructuras más o menos 
diferenciadas: El hilo, cicatriz dejada por el desprendimiento del funículo del óvulo, 
al secarse la semilla, por donde el agua puede penetrar con facilidad. El micrópilo, 
orificio puntiforme, a veces microscópico. La cálaza, protuberancia que corresponde, 
a veces, al lugar donde esta ubicada la cálaza del óvulo. Su posición respecto al 
micrópilo y al hilo depende del tipo de óvulo. El rafe es la marca que deja en la testa 
el haz fibrovascular que, en el óvulo, unía el funículo con la cálaza, el rafe se 
extiende desde el hilo hasta la cálaza y siguiendo la misma trayectoria, la porción que 
une la cálaza con el micrópilo se denomina antírrafe (Besnier 1989, Fann 1994, 
Niembro 1988). 
 
Existen otras estructuras encontradas en varias especies, pero de origen muy debatido. 
El arilo es una excrescencia que se desarrolla a partir del funículo o del tegumento 
exterior. Se localiza alrededor o a un lado del micrópilo. La carúncula es una 
excrescencia que procede del micrópilo o de los extremos del tegumento exterior que 
lo rodean. El estrofiolo es una excrescencia del rafe. Estas estructuras pueden ser 
atractivas para los animales, ricas en sustancias nutritivas y son una ayuda para la 
dispersión por zoocoria de las semillas (Besnier 1989, Fann 1994). 
 
2.4.1.4.3 Compuestos químicos encontrados en la testa 
 
Algunos de los compuestos que son encontrados en las cubiertas de las semillas son 
los taninos, los alcaloides, las hormonas, inhibidores, etc. Los taninos son compuestos 
de alto peso molecular, contienen fenoles, hidroxilos y otros grupos que permiten en 
cruzamiento entre proteínas y otras macromoléculas. Estas características permiten 
una habilidad única de enlazar proteínas e inhibidores a su actividad enzimática 
(Copeland & McDonald 1995). 
 21 
Los taninos son abundantes en las hojas de muchas plantas, en tejidos vasculares, 
perispermo, en frutos verdes, en cubiertas de semillas. Esta sustancia aparece en el 
citoplasma, en las vacuolas y puede impregnarse en las paredes (Esau 1898). 
 
2.4.2 Morfología de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 
 
Las semillas en forma de disco son de color negro con diámetros entre 2 y 3 mm, 
presentan rugosidades y depresiones en las superficies de las cubiertas. Deben 
sembrarse a una profundidad de 1 a 2 cm con temperaturas ambientales de 
germinación entre los 25 y 30 °C. La semilla no germina por debajo de 13 °C ni por 
encima de 37 °C. Las plántulas empiezan a emerger a los 5 y 15 días después de la 
siembra (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004). 
 
2.4.3 Fisiología de las semillas de Capsicum 
 
Las semillas del género Capsicum presentan comportamiento ortodoxo, tolerando 
condiciones de desecación hasta niveles de 5% de contenido de humedad, así como 
su capacidad para soportar bajas temperaturas de conservación 10 y -20 °C 
demostrando valores de viabilidad superiores al 90% (Melgarejo et al 2004). 
 
Semillas de Capsicum mostraron un rango en la temperatura de germinación de 23,8-
29,5 °C y valores inferiores o superiores disminuyen la capacidad germinativa 
(Valadez 1994). 
 
Semillas de Capsicum annuum donde se removió la testa presentaron una 
germinación rápida a 25°C pero no a 15°C comparado con semillas a las cuales no se 
les retiro la testa. La escarificación del material endospermático directamente en 
 22 
frente de la radícula reduce el tiempo de germinación a ambas temperaturas (Watkins 
& Cantliffe 1983). 
 
La fuerza del endospermo decrece a medida que el tiempo de imbibición aumenta. 
Aplicaciones de ácido giberélico (100 microlitos/litro) resultan en la pronta 
germinación de las semillas de Capsicum annuum a 15 y 25 °C; de la misma manera 
altas concentraciones de oxígeno aceleran la germinación (Watkins & Cantliffe 
1983). 
 
