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BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
Biogeografía y conservación de los mamíferos
TANIA ESCALANTE, GERARDO RODRÍGUEZ, NIZA GÁMEZ, LIVIA LEÓN-PANIAGUA,
OMAR BARRERA Y VÍCTOR SÁNCHEZ-CORDERO
Resumen. Investigaciones realizadas en el pasado sobre la regionalización biogeográfica
de México han reconocido a la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) como una unidad
biótica. En este capítulo se usaron modelos de nicho ecológico proyectados como mapas
de distribución potencial de las especies de mamíferos y un Análisis de Parsimonia de
Endemismos (PAE), con el objetivo de probar si la FVT es una unidad homogénea, usando
los mamíferos terrestres como caso de estudio. Se identificaron dos zonas mayores,
localizadas al este y al oeste de la FVT, respectivamente, y tentativamente identificadas
como distritos diferentes. La FVT puede ser reconocida como un nodo biogeográfico ma-
yor compuesto por nodos locales más pequeños, lo cual refleja sus afinidades bióticas
complejas. Las acciones de conservación en la FVT son necesarias y urgentes dado que su
alta deforestación amenaza su biodiversidad.
Abstract. Previous research on the biogeographic regionalization of Mexico has recog-
nized the Transmexican Volcanic Belt (TVB) as a biotic unit. We used ecological niche
modeling projected as species potential distributions and a Parsimony Analysis of Ende-
micity (PAE) to investigate whether the TVB is a homogenous unit using terrestrial mam-
mals as a case study. We identified two major zones located at the east and west of the
TVB, respectively, and tentatively identified them as different districts. The TVB can be
recognized as a major biogeographic node composed by smaller local nodes, reflecting its
complex biotic affinities. Conservation actions in the TVB are urgently needed as high
deforestation threatens its rich biodiversity.
INTRODUCCIÓN
El reconocimiento de unidades geográficas natura-
les, utilizadas para elaborar esquemas de regiona-
lización, es una de las tareas básicas de la biogeo-
grafía. Sin embargo, en México existen pocos traba-
jos que involucran el reconocimiento de patrones de
homología espacial para algunos taxones a escala
nacional (Contreras-Medina y Eliosa 2001; Luna et
al. 2001; Morrone y Márquez 2001; Álvarez-Mon-
dragón y Morrone 2004; Escalante et al. 2004), y
sólo algunos al nivel de provincia (Península de
Yucatán: Espadas-Manrique et al. 2003; Península
de Baja California: Rojas-Soto et al. 2003; Sierra
Madre Oriental: Cifuentes et al. 2004, Espinosa et
al. 2004, Gutiérrez-Velázquez y Acosta-Gutiérrez
2004, León-Paniagua et al. 2004, Márquez y Morrone
2004, Navarro et al. 2004). Además, en ocasiones,
los trabajos carecen de la integración de los enfo-
ques biológico y geológico.
La Faja Volcánica Transmexicana (FVT) es un área
que ha sido objeto de múltiples análisis desde hace
décadas (v. gr. Moore 1945). Generalmente se la
considera una unidad, más o menos homogénea, tra-
dicionalmente conocida como Eje Neovolcánico Mexi-
cano, cuyo nombre ha sido sustituido por el de Faja
Volcánica Transversal (FVT), que es más adecuado
(Morán-Zenteno 2003; ver Ferrusquía-Villafranca en
este volumen). A pesar de que solo en pocas publi-
caciones se cuestiona la identidad de la provincia de
la FVT (Flores-Villela 1991, Morafka 1977), es co-
mún que no se detallen sus límites ni sus criterios de
delimitación, y que la nomenclatura utilizada para
referirse a esta porción del país sea inexacta. Lo an-
terior conlleva a que los trabajos realizados en la
zona no sean completamente equivalentes al mo-
mento de realizar comparaciones.
La FVT constituye una expresión fisiográfica de unos
920 km, que se divide tradicionalmente en tres sec-
ciones con base en su geología y tectónica: occiden-
tal, central y oriental (Aguayo y Trápaga 1996, Gómez-
Tuena et al. 2005). La individualización de la provin-
cia ocurrió durante el Mioceno medio y tardío, y de
manera sintética su historia geológica se divide en
LUNA, I., J.J. MORRONE Y D. ESPINOSA (EDS.), 2007, BIODIVERSIDAD DE LA FAJA VOLCÁNICA TRANSMEXICANA, UNAM, MÉXICO, D.F.
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ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ, N. GÁMEZ, L. LEÓN-PANIAGUA, O. BARRERA Y V. SÁNCHEZ-CORDERO
cuatro episodios: (1) instauración de un arco en el
Mioceno medio y tardío, (2) episodio máfico en el Mio-
ceno tardío, (3) episodio silícico del Mioceno tardío y
Plioceno temprano, y (4) reinstauración de un arco a
partir del Plioceno tardío (Gómez-Tuena et al. 2005).
La FVT equivale en límites a la provincia Neovol-
canense delimitada con criterios morfotectónicos de
Ferrusquía-Villafranca (1990). Se ubica en el centro
del país, abarcando el Distrito Federal, Estado de
México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Mo-
relos, Puebla, Querétaro, Tlaxcala y Veracruz. Sus
coordenadas extremas aproximadas son: 18°40' -
20° 55' latitud N y 96° 30' - 105° 20' longitud W, y
atraviesa el país de costa a costa. La FVT se encuen-
tra entre los 1000 y poco más de 5000 m, predomi-
nando altitudes entre los 1500 y 2500 m (Ferrusquía-
Villafranca 1993). Los tipos de vegetación más ca-
racterísticos son los bosques de pino-encino y zaca-
tonales (Rzedowski 1978).
La FVT se ha relacionado biogeográficamente con
las provincias bióticas de la Costa Pacífica Mexicana,
Cuenca del Balsas y Sierra Madre del Sur, con base
en las distribuciones de plantas, insectos y aves (Mo-
rrone et al. 1999). Respecto a los patrones de distri-
bución de mamíferos, en un análisis de parsimonia,
esta provincia se encontró estrechamente relacio-
nada con la provincia de la Sierra Madre Oriental y
con las provincias de la Sierra Madre del Sur, Chiapas
y la región Neotropical (Escalante et al. 2005).
Los mamíferos que se distribuyen en la parte cen-
tral de México se hallan relativamente bien estudia-
dos (Fa y Morales 1991, Monroy-Vilchis et al. 1999,
Ceballos y Chávez 2000, Escalante et al. 2002). En
la FVT se han registrado dos géneros cuya área de
distribución está confinada a sus límites, que son
Romerolagus y Zygogeomys, así como otros seis gé-
neros exclusivos del país: Habromys, Hodomys, Me-
gadontomys, Nelsonia, Osgoodomys y Xenomys (Fa
y Morales 1991). No obstante que esta zona no es
una de las que poseen mayor riqueza específica del
país, se ha reportado que existe gran cantidad de
especies exclusivas, constituyendo una zona evolu-
tivamente activa (Fa y Morales 1991, Escalante et
al. 2004). Algunas especies y subespecies que se
han reportado como exclusivas de esta área son Cra-
togeomys gymnurus, C. merriami, C. tylorhinus, C.
zinseri, Cryptotis goldmani alticola, Marmosa canes-
cens oaxacae, Nelsonia goldmani, Neotoma nelsoni,
Neotomodon alstoni, Orthogeomys lanius, Pappo-
geomys alcorni, P. bulleri, Peromyscus aztecus hylo-
cetes, P. leucopus, P. mekisturus, Reithrodontomys
chrysopsis, R. hirsutus, Romerolagus diazi, Spermo-
philus mexicanus mexicanus, S. perotensis, Sorex
vagrans orizabae, Sylvilagus floridanus aztecus y
Zygogeomys trichopus (Morrone 2001; Escalante et
al. 2003, 2005).
