TEJIDO MUSCULAR

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TEJIDO MUSCULAR	
Histogénesis
El tejido muscular se desarrolla a partir de la hoja germinativa mesodérmica.
· Músculo esquelético: mesodermo paraxial, que forma somitas desde la región occipital hasta la región sacra. Los somitas dan origen a los músculos del esqueleto axial, la pared corporal y las extremidades, estos somitas se diferencian en esclerotoma, dermomiotoma y en dos regiones formadoras de músculo: la región dorsolateral del somita que emigran para formar células progenitoras de la musculatura de las extremidades y la pared corporal (hipomérico) y la región dorsomedial las células emigran hacia lo ventral para formar el dermatoma y el miotoma (forman la musculatura epimérica). Los somitómerasestán en la región cefálica y dan origen a los músculos de la cabeza. Las células progenitoras para los tejidos musculares estriados derivan de las porciones dorsolateral y dorsomedial de los somitas.
· Músculo liso: hoja esplácnica del mesodermo lateral que rodea al intestino y sus derivados. Los músculos del iris(los músculos constrictor y dilatador de la pupila), tejido muscular de la glándula mamaria y glándula sudorípara provienen del ectodermo.
· Músculo cardiaco:mesodermo esplácnico que circunda el tubo cardiaco. 
Nota: El tejido conectivo derivado de los somitas, el mesodermo somítico (región cervical y occipital), la cresta neural (región cefálica), y el mesodermo somático (pared corporal y extremidades) establece el patrón de formación de músculos.
Derivados de los precursores de las células musculares: 
· Hacia el final de la 5ta semana las células musculares están agrupadas en 2 porciones: una pequeña porción dorsal el epímero y una ventral más grande el hipómero.
· Los nervios que van a los músculos segmentarios, también están divididos en un ramo primariodorsal para el epímero y un ramo primario ventral para el hipómero.
· Los mioblastos de los epímeros forman los músculos extensores de la columna vertebral,en tanto que los de los hipómeros dan lugar a los músculos de las extremidades y dela pared corporal.
· Los mioblastos de los hipómeroscervicales forman los músculosescaleno, geniohiodeo y prevertebrales. Los de los segmentos torácicos se separanen tres hojas, representadas en el tórax representadas por los músculos intercostal externo,intercostal interno y el intercostal más profundo o transverso del tórax. En la pared abdominal estas tres hojas musculares forman el músculo oblicuo mayor o externo, oblicuo menor o interno y transverso del abdomen.
· Los mioblastos del hipómero de los segmentos lumbares forman el músculo cuadrado lumbar, en tanto que los de las regiones sacra y coccígea forman el diafragma pelviano y los músculos estriados del ano.
Generalidades y clasificación del tejido muscular
· Se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función es la contracción. 
· Terminología: sarcolema: membrana plasmática, sarcoplasma: citoplasma, retículo sarcoplasmatico: RE, sarcosomas: mitocondrias. (Sarco: carne.)
· La interacción de miofilamentos es la causa de la contracción de las células musculares, estos filamentos son: 1) filamentos finos: compuesto principalmente en la proteína actina, (actina F, tropomiosina y troponina). 2) filamentos gruesos: formado por la miosina II, 
· Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen del sarcoplasma.
· Una fibra muscular se forma por la fusión de las células musculares pequeñas llamadas mioblastos. (histogénesis). 
· El tejido muscular se clasifica según el aspecto de las células contráctiles:
1) Tejido muscular estriado: con células que exhiben estriaciones transversales.
De acuerdo con su ubicación de clasifica en: 
· Estriado esquelético: del esqueleto axial y apendicular, voluntario.
· Estriado visceral: en la lengua, faringe, porción lumbar del diafragma y 1/3 sup del esófago, involuntario.
· Estriado cardíaco: en el corazón y desembocadura de los grandes vasos cerca del corazón, involuntario.
2) Tejido muscular liso: las células no tienen estriaciones transversales. 
Musculo esquelético
· La célula es un sincitio multinucleado, con forma poligonal, que también recibe el nombre de fibra muscular.