2.5 GERMINACIÓN 
2.5.1 Definición 
 
Los fisiólogos definen la germinación como la emergencia de la radícula a través de 
las cubiertas seminales mientras los analistas de semillas la definen como “la 
emergencia y desarrollo del embrión y sus estructuras esenciales, para la clase de 
semillas en cuestión, están indicando la habilidad para producir una planta normal 
bajo condiciones favorables” (AOSA 1991 citados por Copeland & McDonald 1995). 
 
Otros consideran la germinación como la reactivación del crecimiento del embrión 
que resulta en la ruptura de la testa y la emergencia de la planta joven. Esta definición 
presume que la semilla ha estado en un periodo de reposo y después inicia la 
formación y desarrollo. Durante este periodo de reposo, la semilla se encuentra en 
estado inactivo con bajo metabolismo. La semilla puede permanecer en este estado 
hasta que se de el momento y el lugar correcto para reactivar el crecimiento (Young 
& Cheryl 1986, Copeland & McDonald 1995). El objeto de la germinación es 
determinar el máximo potencial de emergencia de un lote de semillas (ISTA 2006). 
 
 23 
2.5.2 Requerimientos de la germinación 
 
Una semilla capaz de germinar deber ser viable y madura fisiológicamente, es decir, 
debe alcanzar su máximo peso seco. Las condiciones ambientales adecuadas como la 
disponibilidad de agua, oxígeno, temperatura y luz, juegan un rol importante en el 
proceso de germinación. (Copeland & McDonald 1995). 
 
2.5.2.1 Contenido de humedad de las semillas 
 
El contenido de humedad de las semillas esta dado por la maduración de los frutos. 
Una vez se ha cerrado el aporte de agua y nutrientes a la semilla, comienza un 
proceso de desecación, en éste la semillas va perdiendo su contenido de humedad 
hasta alcanzar su máximo peso seco provocando el endurecimiento gradual de los 
tegumentos, el endospermo y el embrión. También continua, durante cierto tiempo la 
actividad metabólica y la síntesis de sustancias de reserva en los tejidos. La 
acumulación de éstas dentro de las células la ocupa totalmente y termina por 
destrozar los componentes celulares sintetizadores. En el eje embrionario, donde esto 
no sucede, el grado de humedad termina por descender tanto que estos elementos 
sintetizadores son incapaces de continuar su actividad (Besnier 1989, Niembro 1988). 
 
El contenido final de humedad en las semillasdepende de la especie y las condiciones 
ambientales externas. Semillas recalcitrantes secas (maduras) mantienen altos 
contenidos de humedad (entre 25-30%) mientras en semillas ortodoxas secas los 
niveles de humedad son más bajos (entre 5-10%) (Schmidt 2000). 
 
La maduración del fruto y la liberación de las semillas pueden influir en la 
germinación, con pocas excepciones, la máxima germinación depende de la adecuada 
madurez de las semillas (Maciel 1995). Generalmente el fruto es maduro cuando sus 
semillas son maduras, este proceso ocurre de manera sincrónica (Schmidt 2000). 
 24 
2.5.2.2 Agua 
 
El agua es un requerimiento básico para la germinación, esencial para la activación 
enzimática, translocación y uso de material almacenado. Alguna forma de 
disponibilidad de agua para la semilla es la capacidad de campo del suelo donde 
germina. A menudo altos niveles de humedad inhiben la germinación, pero algunas 
semillas pueden soportar condiciones de alta humedad en estados iniciales de la 
germinación, mientras estas condiciones no son adecuadas para completarla 
(Copeland & McDonald 1995). 
 