Las distribuciones geográficas individuales de las
especies de mamíferos, cuando son analizadas en
conjunto, frecuentemente revelan patrones, y la iden-
tificación de patrones biogeográficos depende de los
datos básicos que brindan las etiquetas de los ejem-
plares de colecciones. Estos datos pueden presentar
sesgos taxonómicos y geográficos que en ocasiones
subestiman el área de distribución de los taxones, lo
cual puede ocultar los patrones (Sánchez-Cordero
et al. 2001, Escalante 2005). Algunos métodos re-
cientes de modelado del nicho ecológico de las es-
pecies, proyectado como su distribución potencial,
permiten mejorar la identificación de patrones bio-
geográficos (Espadas-Manrique et al. 2003; Rojas-
Soto et al. 2003; Escalante et al. 2005, 2007). El
Genetic Algorithm for Rule-set Prediction (GARP) es
un algoritmo genético que integra datos puntuales
de registro, variables ambientales y Sistemas de In-
formación Geográfica para modelar el nicho ecológico
geográfico de una especie y proyectarlo como su dis-
tribución potencial(Stockwell y Peters 1999). Se ha
demostrado que GARP predice significativamente las
distribuciones de las especies por lo que ha sido am-
pliamente utilizado con mamíferos (Peterson et al.
1999, 2000, 2002; Illoldi-Rangel et al. 2004; Sán-
chez-Cordero et al. 2004, 2005 a, b). Empleando
GARP, Munguía (2004) modeló las distribuciones de
106 especies de mamíferos de la FVT, y encontró las
siguientes especies restringidas a esta provincia, a
las que consideró como microendémicas: Cratogeomys
gymnurus, C. tylorhynus, Microtus quasiater, Neotoma
nelsoni, Pappogeomys alcorni, Peromyscus aztecus, P.
boylii, P. bullatus, Reithrodontomys chrysopsis, R.
hirsutus, R. megalotis, R. mexicanus, R. microdon, R.
sumichrasti, Romerolagus diazi, Sorex macrodon,
Spermophilus perotensis y Zygogeomys trichopus.
Tradicionalmente, se considera a la provincia de
la FVT como un área de endemismo muy importante
para los mamíferos, debido a la gran cantidad de
especies exclusivas (Fa 1989; Monroy-Vilchis et al.
1999), sin embargo, dos trabajos recientes no la iden-
tificaron como área de endemismo (Escalante et al.
2003, 2007). Por otro lado, Escalante et al. (2004)
encontraron cuatro nodos biogeográficos en la FVT,
indicando una zona de confluencia tectónica y biótica,
parte de la Zona de Transición Mexicana. Además,
se ha mencionado que entre los mamíferos que ha-
bitan esta provincia, se encuentran tanto especies
neárticas como neotropicales (Monroy-Vilchis et al.
1999). Con base en lo anterior, se postula a la FVT
como una zona transicional, que requiere caracteri-
zación, evaluación del conocimiento de su mastofauna
y de sus relaciones biogeográficas internas. Un úni-
co estudio que explora los patrones de la mastofauna
al interior de la provincia es el análisis de similitud
de Fa y Morales (1991), quienes encontraron que las
faunas de mamíferos de las porciones del oeste y
sur son las más parecidas entre sí (~90%); también
existe similitud importante entre las del norte y cen-
tro (~80%) y la zona este difiere en mayor medida
respecto de las demás (~70%).
Se ha propuesto que la biogeografía proporciona
criterios científicos para establecer prioridades en la
conservación de la biodiversidad, principalmente en
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BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
áreas propensas a perturbación (Morrone y Espino-
sa 1998, Morrone 2000), como es el caso de la pro-
vincia de la FVT (Munguía 2004). Para los mamíferos
terrestres de México, solo existen dos trabajos des-
de una perspectiva biogeográfica: el primero invo-
lucra la incorporación de criterios biogeográficos (re-
conocimiento de áreas de endemismo), la catego-
rización de riesgo de las especies, el actual Sistema
de Áreas Naturales Protegidas (ANP), las Regiones
Terrestres Prioritarias (RTP) y la información de uso
de suelo de los hábitats (Escalante 2003). El segun-
do (Munguía 2004) analiza las áreas bajo protección
ubicadas en la FVT empleando predicciones de dis-
tribución potencial de los mamíferos identificando tres
ANP y tres RTP con prioridad de conservación. Mun-
guía (2004) adicionalmente reconoció que la Región
Centro de la FVT posee cuatro ANP, a partir de las
cuales propone la creación de una red de Reservas,
basada en métodos de similitud.
Dado el panorama anterior, en este trabajo anali-
zamos los patrones de distribución geográfica de los
mamíferos de la provincia biogeográfica de la Faja
Volcánica Transmexicana, particularmente los de ri-
queza y endemismo, y evaluamos las prioridades de
conservación de su mastofauna.
MATERIAL Y MÉTODOS
Elegimos como mapa-base el polígono de la provin-
cia biótica Neovolcanense con énfasis en criterios
morfotectónicos de Ferrusquía-Villafranca (1990; dis-
ponible en http://www.conabio.gob.mx/; Fig. 1). Esta
elección está basada en el hecho que los límites
morfotectónicos hacen referencia a la historia geoló-
gica de la zona sin el sesgo que implican los compo-
nentes bióticos y ambientales. Para elaborar la lista
preliminar de los mamíferos que habitan la FVT, rea-
lizamos una búsqueda bibliográfica exhaustiva si-
guiendo la lista de Ramírez-Pulido et al. (2005). Con
base en ésta, construimos los modelos de distribu-
ción potencial para cada especie, a partir de una base
de datos con 19 058 registros de ejemplares de co-
lecciones (ver Agradecimientos). Los modelos se ob-
tuvieron con el algoritmo GARP y siete mapas digi-
tizados de variables ambientales: elevación, pendien-
te y aspecto (U.S. Geological Survey’s Hydro-1K data
set; www.usgs.gov); parámetros climáticos que in-
cluyen precipitación media anual, precipitación me-
dia diaria, precipitación diaria máxima, precipitación
media diaria, temperaturas diaria máxima y míni-
Fig. 1. Límites morfotectónicos de la Faja Volcánica Transmexicana (Ferrusquía-Villafranca 1990), superpuestos a una cuadrícula con
cuadros de 0.5° de latitud x 0.5° de longitud. Los números representan los identificadores de cada cuadro.
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ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ, N. GÁMEZ, L. LEÓN-PANIAGUA, O. BARRERA Y V. SÁNCHEZ-CORDERO
ma, y temperatura media anual (Conabio, www.
conabio.gob.mx); y vegetación natural (Rzedowski
1990). Se generaron 100 modelos para cada espe-
cie y se eligieron los diez mejores (best subsets) de
nicho ecológico, de acuerdo con los criterios míni-
mos de errores de omisión y aquellos que mostraron
valores cercanos a la media de los errores de comi-
sión (Anderson et al. 2003). Los mejores modelos
se sumaron en un único mapa que contiene solo sus
coincidencias. Para proyectar el modelo de nicho
ecológico como mapa de distribución potencial de
cada especie, se refinaron los modelos usando las
provincias fisiográficas (Cervantes-Zamora et al.
1990; www.conabio.gob.mx) donde la especie ha sido
recolectada (Escalante et al. enviado).
