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Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 441
Ángel L. Viloria
Las mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea)
y la regionalización biogeográfica de Venezuela
La línea del ecuador no atraviesa por la mitad del
mundo como aprendimos en la escuela [...] El mapa-
mundi que nos enseñaron otorga dos tercios al norte
y un tercio al sur. Europa es, en el mapa, más extensa
que América Latina, aunque en realidad América Lati-
na duplica la superficie de Europa. La India parece más
pequeña que Escandinavia, aunque es tres veces ma-
yor. Estados Unidos y Canadá ocupan, en el mapa,
más espacio que África, y en la realidad apenas llegan
a las dos terceras partes del territorio africano.
El mapa miente [...]
Eduardo Galeano,
Patas arriba: La escuela del mundo al revés (1998)
He estimado que en Venezuela existen poco más de
2600 especies de mariposas, de las cuales alrededor
de 800 son hesperioideos y el resto papilionoideos
(Viloria, 2000). Esto representaría más o menos el
36% de la fauna de América Latina y el Caribe. Re-
cientemente, Clavijo (2003) señaló entre 2300 y 2500
papilionoideos para el país, en cuyo caso la fauna
venezolana de mariposas estaría por alrededor de las
3000 especies. De cualquier manera, las cifras son
notablemente altas para un territorio de 912 050 km2.
En relación con estos insectos, el país se encuentra
medianamente bien explorado y no sería difícil, aun-
que sí laborioso, confeccionar la primera lista taxonó-
mica de especies y subespecies. Para ello se cuenta
con los datos de numerosos especímenes deposita-
dos en las colecciones entomológicas nacionales y
foráneas, a los que habría que añadir –con las co-
rrecciones necesarias– los registros publicados, cu-
yas referencias han sido convenientemente catalo-
gadas (Lamas et al., 1995; Lamas, 1997, 1998, 1999,
2000, 2002). Cabría destacar también que en esta
tarea las expectativas de ruidos nomenclaturales y
taxonómicos en general (Viloria, 2002) disminuirían
considerablemente con la puesta en circulación de
las listas sinonímicas elaboradas por Lamas y colabo-
radores (2004). Sin embargo, no sería posible hablar
seriamente de la distribución geográfica y de la bio-
geografía de las mariposas en Venezuela sin asociar
los taxones listados de la manera propuesta a los lu-
gares en los que cada uno se hubiera encontrado de
modo inequívoco. Se requiere, además, de un gacete-
ro o nomenclátor completo y detallado de localida-
des con referencia a un sistema geográfico de coorde-
nadas. Exceptuando la experiencia del taxónomo para
la identificación de las mariposas, la mayor parte de
esta misión se limita a un trabajo relativamente me-
cánico, enorme y repetitivo, que debe ejecutarse con
el mayor cuidado. Labores tales deberían confiarse
solo a especialistas, o por lo menos a técnicos bien
entrenados. Candidatos de ambos perfiles escasean
mundialmente, y ello es razón para que existan po-
cos trabajos similares que se hayan completado a sa-
tisfacción, en particular en Latinoamérica.
El párrafo anterior no esconde las excusas para
ratificar que el conocimiento de la fauna de mari-
posas en Venezuela todavía dista de estar organiza-
do idóneamente; condición que impone que el pre-
sente sea un ensayo más, sin pretensiones de artí-
culo científico riguroso. No obstante, posiblemente
será un antecedente importante para la tipificación
de regiones biogeográficas venezolanas con base en
esta diversa e interesante fauna y un elemento para
la crítica de lo que ya se ha hecho en el pasado en
cuanto a biogeografía.
Precisiones sobre los criterios para el análisis
y la zonificación biogeográfica
En un estudio razonable y bastante preciso, Hausdorf
(2002) reconoció que consensualmente se ha asumi-
do que las áreas de endemismo son las unidades bá-
sicas de estudio en la biogeografía moderna. Esta
afirmación es indudable para el caso de la biogeogra-
fía de la vicarianza, en cuyo desarrollo es evidente el
Ángel L. Viloria442
esfuerzo dirigido al establecimiento de criterios for-
males para la delimitación de aquellas (Henderson,
1991; Platnick, 1991; Harold y Mooi, 1994; Morrone,
1994; Espinosa et al., 2001; Linder, 2001; Hausdorf,
2002; Szumik et al., 2002).
Sorprendentemente, sobre estas aproximaciones
subyacen asuntos conceptuales mucho menos aten-
didos, como han sido las propias nociones de área
de distribución y de área de endemismo. La primera
de éstas, construida en un escenario puramente teó-
rico, podría reducirse con satisfacción a asumir que
la presencia de la especie otorgaría el estatus de área
de distribución al espacio que ocupa (Zunino, 2000;
Zunino y Zullini, 2003). En la práctica esto equival-
dría a asumir que los puntos de registro en el espacio
geográfico determinan el área de distribución de un
organismo viviente, independientemente de la me-
todología empleada. Por otro lado, la noción de área
de endemismo pareciera emerger de observaciones
menos evidentes y, por ello, componerse a partir de
razonamientos y criterios de menor simplicidad. Re-
sultado de esta situación es la gravitación, en torno a
la biogeografía de la vicarianza, de al menos dos con-
ceptos distintos generados a partir de criterios igual-
mente variados. Todos parten y coinciden en presu-
mir que las áreas de endemismo son producto de
eventos históricos de fragmentación del espacio ocu-
pado por las biotas ancestrales mediante la emergen-
cia de barreras. El fenómeno da lugar a áreas meno-
res en donde el aislamiento espacial y la evolución
biológica, a través del tiempo geológico, generan la
formación alopátrida de biotas nuevas (vicarianza).
De esta premisa general naturalmente se deriva que
las áreas de endemismo han de ser discretas, finitas,
relativamente pequeñas, mutuamente excluyentes y
delimitadas por barreras a cuyos lados se distribuyen
grupos de especies diferentes.
Una tendencia establece que bajo estas condicio-
nes es posible reconocer similitudes espaciales en las
áreas de distribución de especies que ocupan uno u
otro lado de la barrera, y, por ello, utiliza como crite-
rio definitivo el hecho que se pueda reconocer, den-
tro de un área limitada, el solapamiento total o muy
extenso de las distribuciones de al menos dos taxones
(simpatría) (ej., Norman y Platnick, 1981; Linder,
2001). Caben bien en este tipo de área de endemismo
los fenómenos de homopatría y de endopatría, pero
resultaría ambiguo reconocer algunos grados meno-
res de alelopatría y las posibles alopatrías internas
(sensu Papavero et al., 1994). Sin embargo, como
aliciente para esta ambigüedad, parece que Linder
(2001) flexibilizó tácitamente esta noción, al definir
las áreas de endemismo como aquellas delimitadas
por la distribución congruente (no necesariamente
coincidente, a nuestro entender) de al menos dos
especies de área restringida.