2.5.2.3 Oxígeno 
 
El oxígeno es un requisito básico para la germinación de muchas especies aunque 
algunas pueden germinar en condiciones anaerobias. La disponibilidad de oxígeno 
esta influenciada por el dióxido de carbono, nitrógeno, etc. En la semilla la 
respiración aumenta ampliamente durante la germinación y es un proceso oxidativo. 
Antes que la radícula rompa el tegumento las reacciones son anaerobias pero luego es 
totalmente dependiente de oxígeno (Copeland & McDonald 1995). 
 
2.5.2.4 Temperatura 
 
La germinación de la semilla es un proceso complejo que envuelve muchas 
reacciones y fases individuales, cada una de estas es afectada por la temperatura. El 
efecto de la temperatura puede ser expresado como mínimo, óptimo y máximo en que 
la germinación ocurre (Copeland & McDonald 1995). 
 
La respuesta de la temperatura depende de las especies, variedad, calidad de la 
semilla, región de crecimiento, etc. Como regla general las especies silvestres 
 25 
requieren más bajas temperaturas que las plantas domesticadas. A menudo estas 
especies poco domesticadas requieren fluctuaciones diarias de temperatura para la 
germinación óptima, asociado con la dormancia de las semillas. Alguna evidencia 
indica que las fluctuaciones de temperatura causan un cambio en la estructura 
macromolecular de los compuestos de las semillas, donde la forma original previene 
la germinación. Además, crea un cambio en el balance promotor-inhibidor donde el 
inhibidor decrece durante el ciclo de baja temperatura y el promotor incrementa en el 
ciclo de alta temperatura (Copeland & McDonald 1995). 
 
2.5.2.5 Luz 
 
Mientras la humedad, el oxígeno y la temperatura óptima son esenciales para la 
germinación de todas las semillas, solo ciertas especies requieren luz. La intensidad 
de la luz y calidad influyen en la germinación. La mayoría de las especies tienen 
altos niveles de germinación bajo el área de luz roja (660-700 nm) (Copeland & 
McDonald 1995). 
 
Algunos factores que influyen en la sensibilidad de la luz durante la germinación de 
las semillas son la edad, el período de imbibición, indicando que menos luz es 
necesaria para estimular la germinación de las semillas con incrementos en el tiempo 
de imbibición (Copeland & McDonald 1995). 
 
2.5.3 Fisiología de la germinación 
 
La germinación empieza con la toma de agua por parte de la semilla (imbibición) y 
finaliza cuando empieza a alongarse el eje embrionario, usualmente la radícula. Esto 
además incluye numerosos eventos, como la hidratación de proteínas, cambios en la 
 26 
estructura celular, respiración, síntesis macromolecular y elongación celular (Bewley 
& Black 1985). 
 
Germinación en todo el sentido de la palabra no incluye el crecimiento, ésta comienza 
cuando la germinación finaliza. Es incorrecto comparar la germinación con la 
emergencia de la plántula desde el suelo, además la germinación puede haber 
finalizado antes que la plántula sea visible (Bewley & Black 1985). 
 
Claramente los eventos que ocurren en la germinación son la imbibición de agua, 
activación enzimática, iniciación del crecimiento del embrión, ruptura de la testa y 
emergencia de la plántula (Copeland & McDonald 1995, Young & Cheryl 1986). 
 
2.5.3.1 Fisiología de la imbibición 
 
La imbibición es el proceso por el cual la semilla toma agua del sustrato. El agua es 
absorbida a través de las aberturas en la testa y difundida a través de los tejidos de la 
semilla. La imbibición causa la contracción celular en la semilla seca y da paso a la 
turgencia. La semilla crece en volumen, la testa empieza a volverse mas permeable al 
oxigeno y al dióxido de carbono. Cuando la turgencia ocurre, la testa a menudo se 
rompe, facilitando la entrada de agua y gases (Young & Cheryl 1986). 
 
La toma de agua de las semillas es un paso inicial y esencial hacia la germinación a 
pesar que las semillas son sensibles a la rápida imbibición. La imbibición depende de 
tres factores: la composición de la semilla, la permeabilidad de la testa y la 
disponibilidad de agua (Copeland & McDonald 1995). 
 