Para evaluar los patrones de distribución de ri-
queza de especies y endemismo, se superpuso a la
provincia una cuadrícula de 0.5° de latitud x 0.5°
longitud. Esta decisión está basada en el estudio rea-
lizado por Morrone y Escalante (2002), donde para
los mamíferos terrestres de México, en una escala
nacional, una cuadrícula de 1° de latitud x 1° de lon-
gitud resultó adecuada, por lo que una cuadrícula
más pequeña será apropiada para el nivel de provin-
cia. A cada uno de los cuadros que componen la cua-
drícula se asignó la presencia (codificada con “1”) o
ausencia (codificada con “0”) de cada una de las es-
pecies, de acuerdo con los mapas de distribución
potencial, elaborándose una matriz de datos binaria
de cuadros (renglones) x especies (columnas). Con
estos datos se analizaron los patrones de riqueza y
de endemismo. Para identificar los patrones de ri-
queza de especies, se obtuvo el número total de es-
pecies de cada cuadro y se clasificaron en cinco cla-
ses iguales de intervalos iguales. Para analizar las
relaciones internas de la FVT e identificar áreas de
endemismo, se llevó a cabo un Análisis de Parsimo-
nia de Endemismos (PAE) (Rosen 1988, Rosen y
Smith 1988, Morrone 1994; detalles de esta meto-
dología y aplicaciones en Escalante y Morrone 2003).
Se aplicó una búsqueda heurística (Multiple TBR +
TBR) en WinClada (Nixon 1999) y Nona (Goloboff
1993) para obtener un cladograma de áreas, a par-
tir del cual se identificaron las especies endémicas o
sinapomorfías geográficas (especies con índices de
consistencia y retención mayores a 0.33). Se desa-
rrolló un PAE secuencial eliminando las especies in-
formativas que resultaran distribuidas en cuadros
marginales, y también aquellos cuadros que consi-
deramos que probablemente no pertenecían a la pro-
vincia por la composición de su biota, los cuales ge-
neralmente poseían especies con distribución mar-
ginal y riqueza alta. El análisis secuencial finalizó
cuando fueron sensiblemente menores tanto el nú-
mero de cladogramas obtenidos, como el número de
especies informativas con distribución marginal den-
tro de la FVT.
Los modelos de distribución potencial de las sina-
pomorfías geográficas correspondientes al último
análisis de PAE fueron superpuestos (sumados) para
identificarlas áreas de endemismo. Los patrones de
riqueza y endemismo de la FVT fueron analizados
para la delimitación de la provincia biótica respecto
a sus tipos de vegetación natural (Rzedowski 1990;
www.conabio.gob.mx) y transformada (INE-IG, UNAM
2000; www.conabio.gob.mx), hidrogeología (Marín
y Torres-Ruata 1990; www.conabio.gob.mx), clima
(García-Conabio 1998; www.conabio.gob.mx), y ele-
vación (Conabio 1997; www.conabio.gob.mx). Final-
mente, para caracterizar en términos de su
mastofauna a los nodos biogeográficos identificados
para las especies neárticas localizados en la FVT
(Escalante et al. 2004), se elaboraron las listas de
especies potenciales para los nodos. A las especies
se les asignó la categoría de conservación según la
NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat 2002) y su afinidad
geográfica respecto a su ubicación en las regiones
Neártica, Neotropical y Zona de Transición Mexicana,
respectivamente. Los patrones de endemismo fueron
contrastados respecto a las áreas naturales protegi-
das (ANP) (INE-Semarnat 2001) y las regiones te-
rrestres prioritarias (RTP) de Conabio (2000). En to-
dos los casos, para la visualización y operaciones en-
tre los mapas, se empleó ArcView 3.2 (ESRI 1999).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se elaboró una lista preliminar de 217 especies de
mamíferos terrestres de la FVT, de las que se obtu-
vieron los modelos de distribución potencial. Des-
pués de superponer los modelos al mapa base de la
FVT, se corroboró la presencia potencial de 198 es-
pecies. Existen 77 cuadros de 0.5° de latitud x 0.5°
de longitud que se superponen al polígono de la FVT
y que presentan al menos una especie (cada cuadro
posee un identificador numérico, Fig. 1). El cuadro
con mayor riqueza tuvo 139 especies (cuadro con
identificador 30875), y la menor riqueza de especies
fue de 18 (cuadro 30394), sin embargo, este cuadro
sólo abarca una pequeña porción de la FVT (Fig. 2).
La riqueza total para este polígono de la FVT fue de
198 especies, y el promedio de especies por cuadro
fue de 94.5. Se observan tres zonas con alta riqueza
de especies: (1) centro-suroeste, (2) sur y (3) ex-
tremo este. Estas zonas limitan hacia el sur y el este
del país, donde la integración de los elementos
neotropicales es mayor (región Neotropical, Escalante
et al. 2004). Por otro lado, las zonas con menor ri-
queza de especies se hallan hacia el norte de la pro-
vincia, donde los elementos neárticos son mayores.
Esto coincide con el patrón latitudinal de la riqueza
de especies que ya ha sido documentado para los
mamíferos de México (Fa y Morales 1991), del mun-
do (ver citas en Vaughan et al. 2000), otros taxones
y a diferentes escalas (Willig et al. 2003).
 La matriz de datos elaborada está compuesta de
78 cuadros de 0.5° de latitud x 0.5° de longitud (77
más el área para enraizar el cladograma del PAE) x
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BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
Fig. 2. Riqueza de especies de mamíferos en cuadros de 0.5° de latitud x 0.5° de longitud de la provincia de la FVT, en cinco clases
de intervalos iguales. Los números indican el número de especies de cada cuadro.
198 especies. En el análisis inicial se encontraron
cuatro especies que sólo están en un cuadro (llama-
das “especies características” por Escalante et al.
2003): Enchistenes hartii, Galictis vittata, Megadon-
tomys nelsoni y Nelsonia goldmani, y una que está
en todos los cuadros (Liomys irroratus), las cuales
no son informativas para las relaciones entre las áreas
por lo que fueron desactivadas. Los resultados de
los PAE secuenciales se muestran en el Cuadro I.
En el primer análisis, el cladograma de consenso
mostró una dicotomía: aquellos cuadros que se ubi-
can en el centro-sur de la provincia (nueve cuadros)
y el resto de los cuadros. Ninguno de los dos agru-
pamientos presentó sinapomorfías geográficas. En
seguida existe otra dicotomía: aquellos cuadros que
se encuentran al oeste y los que se encuentran al
este. Estos patrones coinciden parcialmente con los
encontrados por Fa y Morales (1991), donde se dis-
tinguen al menos los agrupamientos del oeste, sur,
norte, centro y este. De las especies no informativas
o características, se observó que tres estaban en un
solo cuadro, y éste era marginal, por lo que conclui-
mos que su distribución geográfica no corresponde
a la provincia de la FVT. Por otro lado, Nelsonia
goldmani estaba localizada en la parte central de la
provincia. Entre las especies que en el cladograma
de consenso tuvieron un índice de consistencia ma-
yor a 0.33, se encontraron cuatro que sólo están en
cuadros marginales del oeste, seis del este, y otras
cuatro se distribuyen en ambos extremos oeste y
este. La mayoría de estas especies tienen distribu-
ción preferentemente hacia las costas neotropicales,
y sólo se ubican en las tierras bajas de la provincia.
Ocho especies solo se distribuyen al norte o al sur y
tienen distribuciones básicamente neárticas o de pro-
vincias montañosas. Adicionalmente se encontraron
18 especies con índice de consistencia mayor a 0.33
que ocupan toda la provincia, excepto algunos cua-
dros del centro-norte, mientras que otras ocupan por-
ciones importantes al centro, oeste y este (Cuadro I).
