TEJIDO ÓSEO 23

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TEJIDO ÓSEO
El Esqueleto es el conjunto de piezas rígidas compuestas por tejido óseo, y en algunos casos por cartílago.
• Las piezas se encuentran enlazadas entre sí por uniones complejas → Articulaciones
• La Histogénesis, el crecimiento y la remodelación son procesos simultáneos y concurrentes que se agrupan bajo el nombre de OSIFICACIÓN. 
LA OSIFICACIÓN según el tipo de tejido puede ser: 
1.- Osificación Membranosa (Intramembranosa, mesenquimal, conjuntiva): cuando el mesénquima se diferencia directamente en hueso → Huesos planos del cráneo.
2.-Osificación Endocondral: Cuando reemplaza a una matriz cartilaginosa constituida previamente → Mayoría de los huesos largos
El SISTEMA ESQUELÉTICO se desarrolla a partir de:
· Mesodermo Paraxial.
· De la Lamina lateral (hoja somática).
· De la Cresta Neural. 
El Mesodermo Paraxial → forma bloques de tejido dispuestos en serie a cada lado del tubo neural, denominados:
• En la región cefálica → SOMITÓMERAS
• A partir de la región occipital hacia caudal → SOMITAS
3ra semana LOS SOMITAS se diferencian en:
· Esclerotoma: en la porción ventromedial 
· Dermomiotoma: en la porción dorsolateral
Las células del esclerotoma se tornan polimorfas y forman un tejido conjuntivo laxo que es el MESÉNQUIMA
4ta semana: Las células mesenquimáticas migran y se diferencian en: Fibroblastos, condroblastos y OSTEOBLASTOS 
El Mesénquima a nivel de la hoja somática del mesodermo lateral aporta células mesodérmicas para formar cintura escapular y pelviana, huesos largos de las extremidades 
Las células de la cresta neural de la región de la cabeza se diferencian en mesénquima y participan en la formación de: los huesos de la cara y el cráneo. 
Los Somitas y somitómeras occipitales contribuyen también en:
· La formación de la bóveda craneana.
· La base del cráneo. 
El Cráneo presenta 2 sectores bien definidos:
1.- El Neurocráneo: forma una cubierta protectora para el encéfalo y además conforma las cápsulas que encierran a los órganos olfatorios, a los ojos y a los oídos internos. 
2.- Viscerocráneo: que constituye el esqueleto de la cara y aporta algunos huesos y cartílagos al sector del cuello 
1.- El Neurocráneo: se divide en 2 partes:
- Porción Membranosa → huesos planos que rodean al cerebro como una bóveda.
- Porción Cartilaginosa o Condrocráneo que forman los huesos de la base del cráneo
*El Mesénquima pasa por el proceso de OSIFICACIÓN MEMBRANOSA para formar los huesos planos que en un principio se caracterizan por la presencia de espículas óseas. 
Cráneo del recién nacido
· Los huesos planos del cráneo están separados entre sí por surcos angostos de TC → Suturas
· En los sitios donde se encuentran más de 2 huesos, las suturas son anchas →Fontanelas
· Las suturas y las fontanelas permiten que los huesos del cráneo se superpongan entre sí durante el parto → Modelado
· La fontanela más notable de todas es la FONTANELA ANTERIOR O FRONTAL → 2 HUESOS PARIETALES Y EL FRONTAL
· En los 1ros años de vida, la palpación de la fontanela anterior proporciona datos valiosos acerca de la normalidad del proceso de osificación del cráneo
Neurocráneo cartilaginoso o condrocráneo 
· En un comienzo está formado por varios cartílagos separados
· Condrocráneo precordal: deriva de la cresta neural.
· Condrocráneo cordal: se originan del mesodermo paraxial.
· Cuando estos cartílagos se fusionan y osifican por el proceso de osificación endocondral, se forma la BASE DEL CRÁNEO 
Viscerocráneo:
Está formado por los huesos de la cara y se origina principalmente en los cartílagos de los 2 primeros arcos faríngeos. 