Otros puntos de vista (p. ej., Harold y Mooi, 1994;
Hausdorf, 2002) nacen del principio que algunas es-
pecies no necesariamente tengan que ocupar una
extensión notable del área de endemismo, o que sus
distribuciones hayan de solaparse dentro de ella. Las
premisas históricas vicariancistas y los métodos
cladísticos permitirían reconocer áreas de endemismo
con estas características, siempre y cuando se pudie-
ra comprobar que aquellas especies no solo presen-
tan distribuciones sino también filogenias congruen-
tes. Aquí se descubre que para definir áreas de
endemismo, la congruencia de los límites en la distri-
bución de las especies (Platnick, 1991) sería menos
relevante que la existencia de barreras geográficas
funcionalmente efectivas entre aquellas (Hausdorf,
2001). Lamentablemente, esta última condición re-
posa en un principio hipotético que todavía reclama
ser comprobado, cual es el de la especiación alo-
pátrida (ver Tregenza y Butlin, 1999, pero también
Forister et al., en prensa); de otra forma, sería muy
fácil confiar en la capacidad de predicción de una
barrera geográfica reconocida a priori para definir
las posibles áreas de endemismo de un territorio. Esto
es lo mismo que volver a la costumbrede quienes
nos precedieron en el reconocimiento de áreas de
endemismo usando criterios intuitivos, los que com-
binaban la apreciación empírica de accidentes
fisiográficos como posibles barreras con evidencias
aisladas de registros puntuales de distribución.
En mi opinión, las áreas de endemismo pueden
reconocerse más o menos exitosamente con los mé-
todos de análisis biogeográfico corrientemente en
boga (ej., cladístico, panbiogeográfico), mas resulta
extremamente difícil establecer los límites precisos de
las mismas, toda vez que casi todos los eventos
vicariantes que presuntamente generaron las biotas
actuales, son parte de la historia remota pasada. Y si
bien muchas de las barreras que los originaron toda-
Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 443
vía pueden reconocerse, la dispersión reciente de al-
gunos organismos por sobre esas barreras complica
a tal grado la percepción de límites, que es necesario
preguntarse si realmente tienen algún sentido las
prácticas más comunes en biogeografía descriptiva,
como la zonificación biogeográfica, con base en las
áreas de endemismo. Hausdorf (2002) opinó que los
análisis biogeográficos de los elementos bióticos (y
no de las áreas de endemismo) como unidades geo-
gráficas (y no históricas) eventualmente podrían re-
solver el problema del establecimiento de límites para
cualquier tipo de zonificación, sin necesidad de invo-
car la explicación histórica que necesita asumir como
premisa el reconocimiento de áreas de endemismo.
Sin embargo, estableció que los resultados obteni-
dos de esta manera han de ser necesaria y meramen-
te descriptivos, y que no son sino un primer paso al
cual puede seguir la investigación de las razones his-
tóricas o ecológicas de los fenómenos detectados.
Viene al caso en este punto reconocer que lo que
se ha llamado modernamente clasificación o zonifi-
cación biogeográfica, por largo tiempo adoleció de
claridad teórica a este respecto. Los criterios que pri-
varon en el reconocimiento de regiones, subregiones,
provincias y distritos biogeográficos, independiente-
mente de la clase de organismos estudiados, en mu-
chos casos, y particularmente para Venezuela, no
fueron precisados con antelación, por lo cual hay una
disparidad notable de propuestas, que hoy día po-
drían separarse por lo menos en cuatro categorías
que no pueden ser homologables: propuestas con base
en criterios fisiográficos, basados en variables climá-
ticas, con base en la composición de elementos bióticos
y considerando áreas de endemismo (Cuadro I).
Cuadro 1. Propuestas de división biogeográfica del territorio venezolano (por autor y fecha) y criterios que
privaron para cada una de ellas. Los criterios principales utilizados en cada caso aparecen marcados con una
“X”, y aquellos obviados aparecen con un “—”.
Autores Elementos Áreas de Elementos Elementos Otros
 fisiográficos endemismo bióticos climáticos
Pittier, 1920
Uslar Pietri, 1944
Venegas Filardo, 1945
M.A. Vila, 1950
Tamayo, 1955-1958
Hueck, 1960
Rivero, 1961-1964
Rodulfo Cortés, 1962
Chaves, 1963
Racenis, 1965, 1966
Roze, 1966
Ewel et al., 1968
Mago-Leccia, 1970
Eisenberg & Redford, 1979
Brown & Fernández, 1985
Bodini & Pérez, 1985
Linares, 1987
Huber & Alarcón, 1988
Neild, 1996
Huber, 1997
Biocentro, 1998
Linares, 1998
Barrio Amorós, 1998
Péfaur & Rivero, 2000
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Ángel L. Viloria444
Diversidad ambiental venezolana
y regionalización biogeográfica
Venezuela es un territorio privilegiado por la diversi-
dad de sus ambientes, los cuales posiblemente son
producto de transformaciones históricas por medio
de las cuales una variedad de sustratos —albergues
de formas vivientes— se configuraron en el complejo
paisaje actual. Geólogos y ecólogos reconocen clara-
mente la coexistencia de formaciones y asociaciones
a las cuales atribuyen distintos orígenes y edades. En
este escenario de antigüedad enigmática también es
evidente la transformación profunda que el elemen-
to humano viene introduciendo con particular em-
peño en los últimos cien años.
La tierra venezolana (Fig. 1) posee una extensa
frontera, continental e insular, con el Mar Caribe, por
tanto recibiendo las influencias inmediatas de los fe-
nómenos atmosféricos y oceánicos que derivan de
esta cercanía. Entra en ella el extremo norte de los
Andes, cuyas altas montañas engolfan la cuenca
aluvial del estuario de Maracaibo. Se prolonga el ple-
gamiento montañoso por toda la costa norte hasta
las estribaciones del Turimikire (Cordillera Oriental) y
Paria. Entre este cinturón de serranías y las mesetas
del escudo guayanés, se explayan llanuras y penilla-
nuras del sistema fluvial del Orinoco, el cual está co-
nectado al amazónico por el brazo Casiquiare, y abier-
to al océano Atlántico a través de un amplio delta. Al
norte del río Orinoco la tierra se eleva desde el nivel
del mar hasta los 5000 m (pico Bolívar, Cordillera de
Mérida) y alcanza en el sur los 3000 m (Cerro La Ne-
blina). Estas circunstancias fisiográficas proveen una
heterogeneidad espacial notable, diversidad de am-
Fig. 1. Mapa fisiográfico de Venezuela, indicando las principales cadenas montañosas del país y otros acci-
dentes geográficos de importancia (modificado de Zuloaga, 1958 y Chaves, 1963).
Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 445
bientes y una amplia gama de hábitats disponibles
para las mariposas. Ambientalmente es posible reco-
nocer en Venezuela regiones desérticas, sabanas,
bosques de muchos tipos que van desde xerófitos
hasta muy húmedos montanos, matorrales de alta
montaña y páramos. Por supuesto, la mención ante-
rior es incompleta si no se cita que Ewel et al. (1968)
reconocieron, según el sistema de clasificación de
Holdridge, 26 zonas de vida en Venezuela. Por otro
lado, el estudio fitogeográfico más detallado que se
haya hecho hasta ahora en el país, define 150 tipos
distintos de vegetación (Huber y Alarcón, 1988).
En la mayoría de las clasificaciones territoriales o
regionalizaciones geográficas propuestas para el te-
rritorio venezolano ha predominado el criterio
fisiográfico, bien de manera independiente o combi-
nado con consideraciones sobre los elementos
bióticos asociados a algún tipo de paisaje. Esta situa-
ción ha sido motivo de reclamo intelectual en más de
una ocasión (Febres Cordero, 1976).