· Los núcleos son periféricos y están debajo del sarcolema, constituido por una membrana plasmática, su lámina externa y la lámina reticular circundante.
· Un musculo estriado está compuesto por fibras (células) musculares estriadas que son mantenidas juntas por tejido conjuntivo, este se puede designar según la relación con las fibras musculares:
1) Endomisio: es la delicada capa de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras musculares individuales, vasos sanguíneos pequeños.
2) Perimisio: es más gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo. Vasos sanguíneos de un calibre mayor.
3) Epimisio: es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que forman el músculo, vasos sanguíneos grandes, los que irrigan e inervan al músculo como tal.
· Las fibras musculares se pueden dividir dependiendo de su color in vivo: rojas(tipo I), blancas (tipo IIb) e intermedias(tipo IIa), estos colores no se ven en los cortes con HE.Actualmente, los tipos de fibras musculares esqueléticas se clasifican por:
1) la rapidez de contracción: determina la celeridad o rapidez con la que la fibra de contrae o relaja.
2) la velocidad enzimática: la velocidad de la reacción de ATPasa miosínica determina el ritmo con el que esta enzima es capaz de escindir o dividir moléculas de ATP durante el ciclo de la contracción. 
3) el perfil metabólico: indica la capacidad de producción de ATP por la fosforilación oxidativa o la glucólisis. (La fosforilación oxidativa es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). La glucólisis es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula).
NOTA: las fibras caracterizadas por un metabolismo oxidativo contiene una gran cantidad de mioglobina, (La mioglobina es una proteína fijadora de oxigeno).
· Actualmente se describen 3 tipos de fibras musculares esqueléticas:
1) Fibras de tipo I o fibras oxidativas lentas: son ROJAS, pequeñas, con muchas mitocondrias y mioglobinas y de complejos de citocromos (son proteínas de color oscuro que desempeñan una función vital en el transporte de energía química en todas las células vivas). Forman unidades motoras de contracción lenta resistente a la fatiga. Su velocidad de reacción de la ATPasa miosínica es la más lenta de todas entre los 3 tipos de fibras. Son típicas en las extremidades, y son las fibras principales de los músculos largos del dorso
2) Fibras de tipo IIa o fibra glucoliticas oxidativas rápidas: son INTERMEDIAS, medianas, con muchas mitocondrias y un contenido elevado de mioglobina, poseen una gran cantidad de glucógeno y tienen capacidad de glucolisis anaeróbica. Constituyen unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatigay generan un pico de tensión muscular. 
3) Fibras de tipo IIb o fibras glucolíticas rápidas: son BLANCAS, grandes, contienen menos mioglobina y mitocondrias que las otras, con una concentración reducida de enzimas oxidativas pero exhiben una actividad enzimática anaeróbica (sin oxigeno) y almacenan bastante glucógeno. Constituyen las unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga, que generan mucha tensión muscular. Su velocidad de reacción de ATPasa miosínica es la más rápida de todos los tipos de fibras. Además, se fatigan pronto a causa de la producción de acido láctico. NOTA: el ácido láctico proviene de la descomposición de glucosa cuando no hay presente oxígeno (metabolismo glucolítico), es decir, en un ejercicio anaeróbico como sería el levantar pesas o correr a velocidad elevada, donde hay mucha intensidad y poca duración. En condiciones normales ese ácido láctico y cuando estamos entrenados se reutiliza y no hay mayor problema. Pero cuando seguimos con intensidad unejercicio, el ácido láctico comenzará a acumularse al no darle tiempo al organismo a retirarlo. Esto provoca la acidificación de fibras musculares, que tiene dos consecuencias importantes: Se inhiben las enzimas encargadas de romper la molécula de glucosa para obtener energía, por lo que se nos corta el riego energético de esta vía y como sabemos, si no hay energía, no hay movimiento. Se impide que el calcio se una a las fibras musculares y consecuentemente se de la contracción. Estas fibras están bien adaptadas para la contracción rápida y los movimientos finos precisos. Constituyen la mayoría de las fibras que componen los músculos extrínsecos del ojo y los músculos que controlan los movimientos de los dedos (tienen más cantidades de uniones neuromusculares). 