La imbibición es un proceso físico que no depende de la energía metabólica y se 
relaciona con las propiedades de los coloides presentes en los tejidos de las semillas, 
de ellas la responsable del proceso es la proteína, debido a que exhibe cargas 
 27 
positivas y negativas que atraen las altas cargas polares de las moléculas de agua 
(Copeland & McDonald 1995). 
 
La entrada de agua a la semilla es influenciada por la naturaleza de la testa. Estas 
cubiertas son semipermeables al agua pero algunas zonas son completamente 
delgadas permitiendo la alta permeabilidad al agua (Copeland & McDonald 1995). 
 
Finalmente la disponibilidad de agua es dependiente del movimiento del agua desde 
el suelo hacia la semilla, pero es particularmente importante el potencial hídrico (Ψw) 
de la semilla y el suelo. El potencial hídrico es una expresión de un estado energético 
del agua, y la difusión del agua ocurre bajo un gradiente energético de altos a bajos 
potenciales (agua pura a agua con solutos) (Bewley & Black 1985). 
 
El potencial hídrico de las células resulta de la suma de tres componentes: el 
potencial osmótico (Ψs), determinado por la concentración de solutos disueltos en las 
células, influye en la toma de agua y aumenta su concentración, baja el potencial 
hídrico y aumenta el gradiente energético. El potencial matrico (Ψm), determinado 
por la habilidad de las matrices (paredes celulares, cuerpos proteicos) para ser 
hidratadas y enlazarse con el agua. El potencial de presión (Ψp), determinado por la 
fuerza que ejerce el agua en las paredes externas de las células (Bewley & Black 
1985). 
 
La diferencia en el potencial hídrico de la semilla y el suelo es uno de los factores que 
determina la disponibilidad y cantidad de agua en la semilla. Otro factor que influye 
en la toma de agua es el contacto de la semilla con el suelo, éste puede variar con el 
tamaño, la forma de la semilla y la textura y compactación del suelo. Semillas 
pequeñas, con superficies lisas tienden a ser mas eficientes en la absorción del agua 
debido a una mayor área expuesta con el suelo (Bewley & Black 1985, Copeland & 
McDonald 1995). 
 
 28 
La imbibición ocurre en tres fases. En la primera fase ocurre una toma rápida de agua 
debido a la diferencia en el potencial matrico en la semilla. La activación metabólica 
puede comenzar en esta fase (Bewley & Black 1985). 
 
En la segunda fase de la imbibición se disminuye la velocidad en la entrada de agua 
debido a que el potencial hídrico de la semilla y el sustrato tienden a igualarse. En 
esta fase ocurren grandes eventos metabólicos como preparación para la emergencia 
de la radícula (Bewley & Black 1985). 
 
En la tercerafase de la imbibición, un incremento en la toma de agua tiene lugar, 
asociado a la elongación de la radícula. La entrada de agua es influencia por la 
disminución del potencial osmótico debido a la degradación de las sustancias de 
reserva (Bewley & Black 1985). 
 
2.5.3.2 Cambios estructurales en las membranas 
 
Durante la primera fase de la imbibición, la entrada rápida de agua provoca 
perturbaciones temporales en las membranas de la semilla y, por lo tanto, una pérdida 
al medio circundante de solutos y diferentes metabolitos de bajo peso molecular. Los 
componentes fosfolipídicos de las membranas se transforman desde una fase de gel a 
una fase de cristal-liquido hidratado provocada por el agua de la imbibición. 
Finalizada la fase final de la imbibición, las membranas recobran su configuración 
más estable y se reduce la pérdida de solutos. Sin embrago, no se conoce el 
mecanismo por el que las membranas son reparadas una vez finaliza la imbibición 
(Azcón-Bieto & Talón 2000). 
 