El cuadro I sintetiza las zonificaciones de Vene-
zuela que han propuesto diversos autores, la mayo-
ría ya discutidos a través de la línea histórica en los
trabajos de Rodulfo Cortés (1952), Sánchez Osés y
Pérez-Hernández (1998, 2005), Pérez-Hernández y
Lew (2001) y Pérez-Hernández (com. pers.). La nove-
dad aquí es que se ha tratado de sustraer los criterios
que cada autor utilizó en la regionalización de áreas
naturales del país, para mostrar cuán diferentes fue-
ron. Un examen superficial revela que habría varias
categorías de regionalización que, como se ha dicho
anteriormente, no pueden equipararse del todo. La
determinación de zonas de vida, por ejemplo, princi-
palmente se ha hecho a partir de consideraciones de
la variabilidad climática sobre la fisiografía territorial
(p. ej., Ewel et al., 1968); los mapas y esquemas de
vegetación en esencia han considerado los tipos de
asociaciones vegetales (= elementos bióticos), a ve-
ces en combinación con variables fisiográficas y /o
climáticas (p. ej., Tamayo, 1955, 1958; Hueck, 1960;
Huber y Alarcón, 1988; Huber, 1997); de igual mane-
ra ha pasado con la zonificación general de algunos
grupos animales en donde se ha preferido evaluar la
distribución de las composiciones faunísticas y no las
áreas de endemismo (p. ej., mamíferos; ver Eisenberg
y Redford, 1979 y Linares, 1987, 1998). Para este tipo
de regionalización hay mayor diversidad de catego-
rías y tipos de zonas y, posiblemente,de acuerdo con
lo discutido por Hausdorf (2002), las mismas tendrían
límites mucho más precisos que los que puedan ver-
se más adelante en las llamadas regiones de ende-
mismo. Éste es el caso concreto de los mapas de Ewel
et al. (1968, zonas de vida) y Huber y Alarcón (1988,
vegetación), que no necesariamente tienen que re-
flejar el mismo patrón, pues provienen del análisis de
variables y causas distintas.
De esta manera, y para las tareas comparativas que
aquí se quiere desarrollar, quedan descartadas muy
pocas fuentes de información en las cuales el criterio
de zonificación principal haya sido el endemismo. Po-
siblemente, esta condición refleja que el establecimien-
to de áreas de endemismo requiere de conocimientos
taxonómicos y geográficos más profundos: es necesa-
rio no solo que la resolución de la taxonomía del gru-
po sea óptima, sino que las evidencias de distribución
espacial sean de dimensiones y coberturas razonables.
No es casualidad que las primeras propuestas de esta
naturaleza, en Venezuela, provinieran de autores que
en su momento desarrollaban estudios exhaustivos de
taxonomía y faunística de grupos particulares, sobre
los que finalmente se convirtieron en especialistas
(Racenis, tetrápodos en general y después odonatos;
Roze, serpientes; Mago-Leccia, peces, referencias en
el cuadro I).
A nivel general, éste también ha sido el escenario
para la regionalización biogeográfica de Iberoamérica
y el Caribe. No deberían confundirse (aunque pudie-
ran equivalerse en ciertos casos) bajo una misma ca-
tegoría las propuestas basadas en criterios fundamen-
tales totalmente disímiles. Tampoco podrían, por el
mismo hecho, convertirse en sinónimos, porque por
definición no lo son. Regionalizaciones fitogeográficas
(p. ej., Hueck, 1957, 1966), o ecológicas (p. ej., Diner-
stein et al., 1995), se validan muy bien fuera del al-
cance de los ensayos de regionalización que se han
basado principalmente en el estudio de áreas de
endemismo (p. ej., Müller, 1973; Cabrera y Willink,
1980; Morrone, 2001a, b, d, 2002a, b), y que son en
nuestra fecha, principalmente del dominio de la
biogeografía histórica.
En lo que respecta a las mariposas venezolanas,
las únicas apreciaciones biogeográficas desarrolladas
hasta este momento exclusivamente se han basado
en el reconocimiento cualitativo de la presencia de
Ángel L. Viloria446
áreas de endemismo para taxones adaptados a zonas
boscosas de elevaciones bajas y medias (Brown y Fer-
nández-Yépez, 1985; Neild, 1996) y taxones que solo
viven en grandes elevaciones, la mayoría altoandinos
(Viloria, 2000). Tales áreas de endemismo presentan
considerable congruencia con las reconocidas prime-
ramente por Haffer (1969) y Cracraft (1985) para las
tierras bajas de América tropical, y Vuilleumier (1969,
1970) y Simpson (1971) para el dominio altoandino
septentrional. No entraremos aquí en los detalles rela-
cionados con las explicaciones históricas que para uno
u otro caso se han hipotetizado.
Rasgos biogeográficos de la fauna
de mariposas de Venezuela y su utilidad relativa
Como resultado del reconocimiento taxonómico pro-
gresivo de la fauna de mariposas (Papilionoidea) que
existe en Venezuela, hemos alcanzado un grado de
entendimiento aceptable sobre el tema, lo cual hace
posible discriminar algunos rasgos biogeográficos
elementales que serían de utilidad para cualquier es-
tudio ulterior de carácter descriptivo o histórico. Es-
tos rasgos tienen la utilidad instantánea de definir
nociones sobre categorías y jerarquías que conside-
ramos indispensables para el ejercicio de la regiona-
lización. Tales rasgos se desarrollan en seguida.
Pandemismo. Se habla de pandemismo general para
referirse a alguna especie de mariposa que se encuen-
tra como residente en el país pero formando parte de
una distribución amplia en zonas tropicales y templa-
das de varios continentes, el ejemplo más evidente y
conocido es Danaus plexippus (L.) (Nymphalidae:
Danainae). Sin embargo, esta especie está representa-
da regionalmente por subespecies distintas, tanto en
el área del Caribe como en otras regiones del mundo.
El pandemismo tropical se refiere a especies de
distribución pantropical cuya presencia se ha detec-
tado en el territorio venezolano. Con certeza se co-
noce un único caso, el ninfálido Hypolimnas misippus
(L.) (Raymond, 1982; Smith et al., 1994; Viloria, inéd.),
que suele estar asociado a las regiones costeras. Se
ha manejado la hipótesis que dicha especie fue in-
troducida desde el África al Caribe mediante barcos
que comerciaban con esclavos (aunque fuera descri-
ta de ‘América’) (Brown y Heinemann, 1972; Smith
et al., 1994). Neild (1996) definió esta especie como
una ‘gran migratoria’. No hay pruebas contundentes
de una u otra aseveración y creo más aceptable que
su expansión se deba a causas naturales progresivas,
con un origen probablemente africano.
Finalmente, puede existir pandemismo de espe-
cies americanas, neotropicales o andinas, con gran
versatilidad ecológica y que tienen una distribución
amplísima dentro del continente, encontrándose tam-
bién en parte de América del Norte y hasta los límites
de las zonas subantárticas. Pueden citarse como ejem-
plos algunas especies del género Phoebis, y el caso
de Nathalis iole (Pieridae) o algunas especies de los
géneros Vanessa (Nymphalidae), Libytheana (Libythei-
dae) y Leptotes (Lycaenidae).