Para el segundo análisis de parsimonia, se eli-
minaron las tres especies no informativas marginales
del anterior, más las 22 con índice de consistencia
mayor a 0.33 que sólo se encuentran en cuadros mar-
ginales para cuadros extremos (que se supone no per-
tenecen a la FVT). En general, se mantuvo la topolo-
gía del cladograma, encontrándose 24 especies con
índice de consistencia mayor a 0.33 (Cuadro I).
En el tercer análisis secuencial, eliminamos seis
cuadrículas con alta riqueza de especies que se en-
cuentran en el extremo este, porque consideramos
que probablemente sean diferentes del resto de la
provincia. Estas cuadrículas presentan un tipo de
vegetación predominante de bosque tropical cadu-
cifolio y bosque mesófilo de montaña (Rzedowski,
1990), aunque una gran parte de esta vegetación
natural ha sido transformada en áreas de agricultura
(INE-IG, UNAM 2000). Se encontraron 41 especies
con índice de consistencia mayor a 0.33; en esta
ocasión se identificaron 13 especies que se encuen-
tran en cuadros marginales del oeste y suroeste, en
la parte donde limita con las provincias de la Cuenca
del Balsas y la Costa del Pacífico (algunas de ellas
también estaban en los cuadros del extremo este, lo
que indica una distribución típica neotropical, siguien-
do las costas del país). También se encontraron cua-
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ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ, N. GÁMEZ, L. LEÓN-PANIAGUA, O. BARRERA Y V. SÁNCHEZ-CORDERO
Cuadro I. Resultados de PAE secuenciales elaborados a partir de una matriz de datos inicial de 78 cuadros y 198 especies de
mamíferos terrestres de la FVT. L, longitud (pasos) del cladograma; CI, índice de consistencia; RI, índice de retención. N, Número del
análisis; C, número de cladogramas; E, estadísticos de los cladogramas resultantes; EC, estadísticos del cladograma de consenso; SP,
especies características; I, especies informativas (CI>0.33); D, especies desactivadas; M, especies informativas marginales (CI>0.33).
N
1
2
SP
Enchistenes hartii,
Galictis vittata,
Megadontomys nelsoni
y Nelsonia goldmani.
C
22
24
E
L= 1060
CI= 0.18
RI= 0.78
L= 1017
CI= 0.17
RI= 0.77
EC
L= 1078
CI= 0.17
RI= 0.77
L= 1029
CI= 0.16
RI= 0.77
I
Corynorhinus mexica-
nus, Cryptotis mexi-
cana, Molossus sina-
loae, Myotis carteri,
M. volans, Oryzomys
alfaroi, O.chapmani,
Pappogeomys bulleri,
Peromyscus spicilegus,
Pteronotus dauyi,
Sciurus colliaei, S.
oculatus, Sigmodon
leucotis, Sorex ma-
crodon, Spermophilus
annulatus, S. pero-
tensis, Urocyon cine-
roargenteus y Zygo-
geomys trichopus.
Oeste: Baiomys mus-
culus, Peromyscus
spicilegus, Sciurus
aureogaster, Sylvila-
gus floridanus, Choe-
ronycteris mexicana,
Myotis velifera, M.
carteri, Pappogeomys
bulleri, Pteronotus
davyi, Sciurus colliaei
y Spermophilus annu-
latus.
Este: Cryptotis mexi-
cana, Urocyon cine-
reoargenteus y Sciu-
rus oculatus.
Baiomys musculus,
Choeronycteris mexi-
cana, Corynorhinusmexicanus, Cryptotis
mexicana, Molossus
sinaloae, Myotis car-
teri, M. velifer, M. vo-
lans, Oryzomys alfa-
roi, O. chapmani, Pa-
ppapogeomys bulleri,
Peromyscus levipes,
P. spicilegus, Ptero-
notus davyi, Sciurus
aureogaster, S. collia-
ei, S. oculatus, Sig-
modon leucotis,
D
Enchistenes hartii,
Galictis vittata,
Megadontomys nelso-
ni, Nelsonia golmani y
Liomys irroratus.
Bauerus dubiaquer-
cus, Eptesicus furi-
nalis, Glyphonycteris
sylvestris y Molossus
aztecus.
Este: Coendou mexi-
canus, Diphilla ecau-
data, Molossus rufus,
Myotis elegans, Or-
thogeomys hispidus y
Peromyscus leucopus.
Extremos Este y
Oeste: Glossophaga
soricina, Leopardus
pardalis, Nyctinomops
M
Bauerus dubiaquercus,
Eptesicus furinalis,
Glyphonycteris syl-
vestris y Molossus
aztecus.
Este: Coendou me-
xicanus, Diphilla
ecaudata, Molossus
rufus, Myotis elegans,
Orthogeomys hispi-
dus y Peromyscus
leucopus.
Extremos oeste y
este: Glossophaga
soricina, Leopardus
pardalis, Nyctinomops
laticaudatus, Panthe-
ra onca, Cratogeomys
zinseri y Peromyscus
eremicus.
Sur: Orthogeomys
grandis, Peromyscus
megalops, P. mekis-
turus, P. melanocar-
pus y P. melano-
phrys. P. winkelmanni
491
BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
Cuadro I. Continuación.
N
3
4
SPC
24
4
E
L= 897
CI= 0.19
RI= 0.80
L=801
CI=0.19
RI= 0.81
EC
L= 909
CI= 0.19
RI= 0.80
L=807
CI= 0.19
RI= 0.81
I
Sorex macrodon,
Spermophilus an-
nulatus, S. pero-
tensis, Sylvilagus
floridanus, Urocyon
cinereoargenteus y
Zygogeomys tricho-
pus.
Artibeus lituratus, Ba-
iomys musculus, Cen-
turio senex, Choero-
nycteris mexicana,
Corynorhinus mexi-
cana, Cratogeomys
merriami, C. tylorhi-
nus, Cryptotis mexi-
cana, Glosophaga
commissarisi, Hodo-
mys alleni, Lasiurus
ega, Leopardus wie-
dii, Mephitis macro-
ura, Molossus sina-
loae, Mormoops me-
galophilla, Myotis car-
teri, M. lucifugus, M.
velifer, M. volans,
Neotoma nelsoni,
Oryzomys alfaroi, O.
chapmani, Pappogeo-
mys bulleri, Peromys-
cus bullatus, P. levi-
pes, P. spicilegus,
Pteronotus davyi, P.
parnellii, Sciurus
aureogaster, S. collia-
ei, S. oculatus, Sig-
modon leucotis, So-
rex macrodon, S.
monticolus, Spermo-
philus annulatus, S.
perotensis, Sylvilagus
cunicularius, S. flori-
danus, Tylomys nudi-
caudus, Urocyon ci-
nereoargenteus y Zy-
gogeomys trichopus.
Baiomys musculus,
Choeronycteris mexi-
cana, Corynorhinus
mexicanus, Crato-
geomys tylorhinus,
D
laticaudatus, Panthe-
ra onca, Cratogeomys
zinseri y Peromyscus
eremicus.
Sur: Orthogeomys
grandis, Peromyscus
megalops, P. mekis-
turus, P. melanocar-
pus, P. melanophrys
y P. winkelmanni.
Artibeus lituratus,
Centurio senex, Glo-
sophaga commissari-
si, Hodomys alleni,
Lasiurus ega,
M
Artibeus lituratus,
Centurio senex, Glo-
sophaga commissari-
si, Hodomys alleni,
Lasiurus ega, Leopar-
dus wiedii, Mormoops
megalophylla, Oryzo-
mys alfaroi, O. chap-
mani, Pteronotus
davyi, P. parnellii,
Spermophilus annu-
latus y Tylomys nudi-
caudus.