Miofibrillas:
· Es la subunidad estructural y funcional de la fibra muscular, las cuales están dispuestas longitudinalmente.
· Son visibles en preparados histológicos y se ven mejor en los cortes transversales.
· Están compuestas por haces de miofilamentos, que son los polímeros filamentosos individuales de miosina II (filamentos gruesos) y de actina y sus proteínas asociadas (filamentos finos), son los verdaderos elementos contráctiles del músculo estriado. 
· Los haces de miofilamentos que conforman la miofibrilla están rodeados por un REL bien desarrollado (retículo sarcoplasmatico), este forma una malla tubular alrededor de los elementos contráctiles. Entre las miofibrillas, en asociación con el REL, hay mitocondrias y depósitos de glucógeno.
· Las estriaciones transversales representan la característica principal del músculo estriado, estas se puede ver en cortes longitudinales de fibras musculares con HE. 
· Gracias al microscopio de contraste o de polarización en las miofibrillas se ven bandas claras (Banda I) y oscuras (Banda A) alternadas. Tanto la banda A como la I están divididas en dos mitades por regiones estrechas de densidad contrastante. La banda I (clara) está dividida por una línea densa, la línea Z o disco Z; la banda A (oscura) está dividida en 2, por la banda H menos densa y clara, además a la mitad de la banda H hay una fina línea densa llamada línea M. Nota: los filamento finos se fijan a la línea Z a través de la proteína fijadora de actina y se extienden dentro de la banda A hasta el borde de la banda H.
· La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, que es el segmento de la miofibrilla que está ubicado entre dos líneas Zy es la unidad contráctil básica del músculo estriado. Estas son las que le dan las estriaciones transversales al músculo, gracias a las diferentes densidades de los filamentos finos y gruesos. 
· La actina F, tropomiosina y troponina (filamentos finos) y la miosina (filamentos gruesos) son las proteínas primarias del aparato contráctil. 
· Las proteínas accesorias son indispensables para regular el espaciado, la fijación y el alineamiento de los miofilamentos (gruesos y finos). Estas son: la titina, α-actinina, nebulina, tropomodulina, desmina, miomesina, proteína C, distrofina. 
· Cuando un músculo se contrae cada sarcómero se acorta y aumenta de grosor pero la longitud de los miofilamentos no se modifica. Con el MO se comprueba que durante la contracción el sarcómero y la banda I se acortan mientras que la banda A no cambia de longitud. 
El ciclo de la contracción:
Cada ciclo de contracción está compuesto por 5 etapas: 
1) La adhesión: es la etapa inicial del ciclo y en ella la cabeza de la miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del filamento fino.
2) La separación: en ella la cabeza de la miosina se desacopla del filamento fino.
3) La flexión: en ella la cabeza de la miosina, como consecuencia de la hidrólisis de ATP, avanza una distancia corta en relación con el filamento fino.
4) La generación de fuerza: en ella la cabeza de la miosina libera el fosfato inorgánico y ocurre el golpe de fuerza.
5) La readhesión: es la última etapa y en ella la cabeza de la miosina se une con firmeza a una nueva molécula de actina.
En la regulación de la contracción interviene el Ca2, el retículo sarcoplasmatico y el sistema de túbulos transversos que consisten en numerosas invaginaciones tubulares de la membrana plasmática. 
Inervación motora:
· La unión neuromuscular es el sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y la fibra muscular. A la altura de esa unión es la placa motora terminal y la vaina de mielina finaliza y el segmento axónico terminal solo permanece cubierto por una delgada porción de la célula de Schwann (lemocito) y su lámina externa.
· Nervio motor: haz de fibras motoras cada una de la cuales está formada por un axón de una neurona motora. Cada axón al penetrar en el músculo atraviesa epi, peri y endomisio, pierde su vaina de mielina y se divide en varias ramas cada una de las cuales termina ensanchada en una célula muscular constituyendo unión mioneural o placa motora.Unidad motora: es una fibra nerviosa (axón) junto con las células musculares por ella inervada. 