El 1er arco faríngeo da origen: - En la porción dorsal: maxilar, hueso cigomático y parte del hueso temporal.
· En la porción ventral: al proceso mandibular al cartílago de Meckel. 
· El cartílago de Meckel se condensa y osifica para dar origen al maxilar inferior, luego desaparece y es sustituido por el ligamento esfenomandibular 
· El Segundo Arco faríngeo junto con el extremo dorsal del proceso mandibular da origen: 
· Yunque, Martillo y Estribo
· La osificación comienza en el 4to mes y son los 1ros huesos que experimentan osificación completa 
· En un comienzo la cara es pequeña en comparación con el neurocráneo. Ello se debe a:
· La falta virtual de senos neumáticos paranasales
· El tamaño reducido de los huesos maxilares
DESARROLLO Y CRECICMIENTO DE LAS EXTREMIDADES 4ta semana
- Evaginaciones o esbozos de la pared ventrolateral del cuerpo.
- En principio están formados por un núcleo central de mesénquima, cubierto por una capa de ectodermo cúbico.
- En el borde distal de los esbozos el ectodermo está engrosado y forma la Cresta Apical ectodérmica 
· La Cresta Apical (CAE) influye sobre el mesénquima para que se mantenga como una zona de progreso
· La zona de progreso representa una población de células no diferenciadas en proceso de proliferación rápida 
Corte longitudinal del esbozo de la extremidad de un embrión de ratón que muestra una parte central del mesénquima cubierta por una capa de ectodermo que se va engrosando al llegar al extremo distal del miembro para formar la CAE.
· Los Dedos de las manos y de los pies se forman cuando la muerte celular de la CAE separa la cresta en 5 partes 
A: A los 48 días. La muerte celular en la cresta apical ectodérmica crea un surco separado para cada dedo. .B: A los 51 días. La muerte celular en los espacios interdigitales produce la separación de los dedos. C: A los 56 días, la separación de los dedos es completa. 
· Hacia la sexta semana de desarrollo se identifican los primeros moldes de cartílago hialino.
· Hacia la 12va semana se encuentran en todos los huesos largos de las extremidades Centros de Osificación Primarios.
· A partir del centro primario que está en la diáfisis, la osificación endocondral avanza hacia los extremos del molde cartilaginoso.
COLUMNA VERTEBRAL
En la 4ta semana, las células de los esclerotomas cambian de posición para rodear a la médula espinal y a la notocorda. 
Luego la porción caudal de cada segmento de esclerotoma, sufre una proliferación y condensación que avanza al tejido intersegmentario subyacente y une la mitad caudal de un esclerotoma con la mitad que está por debajo 
A: Los segmentos de esclerotoma están separados por tejido intersegmentario menos compacto. Posición de los miotomas, las arterias intersegmentarias y los nervios segmentarios 
B: La Notocorda, sufre una regresión total en la región de los cuerpos vertebrales, pero persiste y aumenta de tamaño en la región del disco intervertebral, donde contribuye a la formación del núcleo pulposo que queda rodeado por las fibras circulares del anillo fibroso (Disco intervertebral) 
 C: Los cuerpos vertebrales precartilaginosos son formados por las mitades superior e inferior de dos esclerotomas sucesivos y por el tejido intersegmentario. Los miotomas se disponen a manera de puente sobre los discos intervertebrales y pueden mover la columna 
 COSTILLAS Y ESTERNÓN
· Las costillas se forman a partir de las prolongaciones costales de las vértebras toráxicas y derivan del esclerotoma del mesodermo paraxial.
 El esternón se desarrolla independiente, en el mesodermo somático de la pared ventral
A cada lado de la línea media aparecen dos bandas esternales que se fusionan y forman los bordes cartilaginosos del manubrio, las esternebras y el apéndice xifoides 
GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO
· Forma especializada de tejido conectivo que se caracteriza por tener una matriz extracelular mineralizada (sus componentes extracelulares sufren calcificación).