Artibeus intermedius,
Balantiopteryx plica-
ta, Glossophaga mo-
renoi, Marmosa mexi-
cana,
492
ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ, N. GÁMEZ, L. LEÓN-PANIAGUA, O. BARRERA Y V. SÁNCHEZ-CORDERO
tro especies con distribuciones parecidas, pero no
en cuadros tan extremos; nueve especies que se
encuentran en una gran parte de la FVT; once en los
cuadros de la mitad este y cuatro en los cuadros de
la mitad oeste (Cuadro I).
En el último análisis se eliminaron las 13 espe-
cies marginales del oeste y suroeste, así como los
13 cuadros marginales donde se distribuyen, mis-
mos que poseen alta riqueza de especies y postula-
mos que tampoco pertenecen a la FVT. En el clado-
grama de consenso encontramos una dicotomía de
la FVT (Fig. 3; Cuadro I). Las especies con índice de
consistencia mayor a 0.33 fueron Baiomys musculus,
Choeronycteris mexicana, Corynorhinus mexicanus,
Cratogeomys tylorhinus, Cryptotis mexicana, Epte-
sicus fuscus, Glaucomys volans, Microtus mexicanus,
Molossus sinaloae, Myotis auriculus, M. carteri, M.
lucifugus, M. velifer, M. volans, Pappogeomys bulleri,
Peromyscus bullatus, P. levipes, P. spicilegus, Pro-
mops centralis, Reithrodontomys hirsutus, Sciurus
aureogaster, S. colliaei, S. oculatus, Sigmodon leu-
cotis, Sorex macrodon, S. monticolus, Spermophilus
perotensis, Spilogale putorius, Sylvilagus cunicula-
rius, S. floridanus, Tadarida brasiliensis, Urocyon ci-
nereoargenteus y Xenomys nelsoni. En este clado-
grama seguimos encontrando especies cuyas distri-
buciones son marginales del eje, y probablemente
no pertenecen a la FVT: Artibeus intermedius, Ba-
lantiopteryx plicata, Glossophaga morenoi, Marmosa
mexicana, Oryzomys melanotis, Molossus sinaloae,
Platyrrhinus helleri y Rhogeessa parvula.
Por lo tanto, concluimos que sólo existen alrede-
dor de 152 especies que pertenecen a nuestros lími-
tes propuestos de la FVT, es decir, considerando la
eliminación de los cuadros donde hay especies mar-
ginales. En el Cuadro II se muestra la comparación de
esta riqueza respecto al total mundial y nacional en
diferentes categorías taxonómicas. Fa y Morales
(1991) encontraron alrededor de 90 especies y 50
subespecies en la FVT, mientras que Munguía (2004)
reporta 106 especies. Al parecer, nosotros encontra-
mos mayor número de especies que los estudios an-
teriores, pero desafortunadamente los tres trabajos
no son comparables, ya que difieren en los límites de
la FVT sobre los que se hicieron las cuantificaciones.
No obstante, consideramos nuestra lista confiable, a
pesar de que podemos estar sobrestimando el núme-
ro de especies dado el empleo de los modelos de dis-
tribución potencial. Por lo anterior, proponemos que
deben realizarse más estudios en la zona, ya que sólo
Cuadro I. Continuación.
N SPC E EC I
Cryptotis mexicana,
Eptesiscus fuscus,
Glaucomys volans,
Microtus mexicanus,
Molossus sinaloae,
Myotis auriculus, M.
carteri, M. lucifugus,
M. velifer, M. volans,
Pappogeomys bulleri,
Peromyscus bullatus,
P. levipes, P. spicile-
gus, Promops centra-
lis, Reithrodontomys
hirsutus, Sciurus au-
reogaster, S. colliaei,
S. oculatus, Sigmo-
don leucotis, Sorex
macrodon, S. monti-
colus, Spermophilus
perotensis, Spilogale
putorius, Sylvilagus
cunicularius, S. flori-
danus, Tadarida bra-
siliensis, Urocyon ci-
nereoargenteus y
Xenomys nelsoni.
D
Leopardus wiedii,
Mormoops megalo-
phylla, Oryzomys
alfaroi, O. chapmani,
Pteronotus davyi, P.
parnellii Spermophi-
lus annulatus y Tylo-
mys nudicaudus.
M
Oryzomys melanotis,
Molossus sinaloae,
Platyrrhinus helleri y
Rhogeessa parvula.
493
BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
Fig. 3. Cladograma de consenso para 59 cuadros y 160 especies de mamíferos en la FVT. DW, distrito oeste; DE, distrito Este.
un mayor muestreo y la corroboración en campo de
nuestros modelos permitirá obtener la lista real de
especies de la FVT tal como es delimitada aquí.
Los órdenes más ricos en especies fueron Rodentia
(68 especies) y Chiroptera (47), seguidos de Carni-
vora (16), Soricomorpha (10), Lagomorpha (5), Di-
delphimorphia (4), Artiodactyla (1) y Cingulata (1).
Las familias más ricas fueron Muridae (43), Vesper-
tilionidae (21), Phyllostomidae (18) y Geomyidae
(15); mientras que los géneros con más especies
494
ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ, N. GÁMEZ, L. LEÓN-PANIAGUA, O. BARRERA Y V. SÁNCHEZ-CORDERO
fueron Peromyscus (15 especies), Myotis (10) y Rei-
throdontomys (7). Todos los géneros que se han re-
portado como exclusivos de México fueron encon-
trados en la FVT (sólo Hodomys resultó marginal de
nuestro polígono final y es posible que no se encuen-
tre en los límites de la FVT); y el 30% de las espe-
cies exclusivas del país se encuentra en esta provin-
cia. De las 152 especies de la FVT, sólo dos se pue-
den considerar de filiación básicamente neártica, 32
son de afinidad preferentemente neotropical, y 18
se ubican solamente en la Zona de Transición Mexica-
na. Las demás tienen distribuciones de afinidades
compartidas: neártica-transicional (23 especies), neo-
tropical-transicional (34), y de amplia distribución
(neártica-transicional-neotropical; 43) (Cuadro III).
Respecto a los límites geográficosde la provincia
biótica de la Faja Volcánica Transmexicana, conside-
ramos que son muy parecidos a los límites morfo-
tectónicos, ya que la evolución de los taxones y sus
áreas de distribución están fuertemente relaciona-
das al espacio geográfico y la dinámica del mismo
en el tiempo geológico. Sin embargo, las variaciones
ambientales y las relaciones ecológicas entre las es-
pecies, han modificado esas distribuciones al igual
que los eventos únicos e irrepetibles que han ocurri-
do en la Tierra. Los límites morfotectónicos que se
utilizaron inicialmente en este trabajo resultaron ser
una buena aproximación para la delimitación de la
provincia biótica de la FVT, aunque las modificacio-
nes que a continuación presentamos, con mayor can-
tidad de datos y análisis, permitirán elaborar un es-
quema de límites más precisos, pero sin perder de
vista que esos límites no pueden ser estrictamente
delineados, ya que las diferentes provincias aledañas
se entremezclan en zonas de transición y ecotonos.