 
 
 29 
2.5.3.3 Reactivación del metabolismo 
 
Una vez la semilla realiza la imbibición se presenta la activación de diferentes 
sistemas enzimáticos tales como: ruptura de los tejidos de almacenamiento, 
transferencia de nutrientes desde áreas de almacenamiento en los cotiledones o el 
endospermo para puntos de crecimiento y disparar reacciones químicas usadas en la 
síntesis de nuevo material. Esta activación comienza durante la fase I y II de la 
imbibición (Young & Cheryl 1986). 
 
Uno de los primeros cambios una vez realizada la imbibición, es la respiración. 
Cuando una semilla seca madura es introducida en el agua hay una liberación 
inmediata de gases absorbidos por los coloides existentes en la semilla con lo cual se 
incrementa el consumo de oxígeno y declina hasta que la radícula rompe las 
cubiertas. La respiración considera cuatro fases en la toma de oxígeno. En la primera 
fase existe un incremento en el consumo de oxígeno, atribuido a la activación e 
hidratación de enzimas. La respiración en esta fase incrementa linealmente con el 
grado de hidratación del tejido (Bewley & Black 1985). 
 
En la segunda fase el consumo de oxígeno es estabilizado, dado por estructuras que 
limitan la toma de oxígeno como la testa o tejidos de almacenamiento. Sin embargo, 
la producción de dióxido de carbono, como consecuencia de un proceso de 
respiración anaerobia o fermentación (Bewley & Black 1985). 
 
En la tercera fase se da la elongación de la radícula y se rompe la testa, lo cual 
incrementa la toma de oxígeno y también la movilización de reservas. Finalmente, la 
fase cuatro, solo se da en los tejidos de almacenamiento y coincide con la 
disminución de las reservas almacenadas (Bewley & Black 1985). 
 
Otros eventos que ocurren durante la activación enzimática es la síntesis de productos 
enzimáticos como la ribonucleasa y los fosfatos. Estos eventos son medidos por el 
 30 
ácido giberilinico. Esta síntesis es precedida por un incremento en el retículo 
endoplasmático, ribosomas y RNA ribosomal, componentes esenciales para la 
maquinaria de síntesis enzimática (Copeland & McDonald 1995). 
 
2.5.3.4 Finalización de la germinación: emergencia de la radícula 
 
Desde que el eje embrionario requiere energía para el crecimiento, compuestos 
almacenados son hidrolizados en formas solubles, translocados desde el endospermo 
al embrión y transformados en moléculas de energía que pueden utilizarse 
inmediatamente. Aunque los procesos de regulación hormonal en la degradación de 
productos almacenados no es clara en plantas dicotiledóneas, se cree que el proceso 
es mediado por el crecimiento del eje embrionario en un mecanismo de 
retroalimentación (Copeland & McDonald 1995). 
 
En semillas dicotiledóneas cuando se da el crecimiento del embrión, los cotiledones 
experimentan una reducción en el peso seco mientras el hipocotilo y el epicotilo 
muestran un incremento (Copeland & McDonald 1995). 
 
Para que la germinación esté completa, la radícula se expande y penetra en el 
sustrato. Existen tres posibles explicaciones para la iniciación del crecimiento de la 
radícula. La primera indica que durante la germinación, el potencial osmótico se 
vuelve más negativo por la acumulación de solutos producto de la activación 
metabólica. La disminución en el potencial osmótico incrementa la toma de agua por 
parte de las células y de esta forma aumenta el potencial de presión, que llevaría a la 
extensión de la radícula (Bewley & Black 1985). 
 
 
 31 
2.6 SUSTRATOS PARA LA GERMINACIÓN 
 
El término sustrato se aplica a todo material natural o sintético que se pueda utilizar 
para el desarrollo del sistema radicular de una planta aislada del suelo, desempañando 
un papel de soporte que puede intervenir o no, en el proceso de nutrición vegetal. 
Algunas propiedades físicas de los sustratos son el color, la capacidad de retención de 
agua, textura, densidad y porosidad. Una vez seleccionado un medio de cultivo la 
composición química puede ser alterada por riego y fertilización (Ballesteros & 
Rubio 1999, ISTA 2006). 
 