· El mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita.
· Función: órgano de sostén, protección (cerebro, médula espinal, órganos del tórax y pelvis) y homeostasia del calcio.
· Compuesto por células y matriz extracelular (orgánica y sales inorgánicas). 
Matriz extracelular 
Colágeno (constituye cerca del 90% de la matriz ósea), principalmente de tipo I y algo de tipo V.
GAG: condroitinsulfato,hialuronano y queratansulfato.
Glucoproteínas: 
· Osteocalcina : producida por los osteoblastos, vitamina K dependiente, se une a la hidroxiapatita (proceso de calcificación).
· Osteonectina y osteopontina : producida por los osteoblastos, glucoproteínas adhesivas.
Sales minerales (Inorgánico)
· Fosfato de calcio cristalino.
· Magnesio, sodio, potasio, carbonato y citrato.
Células:
· Células osteoprogenitoras, Osteoblastos, Osteocitos y Osteoclastos
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS
· Los huesos se caracterizan por estar formados por tejido óseo, otros tejidos conectivos como tejido adiposo, tejido hematopoyético, vasos sanguiíneos, nervios, y si el hueso forma una articulación móvil (diartrosis) con otro hueso, cartílago hialino.
CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO ÓSEO
Según su organización estructural se clasifica en:
· Hueso compacto (denso o cortical) constituido por capa compacta, densa, de tejido óseo, sin espacios visibles. Forma la superficie ósea externa. 
· Hueso esponjoso (trabecular) constituido por delgadas espículas de tejido óseo anastomosadas (trabéculas) en un reticulado esponjoso cuyos espacios huecos intercomunicantes están ocupados por la médula ósea. Forma la parte interna del hueso.
· Diáfisis: cuerpo del hueso, tejido óseo compacto.
· Epífisis: extremos, tejido óseo esponjoso
· Superficie externa: Periostio 
· Superficie interna: Endostio 
CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL TEJIDO ÓSEO
· Osteona: Unidad estructural del tejido óseo (Osteona cortical en el hueso compacto y osteona trabecular en el hueso esponjoso).
· Osteona Cortical: laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers, que contiene vasos y nervios.
· Los osteocitos se ubican en pequeños espacios alargados, las lagunas, en las láminas, de disposición radial al conducto. Se comunican entre si mediante prolongaciones celulares finas que pasan a canales estrechos, los canalículos.
· Laminillas intersticiales: restos de laminillas concéntricas antiguas entre las osteonas.
· Laminillas circunferenciales (láminas basales) externas e internas, justo por debajo del periostio y endostio respectivamente.
· Conductos de Volkmann (condutos perforantes): túneles en el hueso laminillar que comunican los conductos de Havers entre si y con la superficie externa e interna del hueso, y por donde transcurren vasos y nervios. 
El Tejido óseo trabecular también esta formado por láminas pero no forman sistemas de Havers.
· Está formado por laminillas dispuestas en un encaje irregular de finas placas de hueso llamadas trabéculas. Los espacios entre las trabéculas de algunos huesos están ocupados por la médula ósea roja productora de células sanguíneas. En el interior de las trabéculas existen osteocitos, situados en lagunas de las que parten conductillos radiales. 
Periostio: 
· Capa externa: tejido conectivo denso que contiene escasos vasos sanguíneos de gran tamaño que se ramifican hacia los conductos de Volkmann y emite haces de fibras de colágeno (para anclaje) hacia la parte interna del hueso (Fibras de Sharpey)
· Capa interna: tejido conectivo laxo que contiene células formadoras de hueso (osteoblastos) y sus precursores (células osteoprogenitoras: células periósticas).
Endostio: se compone de una única capa de células planas de recubrimiento óseo cubriendo la superficie de las trabéculas esponjosas, el espacio medular y los canales de Havers y de Volkmann. Contiene células osteoprogenitoras (células endósticas). 