Regionalismo. El regionalismo de taxones dentro del
ámbito neotropical –amazónico, andino y caribeño
(mesoamericano o antillano)– se refiere a distribucio-
nes más o menos restringidas de géneros o especies
con cierto grado de endemismo relativo. Con frecuen-
cia los autores de tratados faunísticos o florísticos en
Venezuela se han referido con cierto desenfado a la
existencia de ‘elementos’ alóctonos localizados den-
tro del territorio venezolano, cuando en realidad han
debido referirse a componentes regionales o subregio-
nales considerablemente extensos, cuya amplitud abar-
ca parte de Venezuela y otras áreas continentales o
insulares adyacentes. Hemos visto citar con mucha fre-
cuencia, por ejemplo, que en la cuenca del Lago de
Maracaibo existe un ‘elemento magdalénico’ (Mago-
Leccia, 1970; Pérez y Taphorn, 1993), dando la idea
falsa que desde la cuenca del río Magdalena hubo una
colonización reciente hacia la cuenca del lago de
Maracaibo. Esta crítica no pretende hacer creer a priori
que esto no haya podido ser así, pero sí llamar la aten-
ción en cuanto a que quienes hayan emitido ese juicio
lo más probable es que hayan querido decir que existe
un ‘elemento común’ entre las cuencas del río Mag-
dalena y el lago de Maracaibo. Hablar en este caso de
‘elemento magdalénico’ sería poco cuidadoso y, posi-
blemente, denotaría ignorancia en torno al evento his-
tórico responsable de ese elemento biótico común. El
biogeógrafo no podría denominar ‘magdalénico’ a un
taxón que se haya descubierto o detectado por prime-
ra vez en la cuenca del Magdalena, pero que pudiera
Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 447
estar presente de manera natural en todos los am-
bientes tropicales desde México a Brasil. El regionalis-
mo biogeográfico, entendido aquí como una catego-
ría de endemismo taxonómico en regiones de consi-
derable extensión, es un fenómeno reconocible y útil
para la zonificación biogeográfica.
El regionalismo viene a ser el rasgo más común
de la fauna de mariposas en Venezuela, donde la
mayoría de las especies y subespecies no son exclusi-
vamente venezolanas, sino que se distribuyen en sec-
tores más o menos amplios que incluyen parcial o
totalmente el territorio venezolano. Son numerosos
los ejemplos que pueden citarse de distribución re-
gional o subregional entre las mariposas conocidas
en Venezuela. Taxones representativos de este rasgo
aparecen mencionados más adelante bajo el subtítu-
lo de regiones Neotropical y Andina, y sus corres-
pondientes subregiones.
Endemismo o provincialismo. El endemismo es la
restricción máxima que puede experimentar un taxón
en su área de distribución.Esta condición puede ser
reiterativa para taxones distintos sobre un espacio
común, lo cual permite a la biogeografía descriptiva
determinar o proponer las provincias, distritos o ca-
tegorías biogeográficas inferiores a estos últimos. Se
diferencia del regionalismo principalmente por que
se verifica a escalas espaciales menores. Las maripo-
sas venezolanas exhiben distintos niveles de ende-
mismo que pueden clasificarse en tres tipos.
Los endemismos bajos a nivel de especies en todo
el territorio se dan cuando algunas pocas especies,
de distribución relativamente restringida, solo se lo-
calizan dentro del territorio nacional. Este fenómeno
ha de explicarse por causas fortuitas que han hecho
coincidir barreras biogeográficas reales con los lími-
tes político-territoriales del país. En general se orde-
nan dentro de esta categoría especies endémicas de
las tierras venezolanas de poca o mediana elevación,
las cuales son relativamente escasas, y por lo cual
hablamos de ‘endemismos de bajo tenor’. Dos casos
típicos pudieran ser los de Perisama goeringi y
Memphis salinasi, ninfálidos hasta ahora conocidos
únicamente dentro de la porción venezolana de la
cuenca del lago de Maracaibo.
Los endemismos moderados a nivel de subespecies
en las tierras bajas se reconocen en la mayoría de las
formas subespecíficas de ninfálidos (Heliconiinae,
Ithomiinae, Brassolinae, Morphinae, Limenitidinae,
etc.), sobre tales distribuciones se modelaron los cen-
tros de endemismo de las mariposas venezolanas
(Brown y Fernández Yépez, 1985; Neild, 1996) y la
hipótesis histórica conexa, refugios paleoecológicos
de Haffer. En muchos casos los centros de endemismo
exceden los límites políticos de Venezuela, por lo que
formalmente no es posible hablar de endemismo es-
tricto en el país. Abajo, en la lista de taxones caracte-
rísticos de las provincias de la región Neotropical, se
presentan ejemplos de estos endemismos que aquí
se han llamado moderados para resaltar que no son
muy frecuentes si consideramos como cotas las fron-
teras del territorio venezolano.
Los endemismos moderados a nivel específico en
las montañas de mediana elevación y altos a nivel de
subespecies se refieren a un fenómeno común de-
tectado en la América tropical, de que el endemismo
aumenta de manera proporcional al incremento de
la elevación montañosa (Adams, 1985). En el caso
venezolano, muchas mariposas entran dentro de esta
categoría, particularmente algunas Ithomiinae y
Satyrinae, así como ciertas Pieridae, caso concreto el
de las especies y subespecies de satíridos endémicos
de las fajas altitudinales medias de todos los siste-
mas montañosos al norte del Orinoco, los cuales han
sido listados recientemente (Viloria, 2000).
Finalmente, los endemismos elevados o totales (gé-
neros, especies, subespecies) en las altas montañas
obedecen a las mismas premisas enunciadas en el lite-
ral anterior. Se clasifican en esta categoría los casos de
géneros y especies endémicas de las cumbres de los
tepuyes, así como los taxones genéricos anotados en
este trabajo como características de la provincia del
Páramo Norandino (sensu Morrone, 2001d, 2002b) y
todas las especies y subespecies a ellos adscritos.
Eventualismo. Definimos este rasgo como la apari-
ción eventual de elementos alóctonos (en algunos
casos migratorios) dentro de la fauna de mariposas
del territorio venezolano. Posiblemente no existen
ejemplos confiables, toda vez que por su misma even-
tualidad quedan relegados al terreno de lo dudoso.
Sin embargo, no faltan en las colecciones, por ejem-
plo, especímenes aislados de especies típicamente
norteamericanas con etiquetas de procedencia vene-
Ángel L. Viloria448
zolana. Algunos de estos casos también podrían atri-
buirse a la introducción eventual de inmaduros so-
bre sus plantas huéspedes exóticas (mediante el trá-
fico de plantas de interés agrícola u ornamental), los
cuales si bien pueden llegar a emerger como adul-
tos, no logran establecer poblaciones viables residen-
tes en Venezuela.
Todos los rasgos mencionados, a excepción del
último, deberían tomarse en cuenta en la elabora-
ción eventual de una zonificación de elementos
bióticos de la fauna de mariposas de Venezuela, pero
solamente los rasgos de regionalismo y endemismo
parecieran apropiados en la territorialización por áreas
de endemismo, sobre la cual se basan las clasifica-
ciones biogeográficas más recientes de América.
Las mariposas (Papilionoidea) en el escenario
de la última regionalización biogeográfica
de Venezuela
A partir de las propuestas de Haffer (1969), Vuilleumier
(1969, 1970) y Simpson (1971), se ha venido abu-
sando del uso de las nociones de centro de endemis-
mo, refugio boscoso e isla de páramo. El mero hecho
descriptivo de los patrones de distribución observa-
dos, particularmente en mariposas americanas, con
frecuencia se entremezcla con las explicaciones his-
tóricas hipotéticas, las cuales han recibido no pocas
críticas y cuestionamientos más recientes (ver Haffer,
1997). Esta práctica debe abandonarse para los efec-
tos de la regionalización biogeográfica, ya que, en
principio, esta última no necesariamente requiere
explicaciones históricas. En este sentido, se valida aquí
como propuesta legítima la última regionalización
biogeográfica propuesta por Morrone (2001a,b,d,
2002b) para Iberoamérica y el Caribe, la cual se basa
en el reconocimiento de áreas de endemismo a tra-
vés de una combinación de métodos de biogeografía
cladística y análisis de trazos (panbiogeografía). Bien
parece que dicha clasificación es susceptible de ser
ajustada y refinada, y no permanecerá exenta de crí-
ticas ni hoy ni en el futuro, pero provee el punto de
partida para reconocer regiones y otras categorías
biogeográficas inferiores, mediante procedimientos
que pueden someterse a prueba de manera repetida
y por vías distintas.