Los sustratos que obtienen buenos resultados deben ser suficientemente firmes y 
densos para que las raíces puedan desarrollarse. Tener suficiente retención de 
humedad para proveer un continuo movimiento del agua para las semillas y las 
plántulas, pero también proveer suficientes espacios de aireación para la óptima 
germinación y crecimiento de las raíces. Así mismo la porosidad debe permitir 
eliminar el exceso de agua (Ballesteros & Rubio 1999, ISTA 2006). 
 
2.6.1 Turba 
 
La turba es un sustrato ampliamente utilizado en la germinación de semillas y 
enraizamiento de plántulas debido a sus buenas propiedades físicas como buena 
porosidad, alta retención de humedad y alta recepción de sustancias nutritivas. Es un 
material inerte y libre de patógenos. La turba resulta de la descomposición parcial de 
material vegetal de zonas de pantano, ciénagas o marisma. La composición de los 
diferentes depósitos de turba varía ampliamente, dependiendo de la vegetación de 
origen, el estado de descomposición y el grado de acidez (Hartmann et al 1997, 
Penningsfeld & Kurzmann 1983, Sun Gro horticultura 1999 citado por Salazar 2000). 
 
 32 
La calidad de la turba es medida por el grado de acidez y el contenido de cal, 
normalmente el pH es de KCL 3 a 4. Contiene pocos elementos nutritivos, por lo 
cual es ideal para ser abonada en las primeras etapas de vida de la planta 
(Penningsfeld & Kurzmann 1983). 
 
2.6.2 Suelo 
 
El suelo es el medio por excelencia para el crecimiento de las plantas. El suelo provee 
a las plantas el soporte físico, anclaje del sistema radicular, agua y los nutrientes que 
necesitan para sobrevivir. Las raíces ancladas en el suelo permiten que la planta 
permanezca erecta y firme en el suelo (Ballesteros & Rubio 1999). 
 
Trabajos realizados por Ballesteros & Rubio 1999 estudiando diferentes sustratos 
para la germinación de Capsicum frutescens, indican altos porcentajes de 
germinación en una mezcla de lombricomp y fibra de coco (1:1), seguido por el 
sustrato suelo, donde la germinación fue del 80% y donde el desarrollo vegetal se dio 
de manera óptima. Sin embargo, en estudios realizados por Melgarejo et al 2004 se 
indica para el género Capsicum una mezcla de gallinaza 25%, capote 25% y arena 
25% como el mejor sustrato. 
 
2.6.3 Papel 
 
El papel de germinación debe estar compuesto de madera, algodón o celulosa vegetal 
purificada; de textura porosa, libre de defectos e impurezas, hongos o bacterias que 
puedan inferir con el crecimiento o la evaluación de las semillas, no debe contener 
sustancias tóxicas que causen daño a las raíces de las semillas. Según las reglas ISTA 
debe preferiblemente tener un grosor mayor a 2 mm y ser de color blanco, con un pH 
entre 6.0-7.5 y una capilaridad mínima de 30 mm (ISTA 2006). 
 33 
El papel de germinacióndebe permitir que la raíz de la plántula se desarrolle sobre y 
no dentro de él y poseer suficiente fortaleza para admitir su manipulación durante la 
prueba (ISTA 2006). 
 
2.6.4 Agar – Agar 
 
El medio es semi-sólido y está formado por agar en una concentración de 0,5 a 1 % . 
Se utiliza agar se disuelve en agua, se calienta y luego se solidifica a un punto 
semigelatinoso cuando se enfría. A esa solución de agar deben agregarse minerales, o 
sea una serie de elementos inorgánicos como nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, 
magnesio y sulfuro. Además deben agregarse azúcar, vitaminas, reguladores de 
crecimiento y elementos orgánicos (Benech-Arnold & Sánchez 2004). 
 