TEJIDO ÓSEO INMADURO
· Tejido que se forma primero en el esqueleto del feto.
· No esta organizado en laminillas, se denomina no laminillar o fasciculado.
· Contiene más células, distribuidas al azar.
· Posee más sustancia fundamental.
· En el adulto aparecen zonas de tejido óseo inmaduro, en especial donde hay remodelación ósea.
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
Células Osteoprogenitoras: 
· Célula en reposo que puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea.
· Se encuentran en las superficies externa e interna de los huesos, comprenden las células periósticas y las células endósticas.
· Son células aplanadas con núcleo alargado u ovoide, pálido y citoplasma acidófilo o ligeramente basófilo, poco visible.
Osteoblasto:
· Célula osteoformadora diferenciada que secreta matriz ósea no mineralizada (osteoide) y posteriormente también realiza la calcificación de la misma.
· Posee forma cuboide o poliédrica (activo) y forma aplanada (inactivo). Citoplasma marcadamente basófilo. Posee uniones de hendidura (nexos)
· Se ubica en la superficie donde se está formando hueso (cuando se rodea completamente de osteoide se convierte en osteocito).
· Responde a estímulos mecánicos para mediar los cambios en el crecimiento y el remodelado de los huesos. 
Osteocito:
· Célula ósea madura encerrada en la matriz ósea que antes secretó como osteoblasto.
· Responsable de mantener la matriz ósea (puede sintetizar nueva matriz y resorberla de manera limitada).
· Se ubica en la laguna (osteoplasto) en las laminillas y emite prolongaciones citoplasmáticas a los canalículos para establecer contacto con los osteocitos vecinos (uniones de hendidura). El núcleo es usualmente el elemento visible, poseen escaso citoplasma perinuclear.
· Posee 3 estados funcionales:
Osteocito latente: escaso rER y aparato de Golgi reducido.
Osteocito formativo: exhibe indicios de formación de matriz (rER y Golgi más abundante y se ve osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna)
Osteocito resortivo: contiene abundante rER y Golgi y lisosomas visibles. 
Osteoclasto:
· Célula fagocítica derivada de la médula ósea.
· Es multinucleada grande y aparece en los sitios donde ocurre resorción ósea (apoyada directamente sobre la superficie ósea en proceso de resorción).
· Tamaño y forma variable, contienen de 5 a 50 núcleos y citoplasma abundante eosinófilo. 
· Se localizan en cavidades de la superficie del hueso llamadas laguna de resorción (laguna de Howship). 
OSIFICACIÓN
Osificación: Formación de tejido óseo por síntesis y secreción de matriz ósea orgánica por los osteoblastos, que al poco tiempo sufre mineralización.
Núcleo óseo (Centro de Osificación): sitio del hueso donde se inicia la osificación. El primer punto de osificación se llama Centro de Osificación primario, los posteriores son Centros de Osificación secundarios
Existen 2 formas de Osificación:
· Osificación Endocondral: aquella que tiene lugar sobre un molde preformado de cartílago (un modelo cartilaginoso sirve como precursor óseo). Ej: huesos de las extremidades y del esqueleto axial que soportan peso (vértebras).
· Osificación Intramembranosa: aquella que se produce directamente en el tejido conectivo primitivo del feto (mesénquima), sin la intervención de un cartílago precursor. Ej.: huesos planos del cráneo y la cara, el maxilar inferior y la clavícula.
La formación del hueso se produce del mismo modo en ambos casos. 
Osificación Intramembranosa
· Comienza alrededor de la 8° semana de gestación.
· Migración y acumulación de células mesenquimáticas en zonas específicas dentro del mesénquima (tejido conectivo laxo muy vascularizado).
· Un grupo de células mesenquimáticas se diferencia a osteoblastos, que comienzan a secretar matriz ósea orgánica (osteoide). Primer signo de formación de un centro de osificación. La matriz ósea sufre una rápida mineralización.