Aquí se ha realizado una investigación de las dis-
tribuciones puntuales de algunas subfamilias, tribus,
géneros y grupos de especies de mariposas diurnas,
con el fin de comparar su congruencia con las divi-
siones biogeográficas propuestas por Morrone con
base en diversos grupos de seres vivientes, en los que
las mariposas fueron representantes minoritarios, y
en algunos casos simplemente omitidos. En la mayo-
ría de los taxones investigados se encontró corres-
pondencia y/o congruencia con la propuesta en cues-
tión, lo cual se atribuye a lo apropiado que resulta el
método de trazos individuales o generales para la
delimitación de áreas de endemismo, y éste a su vez
para la intuición de regiones, subregiones, provin-
cias y distritos. Obviamente, esta clasificación biogeo-
gráfica cuenta con antecedentes importantes que no
pueden obviarse, entre los cuales se advierten nume-
rosas propuestas originadas a partir de las hipótesis
mencionadas de centros de endemismo e islas de
páramo, de allí que se incluyan algunos comentarios
en relación con las equivalencias (o sinonimias en el
sentido de Morrone).
Para la designación de taxones dentro de las re-
giones, subregiones y provincias que de acuerdo con
la clasificación de Morrone limitan con o se superpo-
nen al territorio venezolano, se han consultado revi-
siones relativamente recientes de grupos genéricos
de mariposas de América tropical y estudios faunís-
ticos regionales, confiables desde el punto de vista
taxonómico y distribucional (Brown, 1932; Forster,
1964; Brown y Benson, 1975; Nicolay, 1977; Bristow,
1981, 1982, 1991; Jenkins, 1983, 1984, 1985a, 1985b,
1986, 1987, 1989, 1990; Ackery y Vane-Wright, 1984;
Brown y Fernández-Yépez, 1985; Callaghan, 1985,
1986; Descimon, 1986; Brown, 1987; Racheli y Periset,
1992; Tyler et al., 1994; Smith et al., 1994; Neild, 1996;
Hall, 1999; Viloria y Pyrcz, 2000; Hall y Harvey, 2001;
De Marmels et al., 2003; Willmott, 2003; Ferrer Paris y
Viloria, 2004). Se seleccionaron algunos taxones pro-
pios y característicos (endémicos) de la regiones
Neotropical y Andina, así como de las correspondien-
tes subregiones, aun cuando muchos de ellos todavía
no están confirmadosen territorio venezolano. Todos
los taxones citados aquí para las provincias ya han sido
registrados en Venezuela.
Región Neotropical: Actinote (Nymphalidae:
Acraeinae); Nesiostrymon y Terra (Lycaenidae) (Mo-
Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 449
rrone, 2001d). Otros Papilionoidea exclusivamente neo-
tropicales, según esta definición serían: Battus polyda-
mas (Papilionidae); tribu Dismorphiini (Pieridae; Dis-
morphiinae); tribu Anaeini (Charaxinae); subfamilia
Ithomiinae; subfamilia Heliconiinae, Agrias, Prepona,
(Nymphalidae); Danaus eresimus, D. gilippus y Lycorea
(Danainae); Euptychia, Euptychoides, Cissia, Forsterina-
ria, Hermeuptychia, Magneuptychia, Pierella, Splen-
deuptychia y Taygetis (Satyrinae); Adelpha, Asterope,
Catonephele, Ectima, Epiphile, Eunica, Hamadryas,
Myscelia y Nessaea, (Nymphalinae); y Magnastigma
(Lycaenidae); Nymphidium y Theope (Riodininae).
Subregión Caribeña: Morrone no presenta lepi-
dópteros entre los taxones circunscritos a esta región.
Se proponen los siguientes taxones de distribución
exclusivamente caribeña: Battus crassus lepidus, B.
ingenuus, B. laodamas, Heraclides androgeus epidau-
rus, H. paeon thrason, Mimoides ilus, Parides eury-
medes, P. panares, Protesilaus telesilaus dolius, P. pro-
tesilaus dariensis, Protographium anaxilaus y P. philo-
laus (Papilionidae); Anetia (Danainae); Catoblepia
orgetorix, Opsiphanes bogotanus, O. quiteria badius,
Selenophanes cassiope amplior, S. josephus excisus
y S. josephus excultus (Brassolinae); Hyalyris excelsa
(Ithomiinae); Adelpha basiloides, A. fessonia, Catone-
phele orites, Epiphile grandis, E. hermosa, Eunica alc-
mena alcmena, E. araucana, E. monima, E. venusia y
Nessaea aglaura (Nymphalidae); y Charis barnesi, C.
hermodora y Theope publius (Riodininae).
Provincia de Maracaibo: Parides eurymedes eury-
medes (Papilionidae); Opsiphanes sallei sallei y O.
tamarindi mesomerista (Brassolinae); Hyalyris coeno
avinoffi y H. excelsa ssp. (Ithomiinae); y Adelpha
heraclea makkeda, A. justina justinella y Epiphile epi-
menes electra (Nymphalidae). Ver además la lista de
taxones del Apéndice 1, los cuales corresponden a la
cuenca del lago de Maracaibo, que es una porción
muy bien definida de esta provincia, y a la que posi-
blemente deba asignársele la categoría de distrito bio-
geográfico. La provincia de Maracaibo incluye el cen-
tro de endemismo de mariposas denominado Cata-
tumbo (Brown y Fernández Yépez, 1985; Neild, 1996).
Provincia de la Costa Venezolana: Se proponen
como característicos de esta provincia, los siguientes
papilionoideos: Eueides procula procula (Heliconii-
nae); Hyalyris coeno coeno, Melinaea lilis lilis y Ti-
thorea harmonia megara (Ithomiinae); Adelpha ma-
lea ixia, A. zina pyrczi, Fountainea titan romeroi y
Prepona praeneste choroniensis (Nymphalidae); y
Magnastigma elsa venezolana (Lycaenidae). Esta pro-
vincia engolfa los centros de endemismo de Rancho
Grande y Sucre (Fig. 2).
Provincia de los Llanos Venezolanos: Actinote ami-
da (Nymphalidae: Acraeinae) (Morrone, 2001d). Otras
mariposas propias de esta provincia son: Parides eury-
medes agathokles, P. panares tachira y Protographium
dioxippus marae (Papilionidae); Opsiphanes quiteria
phylas (Brassolinae), Heliconius cydno barinasensis
(Heliconiinae); Hypothyris fluonia ssp. y Melinaea lilis
lateapicalis (Ithomiinae); y Adelpha cocala orellanae,
A. cytherea nahua, A. heraclea antonii, A. justina ine-
sae, A. malea malea, A. plesure pseudomalea y A. zi-
na desousae (Nymphalidae). La extensión de esta pro-
vincia es bastante amplia, por lo que queda asimila-
do dentro de la misma el centro de endemismo de
mariposas propuesto por Brown y Fernández Yépez
(1985), denominado Apure.
Subregión Amazónica: Son característicos y ex-
clusivos de esta subregión los siguientes lepidópteros:
Battus belus, B. crassus crassus, Parides chabrias y P.
orellana (Papilionidae); Catoblepia berecynthia, C.
soranus, C. versitincta y C. xanthus (Brassolinae); Heli-
conius demeter y Neruda aoede (Heliconiinae); Hypo-
Fig. 2. Mapa de las áreas de endemismos de las mari-
posas en Venezuela (tomado de Neild, 1996), repre-
sentando una variación de la propuesta inicial de
Brown y Fernández-Yépez (1985).