El medio en que se coloque el embrión de la semilla debe ser modificado durante el 
crecimiento. Se llena el tubo de ensayo hasta la mitad, en la superficie se coloca el 
embrión y se tapa el tubo. Debe mantenerse cerrado y a temperatura ambiente con luz 
difusa. Una vez que las raíces empiecen a desarrollarse se debe trasplantar. Las 
semillas se colocan en un tubo de ensayo o erlenmeyer en una solución de 1,5 a 1 % 
de agar. Estas germinarán en un término de 4 meses, a los 6 meses deben ser 
trasplantadas a un nuevo envase. Un año más tarde las plantas son replantadas en 
macetas (Smith 2003). 
 
2.7 PRUEBA DE VIABILIDAD PARA LAS SEMILLAS 
 
La necesidad de métodos rápidos que permitan predecir el comportamiento de un lote 
de semillas ha sido ampliamente reconocida y se han desarrollado diferentes métodos 
para estimar la viabilidad de las semillas. Entre los procedimientos usados para 
evaluar la viabilidad, están la prueba de tetrazolio, rayos X, peroxido de hidrógeno, 
corte (Schmidt 2000). 
 34 
 
Una semilla viable es capaz de germinar y producir una planta “normal”. La 
viabilidad denota el grado en el cual la semilla esta viva, metabolicamente activa, y 
posee enzimas capaces de catalizar reacciones metabólicas necesarias para la 
germinación y establecimiento de la planta. Esta definición incluye semillas 
dormantes pero viables. En este contexto la semilla puede contener tejido vivo y 
muerto, siendo capaz o no de germinar. Semillas consideradas viables pueden no 
germinar por el avanzado estado de deterioro o muerte de tejidos de partes vitales 
para el embrión. Semillas jóvenes pueden ser viables pero no tener capacidad 
germinativa por su inmadures (Copeland & McDonald 1995, Schmidt 2000). 
 
2.7.1 Prueba de tetrazolio 
 
El objetivo de la prueba de tetrazolio es realizar un estimativo rápido de la viabilidad 
en una muestra de semillas y observar si muestran alguna dormancia en particular. 
Las deshidrogenasas son un grupo de enzimas metabólicas en células vivas que están 
involucradas en reacciones de oxido-reducción de algunos compuestos orgánicos. Las 
formas reducidas se pueden observar por cambios en la coloración. La pérdida de la 
actividad enzimática es paralela a la pérdida de viabilidad de las semillas (ISTA 
2006). 
 
Durante la respiración son producidas sustancias intermedias utilizadas como sustrato 
para la enzima deshidrogenasa. Iones de hidrógeno son liberados en la solución de 
sales de tetrazolio, que actúa como receptor de hidrógeno. El tetrazolio es reducido 
por acción de la enzima deshidrogenasa a “formazan” de coloración roja. Las semillas 
son interpretadas de acuerdo a la topografía de la coloración de los tejidos revelando 
áreas vivas y muertas del embrión. La reacción se ve afectada por diversos factores 
como la temperatura, pH, concentración de la solución y la luz, ya que intensidad 
 35 
lumínica causa la reducción del producto químico, produciendo coloración rojiza 
(Aguirre & Peske 1988, Copeland & McDonald 1995). 
 
La sal de tetrazolio o cloruro de 2,3,5-trifenil tetrazolio distingue entre el tejido vivo 
y muerto del embrión basado en la tasa de respiración de la semilla en estado 
hidratado. Cuando el tejido muerto se da solo en los cotiledones pero la radícula esta 
viva, la semilla esta viable. Pequeños parches de tejido muerto en partes vitales del 
embrión normalmente refiere que la semilla no es capaz de germinar (Schmidt 2000). 
 