Así, el polígono de la FVT fue redefinido en sus
límites usando el Modelo Digital de Terreno (Conabio
1997; www.conabio.gob.mx) en los 19 cuadros eli-
minados, donde se eligieron todas aquellas áreas que
tuvieran una altitud mayor a los 1000 m (según Fe-
rrusquía-Villafranca 1993), aunque consideramos que
quizá la cota altitudinal que hace que difieran sus
componentes bióticos respecto de otras provincias,
se encuentra entre los 1000 y 1500 m. Entre estas
altitudes, la diferenciación de la mastofauna y las
variables ambientales entre lo que se halla dentro
de nuestro polígono redelimitado y fuera de él son
notorias:
(1) Hay diferencias en la composición mastofau-
nística: existen más especies neotropicales en altitu-
des menores a los 1000-1500 m, muchas de las cua-
les terminan ahí su distribución, que proviene de las
costas del Golfo (al este) y del Pacífico (al oeste), o
de la Cuenca del Balsas (al centro-sur);
(2) Existe mayor riqueza de especies de mamífe-
ros en los cuadros donde hay altitudes menores a
los 1000-1500 m;
(3) Hacia el extremo este del polígono, y por de-
bajo de los 1000-1500 m, la vegetación predomi-
nante (bosque mesófilo de montaña y bosque tropi-
cal perennifolio), es sensiblemente diferente de lo
encontrado arriba de esta altitud en la FVT (bosque
tropical caducifolio, bosque de coníferas y encinos,
pastizal, bosque espinoso, y matorral xerófilo). Ha-
cia el extremo oeste, y por debajo de los 1500 m,
existe una sección de bosque tropical subcaducifolio
y manchones de bosque mesófilo de montaña, que
tampoco coincide con lo encontrado en el resto del
polígono (Rzedowski 1990, INE-IG, UNAM 2000);
(4) En cuanto a su hidrogeología, la porción ex-
trema este posee rocas del Jurásico, mientras que
en el margen oeste existen rocas intrusivas del
Cenozoico, Mesozoico y Paleozoico, cuando, en ge-
neral, en la FVT predominan elementos volcánicos
del Cenozoico Superior y del Pleistoceno y Reciente.
En el centro-sur y oeste también existen pequeños
manchones de Mesozoico, Paleozoico y Precámbrico,
y amplias extensiones de Cenozoico medio volcáni-
co (Marín y Torres-Ruata 1990);
(5) En el extremo este, y por debajo de los 1500
m, se ha registrado climas A(f) (cálido húmedo),
(A)C(fm) (semicálido húmedo) y C(f) (templado hú-
medo); mientras que en el extremo oeste y hacia el
centro-sur los climas más comunes son Aw
o
, Aw
1
 y
Aw
2
 (cálido subhúmedo). En el polígono determina-
do por la cota altitudinal superior a los 1500 m pre-
dominan los climas (A)C(w
o
) (semicálido subhúme-
do), C(w
1
) y C(w
2
) (templados subhúmedos), BS
1
kw
(semiárido templado) y Cb’(w
2
) (semifrío subhú-
medo) (García-Conabio 1998).
Cuadro II. Comparación de la riqueza de mamíferos terrestres de la FVT (con límites modificados), en diferentes niveles taxonómicos,
respecto a los totales mundial y nacional. En todas las comparaciones se exceptúan los marinos. 1 Datos de Cole et al. (1994) y
Vaughan et al. (2000); 2 según Ramírez-Pulido et al. (2005); entre paréntesis se muestran los exclusivos del territorio nacional; 3 se
refiere al porcentaje de taxones en la FVT respecto del total nacional.
Categoría taxonómica Mundial1 Nacional2 FVT % Nacional3
 Orden 24 12 8 66.6
 Familia 130 34 18 52.9
 Género ~1074 165 (13) 82 (13) 49.6 (100)
 Especie ~4513 475 (169) 152 (50) 32 (29.5)
495
BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
Especie Afinidad Nodo
NEA NEO ZTM
Anoura geoffroyi X X 1,2,3,4
Antrozous pallidus X X 4
Artibeus hirsutus X X 3
A. jamaicensis X X 1,2,3,4
Baeodon alleni X X 1,2,3,4
Baiomys musculus X X 1,2,3,4
B. taylori X X X 3,4,
Bassariscus astutus X X X 1,2,3,4
Canis latrans X X X 1,2,3,4
Carollia perspicillata X 3
Chaetodipus hispidus X X 1,2
Chiroderma salvini X X 3,4
Choeronycteris mexicana X X X 1,2,3,4
Conepatus leuconotus X 1,2,3,4
Corynorhinus mexicanus X X 1,2,4
Cratogeomys fumosus X -
C. gymnurus c X 1,2
C. merriami b X X 1,2,3,4
C. tylorhinus a X 1,2,3,4
Cryptotis goldmani X 1,2,3,4
C. mexicana X 1,2,3,4
C. parva X X X 1,2,3,4
Dasypus novemcinctus X X X 3,4
Dermanura azteca X X 1,2,3,4
D. phaeotis X X 1,2,4
D. tolteca X X 1,2,3,4
Desmodus rotundus X X X 3,4
Didelphis marsupialis X 1,2,3,4
D. virginiana X X X 1,2,3
Dipodomys ordii X X 1,2,3
D. phillipsii X X 1,2,3,4
Eptesicus fuscus X X X 1,2,3,4
Eumops underwoodi X X X 1,2,3
Glaucomys volans X X X 1,2,3,4
Glossophaga leachii X X 1,2,3,4
Habromys simulatus X 3,4
Herpailurus yagouaroundi X X X 1,2,4,
Hylonycteris underwoodi X -
Lasiurus blossevillii X 1,2,3,4
L. cinereus X X X 1,2,3,4
L. intermedius X X X 1,2,3,4
L. xanthinus X X X 1,2,3,4
Leptonycteris curasoae X X X 1,2,3,4
L. nivalis X X X 1,2,3,4
Lepus californicus X X 1,2,3,4
Liomys irroratus X X X 1,2,3,4
L. pictus X X X 1,2,3,4
L. spectabilis c X -
Lontra longicaudis X X 1,2,3,4
Lynx rufus X X X 1,2,3,4
Macrotus waterhousii X X X 1,2,3
Cuadro III. Lista de las 152 especies de mamíferos potencialmente presentes en la Faja Volcánica Transmexicana. a b c , se refiere a su
pertenencia como endémica alguna de las áreas de endemismo; a, FVT; b, FVT-DE; c, FVT-DW. Afinidad: se refiere a la ubicación
primordial de la distribución geográfica de la especie, en las regiones Neártica (NEA), Neotropical (NEO) o de la Zona de Transición
Mexicana (ZTM) (los límites de las tres regiones según Escalante et al. 2004). Nodo biogeográfico: se refiere a su presencia potencial
en alguno de los nodos biogeográficos (1, 2, 3 ó 4) identificados por Escalante et al. (2004).