Ángel L. Viloria450
thyris semifulva, H. vallonia y Napeogenes sylphis
(Ithomiinae); Adelpha attica attica, A. malea aethalia,
A. mesentina, A. pollina, A. viola pseudococala, A.
ximena, Asterope batesii, A. buckleyi, A. leprieuri, A.
sapphira, A. optima, A. whitelyi, Catonephele salacia,
Ectima lirides, Eunica amycla, E. chlororhoa, E. in-
cognita, E. sophonisba sophonisba, E. veronica, E.
viola, E. violetta, Hamadryas albicornis, H. alicia, H.
belladonna, Myscelia capenas, M. hypatia, Nessaea
obrina, N. batesii y N. hewitsoni (Nymphalidae); y
Theope aureonitens, T. dabrerai, T. excelsa, T. galio-
nicus, T. philotes, T. sericea y T. lampropteryx (Riodi-
ninae), y muchos otros más.
Provincia de Imerí: Algunas mariposas típicas y
endémicas de esta provincia son Eueides tales bar-
cellinus, Heliconius demeter zikani, H. elevatus tara-
cuanus, H. hermathena renatae y Neruda aoede lu-
cretius (Heliconiinae); y Eutresis hyperaea imeriensis,
Hypothyris connexa ssp., Melinaea mnasias ssp. y Ti-
thorea harmonia sulfurata (Ithomiinae). Esta provin-
cia cubre el denominado centro de endemismo de
Imerí (Haffer, 1969; Brown y Fernández Yépez, 1985;
Neild, 1996).
Provincia de la Guyana: Caracterizada por la si-
guiente fauna de mariposas diurnas: Parides klagesi
(Papilionidae); Catoblepia berecynthia halli (Bra-
ssolinae); Heliconius luciana y Neruda aoede emme-
lina (Heliconiinae); Hypothyris connexa lema; Meli-
naea mnasias eratosthenes y Tithorea harmonia
harmonia (Ithomiinae); y Memphis viloriai y Meso-
taenia vaninka delafuentei (Nymphalidae). Incluye los
centros de reconocido endemismo en mariposas de-
nominados Ventuari e Imataca (Fig. 2).
Provincia de la Guyana Húmeda: Algunas de sus
mariposas endémicas son: Parides panthonus pantho-
nus y Pterourus menatius lemoulti (Papilionidae), Ca-
toblepia xanthus xanthus y Opsiphanes quiteria qui-
teria (Brassolinae); Heliconius elevatus tumatumari y
H. hecale clearei (Heliconiinae), Hypothyris vallonia
glycon y Tithorea harmonia dorada (Ithomiinae); Ne-
ssaea batesii magniplaga y Prepona pseudomphale
orinocensis (Nymphalidae); y Theope brevignoni (Rio-
dininae). Cubre una parte del centro de endemismo
previamente denominado Imataca.
Provincia de Roraima: Seguramente contiene mu-
chos endemismos en mariposas, pero la fauna regio-
nal todavía es poco conocida. Algunos taxones en-
démicos de esta provincia son: Opsiphanes invirae
roraimaensis (Brassolinae); Heliconius demeter bee-
bei, H. elevatus roraima y H. hecale vetustus (Helico-
niinae); Hypothyris connexa connexa, Melinaea lilis
kayei, Melinaea mnasias tecta, Napeogenes sylphis
potaronus y Tithorea harmonia ssp. (Ithomiinae); y
Adelpha boreas kayei (Nymphalidae). Esta provincia
parece equivaler al centro de endemismo denomina-
do Pantepui (que es, sin embargo, un término con
significado diferente al que formalmente aquí se le
asigna; ver párrafo siguiente).
Entre las mariposas, existe un número considera-
ble de taxones de mediana y alta montaña inmersos
en la subregión Amazónica que no pueden ubicarse
con precisión dentro de las provincias propuestas an-
teriormente, por encontrarse en una zona altitudinal
superior, fragmentada a manera de archipiélago en-
tre las provincias de la Guyana, Roraima e Imerí. Esta
fauna taxonómicamente es unitaria y cohesiva, y sus
especies y subespecies son propias de una zona
altitudinal definida por encima de los 1000 m, y es-
trictamente endémicas del Pantepui (sensu Huber,
1987), unidad biogeográfica a la cual debería confe-
rírsele al menos carácter provincial o subregional:
Catasticta duida, Pereute lindemannae pemona,
Pereute lindemannae piaroa y Pseudopieris viridula
mimaripa (Pieridae); Pedaliodes demarmelsi, P. ro-
raimae, P. terramaris y P. yutajeana; y Protopedaliodes
kukenani, P. profaunay P. ridouti (Satyrinae).
Región Andina: Esta región es amplia y latitu-
dinalmente muy diversa, contiene algunos elemen-
tos característicos en cuanto a su fauna: Tatochila
(Pieridae) y Steroma (Satyrinae)
Subregión Páramo Puneña: Infraphulia, Phulia,
Piercolias y Pierphulia (Pieridae) (Morrone, 2001d)
[Corresponden únicamente a la Provincia de la Puna].
Otros taxones aquí propuestos: Altopedaliodes,
Corderopedaliodes, Manerebia, Panyapedaliodes,
Parapedaliodes, Pherepedaliodes, Steremnia y Thie-
meia (Satyrinae).
Provincia del Páramo Norandino: Pterourus cacicus
(Papilionidae); Colias dimera, Reliquia y Tatochila xan-
thodice (Pieridae); y Arhuaco, Cheimas, Dangond,
Diaphanos, Idioneurula, Paramo, Redonda, Sabatoga,
Steromapedaliodes y Tamania (Satyrinae). Dentro del
territorio venezolano el Páramo Norandino se encuen-
tra muy fragmentado debido a la topografía de las
Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 451
sierras que circundan la cuenca del lago de Maracaibo.
Vuilleumier (1969, 1970) y Simpson (1971) reconocie-
ron un archipiélago altoandino en los Andes venezo-
lanos, en cuyas islas o porciones aisladas existen faunas
bien definidas, endémicas y de distribución muy res-
tringida. Viloria (2000) reconoció los endemismos de
mariposas (Satyrinae, Nymphalidae) para cada uno de
estos sistemas montañosos y los separó de acuerdo
con unidades que básicamente corresponden a las is-
las de páramo propuestas por los autores previamen-
te mencionados. Posiblemente estas unidades tengan
el rango jerárquico de distritos: Tamá, Batallón-La Ne-
gra, Mérida, Niquitao y Cendé.
Reflexiones finales y conclusiones
Todo lo que se ha escrito previamente sobre maripo-
sas en Venezuela (y gran parte del Neotrópico) en
materia de distribución y biogeografía adolece de cier-
ta falta de rigor y formalidad. Los estudios lepidop-
terológicos pasados han aportado elementos valio-
sos para la construcción de la distribución de las es-
pecies en el país, sin dejar de mencionar que su ma-
yor importancia es el progreso considerable en la
calidad de la resolución taxonómica de grupos hasta
entonces sumidos en el caos. Esto ha permitido con-
solidar una visión adecuada y relativamente exitosa
de la distribución real de las especies, mediante la
inter y extrapolación de puntos de distribución sobre
mapas y bajo los principales rasgos fisiográficos del
territorio cartografiado. De esta manera, se han ge-
nerado las áreas de distribución conocidas para las
mariposas en el territorio venezolano. Desafortuna-
damente, esta concepción biogeográfica carece de
formalismo y adolece de método riguroso. Además,
se presenta débil desde el punto de vista científico al
presumir que en ausencia de registros verificables
de la existencia de un taxón, los límites de su distri-
bución los proporciona el accidente geográfico o la
barrera fisiográfica más evidente en la periferia de
los puntos reales de distribución. Efectivamente, mu-
chos casos de distribución real podrían ajustarse a
este tipo de predicción, pero, en la práctica, a me-
nudo podría probarse lo contrario, particularmente
si coleccionistas y lepidopterólogos llegaran a ex-
plorar mejor el país.