· La terminación axónica es una estructura presináptica que contiene el neurotransmisor acetilcolina. La liberación de la acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización del sarcolema lo que conduce a la contracción muscular. Una enzima llamada acetilcolinesterasa degrada rápidamente la acetilcolina para impedir la estimulación continua. 
Inervación sensitiva:
· Los receptores sensitivos encapsulados musculares y tendinosos proveen información sobre el grado de tensión en un músculo y sobre su posición. 
· El huso neuromuscular es un receptor de estiramiento especializado que se halla ubicado en el músculo esquelético, compuesta por dos tipos de fibras musculares modificadas llamadas células fusales (fibra de bolso nuclear y fibra de cadena nuclear) y por terminaciones nerviosas. Este huso transmite información acerca del grado de estiramiento de un músculo. Las fibras nerviosas sensitivas (aferentes) que transmiten la información desde el huso poseen terminaciones que rodean en espiral las regiones medias de ambos tipos de células fusales. Además, estas células reciben inervación motora (eferente) desde la médula espinal y el encéfalo. Cuando un músculo esquelético se estira las terminaciones nerviosas de los nervios sensitivos se activan y envían sus impulsos al sistema nervioso central, que a su vez modula la actividad de las neuronas motoras que inervan a ese músculo en particular. 
Histogénesis del músculo esquelético:
· En la histogénesis del músculo esquelético los mioblastos se fusionan para formar miofibras multinucleadas.
· Los mioblastos derivan de una población autorrenovable de células madre miógenas multipotenciales que se originan en el embrión a la altura del mesodermo paraaxial no segmentado (progenitores musculares craneales) o del mesodermo segmentado de los somitas (progenitores musculares epiméricos e hipoméricos).
· El músculo en desarrollo tiene dos tipos de mioblastos:
1) Los mioblastos iniciales o tempranos están encargados para formar los miotubos primarios (gracias a la fusión casi sincrónica de mioblastos iniciales). Los miotubos primarios tienen una cadena de núcleos centrales múltiples rodeados por miofilamentos.
2) Los mioblastos avanzados o tardíos dan origen a los miotubos secundarios, que se forman en la región inervada del músculo en desarrollo donde los miotubos tienen contacto directo con las terminaciones nerviosas. En los miotubos secundarios los núcleos están más separados entre sí y una cantidad mayor de miofilamentos.
Nota: en la fibra muscular multinucleada madura todos los núcleos están en el sarcoplasma periférico, justo debajo de la membrana plasmática. 
Reparación, curación y renovación
· Algunos núcleos que parecen pertenecer a la fibra muscular son núcleos de células “satélite”, son células pequeñas con citoplasma escaso que se puede confundir con el sarcoplasma de las células musculares, contienen un solo núcleo con una red cromatínica más gruesa y más densa que la de los núcleos de las células musculares.
· Lascélulas satélite son la causa de la capacidad de regeneración del músculo esquelético, pero esta capacidad es limitada. 
· Mientras la lámina externa permanezca intacta los mioblastos se fusionarán dentro de ella para formar miotubos que luego madurarán y se convertirán en la fibra nueva, por lo contrario si la lámina externa se destruye, los fibroblastos reparan el sitio lesionado con la ulterior aparición del tejido cicatrizal.
· Si las células satélite se agota se reclutan otras células miógenas de la médula ósea. 
Músculo cardíaco
· Los discos intercalares son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas. Con el MO aparece como una estructura lineal densa que tiene una orientación transversal con respecto a la fibra muscular. Así como hay un componente transversal hay un componente lateral no visible al MO, perpendicular al transversal y paralelo a las miofibrillas. Ambos componentes del disco intercalar contienen uniones célula-célula entre células cardiacas contiguas: fascia adherens (unión adherente), maculae adherentes (desmosomas) y uniones de hendiduras o nexos (uniones comunicantes). Porciones transversales: transmiten contracción. Porciones laterales: transmisión del potencial de acción.