Especie Afinidad Nodo
NEA NEO ZTM
Megadontomys thomasi X 1,2,3
Megasorex gigas X X 1,2,3
Mephitis macroura X X X -
Microtus mexicanus X X X 1,2,3
Musonycteris harrisoni X 3
Mustela frenata X X X 1,2,3,4
Myotis auriculus X X X 1,2,3,4
M. californicus X X 1,2,3,4
M. carteri X -
M. keaysi X 1,2
M. lucifugus X 1,2,3
M. nigricans X 4
M. thysanodes X X X 1,2,3,4
M. velifer X X X 1,2,3,4
M. volans X X 1,2,3,4
M. yumanensis X X 1,2,3,4
Nasua narica X X X 1,2,3,4
Natalus stramineus X X 3,4
Nelsonia goldmania X -
Neotoma albigula X X 1,2
N. mexicana X X X 1,2,3,4
N. micropus X 1,2
N. nelsoni X 4
Neotomodon alstonia X 1,2,3,4
Notiosorex crawfordi X X -
Nyctinomops femorosaccus X X X 3
N. macrotis X X X 1,2,3
Nyctomys sumichrasti X 1,2,3,4
Odocoileus virginianus X X X 1,2,3,4
Oligoryzomys fulvescens X X 1,2,3,4
Oryzomys couesi X 1,2,3,4
Osgoodomys banderanus X X 1,2,3
Pappogeomys bulleri X -
Parastrellus hesperus X X 4,
Perognathus flavescens X 1,2,3,4
P. flavus X X 1,2,4
Peromyscus aztecus X 1,2,3,4
P. beatae X 1,2,3,4
P. boylii X X X -
P. bullatus b X 1,2,3,4
P. difficilis X X X 1,2,3,4
P. furvus X 1,2,3,4
P. gratus X 1,2,3,4
P. levipes X X 1,2,3,4
P. maniculatus X X X 1,2,3,4
P. melanotis X X 1,2,3,4
P. mexicanus X X 3,4
P. pectoralis X X -
P. perfulvus X X 1,2,3
P. spicilegus X X 1,2
P. truei X X 1,2,3,4
496
ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ, N. GÁMEZ, L. LEÓN-PANIAGUA, O. BARRERA Y V. SÁNCHEZ-CORDERO
Respecto a la regionalización interior de la FVT,y
a partir de la superposición de las distribuciones in-
dividuales de las especies informativas del cladogra-
ma final, observamos que la FVT no es una unidad
homogénea. Por ejemplo, únicamente existen tres
especies cuyas distribuciones se consideran cuasien-
démicas de toda la FVT, ya que su área de superpo-
sición no abarca toda la provincia, y se ubica hacia el
centro y el extremo este: Cratogeomys tylorhinus,
Neotomodon alstoni y Reithrodontomys chrysopsis
(Fig. 4). Esto refleja que la FVT es un área suma-
mente compleja y heterogénea, donde es difícil dis-
tinguir una única área de endemismo determinada
por las distribuciones de los mamíferos. Aunque no-
sotros encontramos muchas especies que efectiva-
mente son exclusivas de la FVT, ninguna de ellas
ocupa toda el área de la provincia y, por lo tanto, no
existe superposición exacta de al menos dos de ellas.
Esto se debe a que la mayoría de las especies exclu-
sivas tienen distribuciones muy pequeñas y alopá-
tridas, por lo que una condición de homopatría es
difícil de encontrar.
Con base en el cladograma y la superposición
cartográfica de las distribuciones de sus especies
informativas, identificamos que existen al menos dos
zonas diferentes dentro de la FVT, determinadas por
Cuadro III. Continuación.
Especie Afinidad Nodo
NEA NEO ZTM
Peropteryx macrotis X -
Philander opossum X X 1,2,4
Potos flavus X 4
Procyon lotor X X X 1,2,3,4
Promops centralis X 3
Pteronotus personatus X 3,4
Puma concolor X X X 3
Reithrodontomys chrysopsisa X 1,2,3,4
R. fulvescens X X X 1,2,3,4
R. hirsutusc X -
R. megalotis X X X 1,2,3,4
R. mexicanus X X 1,2,3,4
R. microdonb X 1,2,3,4
R. sumichrasti X X 1,2,3,4
Rhogeessa gracilis X 1,2,3
R. tumida X 1,2,3,4
Romerolagus diazib X 1,2,3,4
Saccopteryx bilineata X 1,2,3,4
Sciurus aureogaster X X 1,2,3,4
S. colliaei X -
S. deppei X X 1,2,3,4
S. nayaritensis X X -
S. oculatus X 1,2,3,4
Sigmodon alleni X X 1,2
S. fulviventer X X 1,2
Especie Afinidad Nodo
NEA NEO ZTM
S. hispidus X X X 1,2,3,4
S. leucotis X X 1,2,3,4
S. mascotensis X X 1,2,3
Sorex macrodonb X 1,2,3,4
S. monticolus X X 1,2,3,4
S. oreopolus X 1,2,3,4
S. saussurei X 1,2,3,4
S. ventralisb X 4
Spermophilus adocetus X 1,2,3
S. mexicanus X X 1,2,3
S. perotensisb X 1,2,3,4
S. variegatus X X 1,2,3,4
Spilogale putorius X X X 1,2,3,4
Sturnira lilium X X 1,2,3,4
S. ludovici X X 1,2,3,4
Sylvilagus audubonii X X 1,2,3
S. cunicularius X X 1,2,3,4
S. floridanus X X X 1,2,3,4
Tadarida brasiliensis X X X 1,2,3,4
Taxidea taxus X X 3
Thomomys umbrinus X X 1,2,3,4
Tlacuatzin canescens X X 1,2,3,4
Urocyon cinereoargenteus X X 1,2,3
Xenomys nelsoni X -
Zygogeomys trichopusc X -
su composición de especies: una preferentemente
del este y otra del oeste. Dada su condición, ambas
secciones de la FVT pueden ser elevadas a la cate-
goría de provincia o ser tratadas como distritos den-
tro de la FVT. Nosotros optamos por la segunda op-
ción, ya que consideramos que la propuesta de ser
consideradas como provincias independientes requie-
re más estudios que incluyan otros taxones, un aná-
lisis detallado de sus características ambientales
pasadas y presentes, y la evaluación conjunta con
su historia geológica.
El distrito Este (FVT-DE) está delimitado por siete
especies endémicas: Cratogeomys merriami, Pero-
myscus bullatus, Reithrodontomys microdon, Rome-
rolagus diazi, Sorex macrodon, S. ventralis y Spermo-
philus perotensis. Los modelos de distribución de las
especies del FVT-DE tuvieron una amplia superposi-
ción, lo cual permitió delimitar un área de endemismo
que probablemente se extiende hacia el sureste de
Puebla y el norte de Oaxaca (Fig. 5). El distrito Oes-
te (FVT-DW) tiene cinco especies endémicas: Crato-
geomys gymnurus, Liomys spectabilis, Nelsonia gold-
mani, Reithrodontomys hirsutus y Zygogeomys tri-
chopus. Sin embargo, existe muy poca superposi-
ción de sus áreas de distribución por lo que no se
pudo delimitar apropiadamente un área de endemis-
497
BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
Fig. 4. Área de endemismo de la FVT, identificada por la presencia de tres especies cuasiendémicas (Cratogeomys tylorhinus, Neotomodon
alstoni y Reithrodontomys chrysopsis). Los colores representan el número de modelos de distribución potencial superpuestos.
Fig. 5. Distrito Este (FVT-DE) de la FVT, definido por la superposición de las distribuciones de más de dos especies. Se indica el
número de modelos de distribución potencial superpuestos.
498
ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ, N. GÁMEZ, L. LEÓN-PANIAGUA, O. BARRERA Y V. SÁNCHEZ-CORDERO
mo, ya que, en general, estas especies tienen distri-
buciones alopátridas (Fig. 6).
Por otro lado, detectamos algunos patrones en-
tre las especies informativas que se encuentran en
la FVT: (a) especies que están en el FVT-DE y conti-
núan su distribución hacia la Sierra Madre Oriental;
(b) especies que se distribuyen en las costas del Pa-
cífico y del Golfo, y se unen por las tierras bajas de la
FVT (patrón neotropical); (c) distribuciones de es-
pecies del FVT-DW que se extienden hacia la Sierra
Madre Occidental; (d) especies que se extienden por
las provincias de la Zona de Transición Mexicana; y
(e) especies que se distribuyen hacia el Altiplano
(patrón neártico).