Probablemente las áreas que Brown y Fernández
Yépez (1985) llamaron centros de endemismo cons-
tituyan los límites reales de distribución de diversas
especies de Heliconiinae y de otras subfamilias y fa-
milias de mariposas; sin embargo, en sus mapas de
distribución por especie es posible apreciar que en la
mayoría de los casos las distribuciones conocidas en
realidad son más amplias, superponiéndose con tres
o más ‘centros’. Neild (1996) también utilizó los nom-
bres de aquellos centros de endemismo, pero en un
sentido ampliado (Fig. 2), logrando comunicar al lec-
tor una idea intuitiva de la distribución de las mari-
posas en Venezuela, que, sin embargo, deja notar
malamente la ambigüedad de los límites. ¿Cómo sa-
bremos los límites espaciales de las áreas de ende-
mismo de las mariposas en Venezuela? Realizando
un inventario de este grupo taxonómico, o de subgru-
pos selectos taxónomicamente bien conocidos, en
todo el territorio; catalogando los numerosos regis-
tros históricos que ya existen en colecciones entomo-
lógicas venezolanas y extranjeras, y construyendo
bases masivas de datos; clasificando las localidades
de registro en sistemas de coordenadas geográficas
y elaborando mapas digitales de distribución pun-
tual (georreferidos); y aplicando métodos formales
para el reconocimiento de las áreas de distribución,
las áreas de endemismo y/o las áreas que conforman
las biotas regionales (ver ejemplo de propuestas
metodológicas en Escalante et al., 2001). Una segun-
da fase del proyecto debería acometerse por un gru-
po de trabajo dispuesto a sistematizar la labor de
exploración territorial con énfasis en la captura de
mariposas en zonas reconocidas como de vacío de in-
formación, incertidumbre o conflicto. Una iniciativa
interesante que actualmente sigue una metodología
similar la constituye el proyecto PedCat (Ferrer-Paris y
Viloria, MS), el cual si bien tiene una cobertura conti-
nental, incluye el procesamiento de la información
correspondiente a un grupo importante de géneros,
especies y subespecies de satirinos de Venezuela.
De cualquier forma, la regionalización que deri-
vase del estudio más cuidadoso y exhaustivo de las
mariposas de Venezuela, seguramente no complace-
rá las expectativas generales de contar con una ver-
dadera zonificación biogeográfica venezolana. Es in-
discutible, pues para ello se requerirá ensayar un aná-
lisis voluminoso de datos de registro con la mayor
Ángel L. Viloria452
cantidad de taxones posibles. Las mariposas solas no
pueden ser suficientes para la delimitación de regio-
nes biogeográficas en Venezuela.
Homologación, jerarquización y la necesidad
de una Comisión y un Código Internacional
de Nomenclatura Biogeográfica
Se ha vislumbrado en la discusión al inicio de estas
notas la falta de uniformidad y consenso en los crite-
rios utilizados a través del historial de propuestas de
regionalización de Iberoamérica y el Caribe. Hemos
visto, además, que Venezuela no solamente no esca-
pa de este mal, sino que es un ejemplo supremo de
esta situación, la cual inexplicablemente se mantiene
sin solución. El resultado ha sido el imperio de la ar-
bitrariedad en la biogeografía descriptiva. ¿Cuáles son
las causas de este disparatado orden, en donde, a
veces sin explicación, se mezclan sistemas de clasifi-
cación que se han basado en criterios distintos y
mutuamente excluyentes? ¿Sobre cuáles premisas se
formulan las equivalencias, paralelismos y sinonimias
de los distintas sistemas de clasificación biogeográfica
propuestos? ¿Cuál regionalización se acerca más a la
realidad y por ello puede ser recomendable asumirla
como clasificación universal para el entendimiento
de la comunidad científica mundial? Todas estas pre-
guntas surgen obviamente de un escenario carente
de normas que regulen el albedrío de quienes estu-
dian la distribución de los seres vivos sobre la Tierra.
Morrone (2001c) discutió el concepto y la importan-
cia del reconocimiento de las homologías (primaria y
secundaria) en la biogeografía histórica. Asimismo,
señaló que su identificación es fundamental para el
reconocimiento de áreas de endemismo, que posi-
blemente son las unidades más apropiadas para la
regionalización biogeográfica. Propongo que las
homologías biogeográficas (reconocidas por los mé-
todos formales disponibles, como la panbiogeografía
y la biogeografía cladística) también se utilicen en la
biogeografía descriptiva como técnicas para la iden-
tificación de equivalencias o sinonimias entre los dis-
tintos sistemas de clasificación biogeográfica, de
manera que faciliten su interpretación.
De las discusiones desarrolladas en este ensayo
pareciera quedar claro que hay dos tipos de sistemas
de clasificación biogeográfica, que no son reconci-
liables ni homologables: el basado en las áreas de
endemismo y el basado en elementos bióticos;sin
embargo, ambos pueden considerarse válidos y de
utilidad práctica probada a los distintos enfoques que
puedan darse al problema de la distribución de los
seres vivos en la Tierra. De parte de quienes prefieren
el escenario de las asociaciones bióticas para la
regionalización biogeográfica (principalmente botá-
nicos, fitogeógrafos y fitoecólogos), se nota un es-
fuerzo interesante en unificar criterios para comuni-
carse a través de un lenguaje común en el futuro, el
cual viene materializado en un voluminoso Glosario
fitoecológico de las Américas (Huber y Riina, 1997,
2004). Este tipo de esfuerzo mancomunado todavía
no se percibe entre los biogeógrafos interesados en
la regionalización de América mediante criterios de
reconocimiento de áreas de endemismo. Para el ini-
cio de un proyecto que permita regular y estandari-
zar la terminología, el lenguaje, y en general la no-
menclatura, de un sistema único y universal de clasi-
ficación biogeográfica, así como la clasificación je-
rárquica (como una vez lo ejemplificó Racenis,1965)
de lo que debe ser una región, una subregión, una
provincia, un distrito, etc., recientemente adelanté la
idea de constituir una comisión internacional para la
estructuración y redacción de un Código Internacio-
nal de Nomenclatura Biogeográfica (Viloria, 2004),
planteamiento que ante lo aquí discutido probable-
mente acuse mayor vigencia.
Agradecimientos
Me encuentro muy agradecido con Jorge Llorente
Bousquets, D. Jimena Castro, Armando Luis Martínez,
Isabel Vargas Fernández y el resto de los organizado-
res y patrocinadores de las I Jornadas Biogeográficas
RIBES, celebradas en septiembre de 2003 en la Ciu-
dad de México, donde presenté un esbozo del tema
aquí tratado. Roger Pérez-Hernández me proporcio-
nó dos de sus trabajos inéditos para ser consultados
sin reserva, y además atendió mis dudas bibliográfi-
cas con diligencia. Mariana Alarcón y José R. Ferrer
me asistieron en parte de las investigaciones faunís-
ticas necesarias para el desarrollo de este ensayo. Ana
María Pérez, del Centro Internacional de Ecología Tro-
Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 453
pical, me asistió en la consulta de la riquísima biblio-
teca que ha depositado allí Otto Huber. Finalmente,
hago un reconocimiento público a la paciencia que
tuvieron conmigo Jorge Llorente y Juan J. Morrone,
editores de este volumen.