· Las fibras musculares cardiacas están compuestas por muchas células cilíndricas unidas extremo con extremo.
· El núcleo de esta célula se encuentra en el centro.
· Con el MET se ve que las miofibrillas de las células musculares cardiacas se separan para rodear el núcleo y así delimitan una región yuxtanuclear bicónica. Junto a cada miofibrilla hay abundantes mitocondrias grandes y depósitos de glucógeno, tanto en la región yuxtanuclear como en toda la longitud del sarcómero. 
· Capas de células musculares cardíacas están separadas por tejido conectivo (endomisio) con vasos sanguíneos, nervios y sistema de conducción.
· Inervado por el sistema nervioso autónomo (involuntario).
· El REL o retículo sarcoplasmatico se organiza en una sola red a lo largo del sarcómero, que se extiende de línea Z a línea Z, es menos desarrollado que en las células del músculo esquelético. 
· Los túbulos T están a la altura de las líneas Z
· Cisternas terminales pequeñas del REL interaccionan con los túbulos T para formar una diada a la altura de la línea Z. 
· El paso de Ca2 desde la luz del túbulo T hacia el sarcoplasma de una célula muscular cardiaca es indispensable para iniciar el ciclo de la contracción. 
· En las células musculares cardiacas se comprueba una contracción rítmica espontánea.
Lesión y reparación: 
· Las células musculares cardiacas muertas se reparan mediante la formación de tejido conjuntivo Denso. Este patrón de lesión y reparación es el que se ve como “infarto de miocardio” (IM) no letal. 
· Las células cardiacas maduras tienen la capacidad de dividirse. (estudios indican que personan que han recibido trasplante de corazón se pudieron detectar núcleos en proceso de mitosis, aunque muy escaso de 0.1 %).
Musculo liso
· Tiene forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados. 
· Están comunicadas entre sí con uniones de hendidura (nexos).
· Los núcleos están en el centro de la célula. 
· Las células lisas tienen un aparato contráctil de filamentos finos (actina) y gruesos (miosina II), estas estructuras se hallan distribuidos por todo el sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de las proteínas desmina y vimentina, los cuales son parte del citoesqueleto de la célula. Los filamentos finos e intermedios están adheridos a densidades citoplasmáticas o cuerpos densos.
· La contracción del musculo liso es iniciada por una gran variedad de impulsos que incluyen estímulos mecánicos, eléctricos y químicos. Las concentraciones intracelulares de Ca2 (calcio) son muy importantes para la regulación de la contracción del músculo liso.
· Las células lisas carecen de un sistema T(túbulos transversos). 
· Un aspecto característico de estas células es la presencia de gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular que parecen cavéolas y vesículas citoplasmáticas. 
Aspectos funcionales del músculo liso: 
· Se especializa en la contracción lenta y prolongada sin fatigarse. Se pueden contraer a la manera de una onda y producir movimientos peristálticos como el tubo digestivo.
· En el músculo liso las terminaciones nerviosas sólo se ven en el TC contiguo a las células musculares, la fibra nerviosa puede estar separada de la célula muscular lisa por una distancia considerable, el neurotransmisor tiene que difundirse a través de esta distancia para alcanzar el músculo; sin embargo no todas las células lisas están expuestas en forma directa al neurotransmisor sino que lo hacen a través de los nexos con las células contiguas. 
· Estas células secretan matriz de TC, como colágeno de tipo IV (lámina basal), colágeno tipo III (fibras reticulares), además de elastina, proteoglucanos y proteínas multiadhesivas. En algunos sitios como las paredes de los vasos sanguíneos y las del útero, secretan gran cantidad de colágeno tipo I y elastina.
Renovación y reparación: 
Las células lisas son capaces de dividirse (mitosis) para mantener o aumentar su cantidad. Se duplican con regularidad por ej: el músculo liso del útero prolifera durante el ciclo menstrual normal y en el embarazo, también las células de los vasos sanguíneos, la túnica muscular externa del estomago y del colon.