2.8 DORMANCIA 
2.8.1 Definición 
 
La dormancia es un estado donde una semilla viable no alcanza la emergencia de la 
radícula aunque las condiciones ambientales favorables de humedad, temperatura, luz 
y oxígeno estén presentes (Bewley & Black 1985). 
 
Esta se desarrolla como una estrategia que promueve la supervivencia de las plantas 
al distribuirlas en el tiempo y el espacio. La dormancia es innata, se desarrolla, se 
rompe y se redesarrolla en la semilla (Bewley 1997, Schmidt 2000). 
 
Existen diferentes pre-tratamientos que permiten a la semilla salir de la dormancia, 
éstos garantizan que la semilla pueda germinar. En algunos casos esta es superada 
con condiciones apropiadas para la germinación más que por un tratamiento 
específico (Cohn 1987). 
 
 
2.8.2 Tipos de dormancia 
 
 36 
Existen dos tipos de dormancia, semillas que son dispersadas alrededor de la planta 
madre poseen una dormancia primaria o innata mientras aquella que ocurre como 
respuesta a ambientales desfavorables para la germinación se denomina dormancia 
secundaria (Bewley & Black 1985). 
 
2.8.2.1 Dormancia primaria 
 
Las semillas con dormancia primaria esta dada desde la planta madre. Este tipo de 
dormancia no solo previene la germinación inmediata sino que distribuye la 
germinación en intervalos de tiempo reduciendo la competencia e incrementando la 
probabilidad que algunos individuos sobrevivan (Bewley & Black 1985). 
 
2.8.2.2 Dormancia secundaria 
 
La dormancia secundaria se desarrolla posterior a la separación de la planta madre y 
ocurre cuando semillas maduras no dormantes experimentan condiciones 
desfavorables para la germinación. Entre los factores que pueden influir en la 
dormancia secundaria se incluyen temperaturas superiores o inferiores al máximo y 
mínimo del ámbito de germinación normal de la especie, la humedad, el estrés 
hídrico, la cantidad de luz, calidad espectral y la distribución diaria. Esta dormancia 
esta involucrada en ciclos estaciónales (Bewley & Black 1985). 
 
La imposición de un bloqueo en puntos cruciales de la secuencia metabólica 
principales para la germinación o un balance desfavorable de sustancias promotoras e 
inhibidoras de crecimiento; son mecanismos sugeridos para explicar la dormancia 
secundaria (Copeland & McDonald 1995). 
2.8.3 Mecanismos de dormancia 
 
 37 
Los mecanismos de dormancia están ubicados en diferentes lugares en las semillas. 
Localización en el embrión de inhibidores químicos o desarrollo inmaduro de éste se 
denomina dormancia endógena o dormancia del embrión. La dormancia exógena 
dada por mecanismos de resistencia, impermeabilidad física, inhibidores o 
sensibilidad a la luz asociada a las cubiertas (Schmidt 2000). 
 
2.8.3.1 Dormancia exógena 
 
La dormancia exógena se caracteriza por que algunas estructuras de las semillas 
como el endospermo, perispermo, cubiertas que rodean al embrión impiden su 
germinación (Bewley & Black 1985). Dentro de este tipo de dormancia se encuentra 
la dormancia física, química y mecánica (Schmidt 2000). 
 
2.8.3.1.1 Dormancia física 
 
Semillas con embriones no dormantes poseen cubiertas muy duras o impermeables 
que no permiten la entrada de agua o el intercambio gaseoso. Estas semillas presentan 
una capa de células de empalizada lignificada que pueden contener macroesclereidas, 
cuyas células contienen capa de cutícula cerosa y por sustancias como fenoles, 
taninos y sus derivados (Bewley & Black 1985, Schmidt 2000). 
 
Estas semillas con cubiertas duras restringen el intercambio gaseoso limitando la 
entrada de oxígeno e impidiendo el escape de dióxido de carbono. De esta manera la 
cantidad de oxígeno que se suministra al embrión es limitado y se retarda el 
metabolismo aeróbico requerido para la germinación