La mayoría de las especies que nosotros identifi-
camos como endémicas de la FVT se distribuyen en
bosques de coníferas del W de la FVT y entre los
1000 y 2500 m de altitud. La mayoría de estas tam-
bién fueron identificadas por Escalante et al. (2003,
2005), Morrone (2001) y Munguía (2004). Las ex-
cepciones más destacadas fueron: Microtus quasiater,
la cual según nuestros modelos continúa su distribu-
ción hacia Oaxaca; Neotoma nelsoni, que se eliminó
en los cuadros marginales de la tercera corrida;
Orthogeomys lanius, cuyo modelo no se intersectó
con el polígono inicial; Pappogeomys alcorni, que no
estaba en nuestra base de datos; y Peromyscus
mekisturus, que fue marginal del polígono que usa-
mos inicialmente y eliminado en la segunda corrida
del PAE. Además, consideramos que es necesario
confirmar la presencia de Peromyscus bullatus en el
distrito Este (FVT-DE), ya que el modelo de distribu-
ción potencial predice la mayor parte de su distribu-
ción en la Sierra Madre Oriental y marginal dentro
de la FVT.
El hallazgo de dos distritos dentro de la FVT ha
sido documentado anteriormente en la literatura.
Flores-Villela (1991) identificó 15 regiones herpe-
tofaunísticas en México, ninguna de las cuales co-
rresponde a la FVT como una unidad similar al polí-
gono que usamos inicialmente; de hecho, este autor
encontró una sección al extremo este discriminada
del extremo oeste de la FVT mediante un análisis de
clasificación. Flores-Villela (1991) mencionó que la
FVT (Eje Volcánico Transversal) es una región muy
compleja que requiere de estudios detallados, lo cual
coincide con nuestros resultados. Por otra parte, la
provincia mastofaunística Volcánico Transversa fue
reconocida empleando métodos cuantitativos por
Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1992), la cual
coincide en buena parte con nuestra propuesta a ni-
vel de provincia, pero con diferencias en el noroeste
y sureste. Morrone (2001) y Morrone et al. (2002)
describieron a la provincia del Eje Volcánico Trans-
mexicano, y la ubicaron en la subregión Caribeña,
como perteneciente a la región Neotropical. Sin em-
bargo, evidencia reciente justifica su ubicación en la
Zona de Transición Mexicana (Escalante et al. 2004,
2007; Morrone 2005). Nuestros resultados, auna-
dos a lo anterior, sugieren que en los distritos que
encontramos se ubican especies con diferentes his-
torias evolutivas, reflejadas en sus patrones de dis-
tribución. Los nodos biogeográficos de Escalante et
al. (2004) en la FVT se localizaron principalmente en
los cuadros con alta riqueza de especies al este y sur
de la provincia (nodos 1 y 2: 124 especies; nodo 3:
Fig. 6. Distrito Oeste (FVT-DW) de la FVT. No hay superposición completa de al menos dos especies. Se indica cada una de las
especies con distribuciones poco coincidentes.
499
BIOGEOGRAFÍAY CONSERVACIÓN
141 especies; nodo 4: 133 especies), en los límites
de los cuadros cuya composición de especies difiere
del resto de la FVT. Esto refuerza la idea de que existe
una zona transicional en la FVT, y que esos cuadros
pertenecen a la condición limítrofe de la provincia.
En relación con el estado de conservación de las
152 especies de la FVT, 14 especies están amenaza-
das, 13 son especies raras sujetas a protección es-
pecial, tres están en peligro de extinción y una suje-
ta a protección especial (Semarnat 2002). De las
especies endémicas (las que delimitaron las áreas
de endemismo FVT, FVT-DE y FVT-DW), Reithrodon-
tomys microdon y Spermophilus perotensis tienen
la categoría de amenazadas; Liomys spectabilis,
Nelsonia goldmani, Peromyscus bullatus y Sorex ma-
crodon son especies raras sujetas a protección es-
pecial; y Romerolagus diazi y Zygogeomys trichopus
están en peligro de extinción. Es decir, el 53% de las
especies endémicas tiene prioridad de conservación
debido al estatus de sus poblaciones. Al superponer
las áreas de distribución potencial de las 15 especies
endémicas con las 119 áreas naturales protegidas
(ANP) (INE- Semarnat 2001) y las 151 regiones te-
rrestres prioritarias (RTP) de Conabio (2000), en-
contramos que de las 15 especies, solo nueve (60%)
coincidieron con las ANP y 12 con las RTP (80%). Sin
embargo, esto no garantiza su protección, ya que
estas últimas áreas aún no cuentan con un decreto
federal y existe un alto deterioro en las ANP de la
FVT, ya que incluso algunas no presentan vegetación
natural remanente dentro de ellas (Munguía 2004).
Estudios de complementariedad y el establecimien-
to de corredores biológicos (v. gr. Munguía 2004),
así como la implementación de planes de manejo y
conservación de las especies in situ, permitirán el
mantenimiento de las especies y sus patrones de
distribución a largo plazo.
CONCLUSIONES
La zona reconocida como la FVT es una zona rica en
especies de mamíferos con un alto número de espe-
cies que le son exclusivas, y también posee casi to-
dos los géneros exclusivos del país. La FVT no es
una unidad homogénea en cuanto a su composición
de especies de mamíferos, por lo que su condición
de unidad natural y provincia biótica debe revisarse,
así como sus límites geográficos. Existen dos porcio-
nes distintas de la FVT identificadas con base en la
distribución geográfica de su mastofauna: una al este
y otra al oeste, que fueron asignadas a la categoría
de distrito, pero que requieren evaluación más deta-
llada para analizar si deben ser consideradas provin-
cias bióticas separadas. La FVT está constituida por
varios nodos biogeográficos y se trata de un área
compleja, con componentes bióticos que señalan afi-
nidades de biotas diferentes, dado lo cual debe con-
siderarse como un área con alta prioridad de conser-
vación. Las acciones de conservación de los mamífe-
ros de la FVT deben incluir los siguientes aspectos
de sus patrones de distribución: los sitios de mayor
riqueza de especies, la presencia de especies exclu-
sivas y de distribución restringida (alopátridas), las
áreas de endemismo y sus especies endémicas (ho-
mopátridas) y la condición transicional de su biota
(nodos biogeográficos). Aunado a lo anterior, es ne-
cesario tener en cuenta la transformación de los
hábitats naturales, las áreas naturales que ya se
encuentran decretadas, el estado de conservación
de sus especies y aspectos sociales y económicos de
las comunidades que se encuentran en la zona.
AGRADECIMIENTOS
T. Escalante agradece la beca posdoctoral 2004-2006
otorgada por DGAPA-UNAM. Miguel Linaje nos ayu-
dó a elaborar los modelos de nicho ecológico y sus
opiniones sobre la FVT han sido muy enriquecedo-
ras. Agradecemos a Efraín García Celis y René Ra-
mos Álvarez su colaboración en el manejo del MDT.
Ismael Ferrusquía-Villafranca, Oscar Flores-Villela y
Dante Morán-Zenteno nos proporcionaron literatura
sobre la FVT. Este trabajo contó con el apoyo parcial
del Consejo Nacional de Ciencias y Tecnología y la
Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales
(proyecto SEMARNAT-CONACyT 2002-C01-314-A1 a
VS-C). Los datos de registro de los ejemplares se
obtuvieron de la Comisión Nacional para el Conoci-
miento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO, www.
conabio.gob.mx), y las siguientes colecciones: Co-
lección Nacional de Mamíferos, Universidad Nacional
Autónoma de México; Colección de Mamíferos del
Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, UNAM;
Colección de Mamíferos, Universidad Autónoma Me-
tropolitana-Iztapalapa; Centro Interdisciplinario de
Investigación y Desarrollo Regional de Oaxaca; Uni-
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