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Ángel L. Viloria458
Apéndice 1
Mariposas (Papilionoidea) aparentemente endémicas
de la cuenca del lago de Maracaibo. Para la confec-
ción de la siguiente lista se tomaron las siguientes
fuentes de información: Pieridae: Arias (2004); Nym-
phalidae: Jenkins, Brown y Fernández-Yépez (1985),
Brown (1987); Viloria (1988), Neild (1996) y Racheli y
Racheli (1998).
Pieridae
Charonias euryteles ssp.
Dismorphia theucharila ssp.
Leodonta zenobia ssp.
Leptophobia penthica penthica (Kollar)
Leptophobia pinara ssp.
Lieinix nemesis ssp.
Nymphalidae
Morphinae
Morpho rethenor ssp.
Limenitidinae
Adelpha heraclea makkeda Hewitson
Diaethria gabaza intermedia Viette
Diaethria neglecta merida Honrath
Epiphile dilecta venezuelensis Jenkins
Epiphile epimenes electra Staudinger
Mesotaenia vaninka gonalia Fruhstorfer
Nica flavilla lucillae Neild
Perisama bomplandii venezuelana Viette
Perisama emma emma Oberthür
Perisama emma cormieri Neild
Perisama guerini ssp.
Perisama goeringi Druce
Perisama tryphena asormani Attal y Crosson-du-Cormier
Perisama oppelii bleuzeni Attal y Crosson-du-Cormier
Perisama humboldtii attali Neild
Perisama tringa tristis Oberthür
Charaxinae
Memphis salinasi Pyrcz
Prepona praeneste isabelae Orellana
Heliconiinae
Eueides lybia salcedoi Brown y Fernández Yépez
Eueides tales franciscus Brown y Holzinger
Heliconius congener ocannensis Stichel y Riffarth
Heliconius cydno gadouae Brown y Fernández Yépez
Heliconius cydno cordula Neustetter
Heliconius hecalesia romeroi Brown y Fernández Yépez
Heliconius ismenius tilleti Brown y Fernández Yépez
Ithomiinae
Callithomia hezia perija Masters
Hyalyris excelsa tachira T. y L. Racheli
Hypothyris fluonia baiochii T. y L. Racheli
Melinaea ethra lateapicalis Hall
Napaeogenes stella browni T. y L. Racheli
Sais rosalia ssp. nov.
Tithorea tarricina franciscoi Brown
Apéndice 2
Mariposas (Papilionoidea) aparentemente endémicas
del meso y altoandino que circunda la cuenca del
lago de Maracaibo. La siguiente lista contiene taxones
de algunas familias y subfamilias que han sido relati-
vamente bien estudiadas en los Andes de Venezuela
(todos endémicos de la región). Las fuentes de infor-
mación son las siguientes, Pieridae: Reissinger (1972),
Rey y Pyrcz (1996), Wojtusiak y Rey (1999), Lamas y
Bollino (2004); Satyrinae: Viloria (2000); Lycaenidae:
Salazar et al. (1997), Le Crom y Johnson (1997) y
Orellana (2004). También se añaden registros de las
colecciones que el autor ha realizado en la región,
depositadas en el Museo de Artrópodos de la Facul-
tad de Agronomía y en el Museo de Biología de La
Universidad del Zulia.
 Pieridae
Catasticta chrysolopha chrysolopha (Kollar)
Catasticta chrysolopha spectrum Reissinger
Catasticta flisa hermione Reissinger
Catasticta prioneris ssp.
Catasticta revancha Pyrcz y Rey
Catasticta semiramis costarum Bollino y Lamas
Catasticta tricolor tomasi Wojtusiak y Rey
Catasticta tricolor ssp.
Catasticta uricoecheae inopa Wojtusiak y Rey
Tatochila xanthodice ssp. 1
Tatochila xanthodice ssp. 2
Nymphalidae
Satyrinae
‘Altopedaliodes’ sp.
Cheimas opalinus opalinus Staudinger
Cheimas opalinus ssp.
Corades pannonia ploas Thieme
Corades pax Watkins
Dangond dangondi Adams y Bernard
Diaphanos curvignathos Viloria
Diaphanos fuscus Viloria
Diaphanos huberi Adams y Bernard
Diaphanos sp.
Eretris apuleja altamira Adams y Bernard
Eretris apuleja ssp. 1
Eretris porphyria perija Adams y Bernard
Eretris porphyria ssp. 1
Eretris porphyria ssp. 2
Idioneurula sp.
Las mariposas y la regionalización biogeográfica de Venezuela 459
Lasiophila circe sp.
Lasiophila zapatoza manaurera Adams y Bernard
Lasiophila zapatoza meridae Adams y Bernard
Lasiophila zapatoza ssp.
Lymanopoda altaselva Adams y Bernard
Lymanopoda dietzi Adams y Bernard
Lymanopoda lebbaea ssp.
Lymanopoda maletera Adams y Bernard
Lymanopoda marianna marianna Staudinger
Lymanopoda marianna ssp.
‘Lymanopoda’ maso ssp. nov.
Lymanopoda paramera Adams y Bernard
Lymanopoda samius ssp.
Lymanopoda sp. 1
Lymanopoda sp. 2
‘Penrosada’ franciscae Adams y Bernard
‘Penrosada’ navarrae Adams y Bernard
‘Penrosada’ quinterae Adams y Bernard
Manerebia sp. 1
Manerebia sp. 2
Manerebia sp. 3
Oxeoschistus simplex ssp.
Oxeoschistus puerta ssp.
Pedaliodes antigua Adams y Bernard
Pedaliodes baccara ssp.
Pedaliodes cesarense Adams y Bernard
Pedaliodes empusa ssp.
Pedaliodes japhleta Butler
Pedaliodes luteocosta Adams y Bernard
Pedaliodes ornata ornata Grose-Smith y Kirby
Pedaliodes ornata ssp.
Pedaliodes plotina pharnaspes Hewitson
Pedaliodes plotina rapha Butler
Pedaliodes plotina ssp. 1
Pedaliodes plotina ssp. 2
Pedaliodes plotina ssp. 3
Pedaliodes plotina ssp. 4
Pedaliodes proerna fumaria Thieme
Pedaliodes suspiro Adams y Bernard
Pedaliodes tyrrheoides Adams y Bernard
Pedaliodes vallenata Adams y Bernard
Pedaliodes zuleta Adams y Bernard
Pedaliodes sp. 1
Pedaliodes sp. 2
Pedaliodes sp. 3
Pedaliodes sp. 4
Pronophila epidipnis ssp.
Redonda bordoni Viloria y Pyrcz
Redonda sp.
Redonda empetrus bolivari Adams y Bernard.
Redonda empetrus empetrus (Thieme)
Redonda empetrus ssp.
Steremnia pronophila ssp.
Steromapedaliodes albarregas (Adams y Bernard)
Steromapedaliodes albonotata (Godman y Salvin)
Steromapedaliodes sanchezi Viloria y Pyrcz
Steromapedaliodes schuberti Viloria y Pyrcz
Tamania jacquelineae Pyrcz
Lycaenidae
Podanotum sp.
Shapiroana circe Johnson [?]
Solanorum pyrczi Johnson, LeCrom y Constantino
Strymon rosari Torres y Johnson