· El centro de osificación crece en tamaño por depósitos de matriz. Los osteoblastos incorporados se transforman en osteocito.
· Las células mesenquimáticas circundantes proliferan y originan células osteoprogenitoras que se adosan a las espículas formadas, se transforman en osteoblastos (nunca sufren mitosis) y añaden más matriz (crecimiento por aposición).
· Los nuevos osteoblastos, a su vez, depositan matriz ósea en capas sucesivas formándose hueso inmaduro (hueso entretejido: las fibras de colágeno se entrecruzan al azar): esponjosa primitiva y compacta primitiva. 
Osificación Endocondral
· Comienza alrededor de la 12° semana de gestación.
· Se forma un modelo de cartílago hialino embrionario conla forma general del futuro hueso, rodeado de pericondrio.
· El primer signo de osificación es la aparición de un manguito de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso (collarete óseo/ manguito o collar perióstico) por proliferación y diferenciación de células periósticas (células osteoprogenitoras) hacia osteoblastos.
· Los condrocitos en la región media del modelo cartilaginoso se hipertrofian, aumentando el tamaño de las lagunas y disminuyendo la matriz cartilaginosa a finos tabiques que se calcifican.
· La matriz cartilaginosa calcificada impide la difusión de las sustancias nutritivas causando la muerte de los condrocitos en el modelo cartilaginoso y las lagunas vecinas confluyen para formar una cavidad cada vez más grande.
· Algunas células periósticas primitivas migran hacia la cavidad junto con tejido conectivo vascularizado (yema o brote perióstico) y se diferencian a osteoblastos o a médula ósea primitiva.
· Los osteoblastos utilizan las trabéculas cartilaginosas calcificadas como armazón formando lo que se conoce como espícula mixta.
Crecimiento del Hueso Endocondral
· El crecimiento del hueso endocondral se inicia en el 2° trimestre de la vida fetal y continúa después del nacimiento hasta la adultez temprana.
· El mecanismo por el cual crecen los huesos largos depende de la presencia de cartílago epifisario, el cual presenta zonas bien definidas:
· Zona de cartílago de reserva: no hay proliferación celular ni producción activa de matriz.
· Zona de proliferación: los condrocitos sufren mitosis, se organizan en columnas definidas y sintetizan matriz.
· Zona de hipertrofia: condrocitos que han aumentado de tamaño. La matriz sufre compresión formando bandas lineales.
· Zona de calcificación del cartílago: los condrocitos hipertróficos comienzan a degenerarse y la matriz se calcifica.
· Zona de resorción: zona más cercana a la diáfisis. Eliminación del cartílago y depósito de hueso (la formación del tejido óseo ocurre de igual manera que en el centro de osificación inicial, diafisario). 
· Con el desarrollo de los centros de osificación secundarios, la única porción de tejido cartilaginoso que queda del modelo original corresponde al cartílago articular y al disco epifisario (separa la cavidad diafisaria de la cavidad epifisaria).
· El cartílago del disco epifisario tiene la función de mantener el proceso de crecimiento.
· El hueso aumenta su diámetro (ancho) mediante nuevo crecimiento óseo por aposición entre las laminillas corticales y el periostio.
· Conforme los huesos crecen en longitud es necesario el remodelado (externo e interno) para mantener sus proporciones adecuadas y su forma.
· Cuando una persona alcanza su crecimiento máximo, finaliza la proliferación de nuevo cartílago en el disco epifisario y se produce el cierre epifisario, quedando como vestigio la línea epifisaria 
PROCESO DE MINERALIZACIÓN
Mineralización (Calcificación): Depósito de minerales en la matriz orgánica del cartílago y del tejido óseo.
· Ocurre en las matrices extracelulares del hueso y cartílago y en la dentina, el cemento y el esmalte de los huesos.
· Es un fenómeno regulado por células.
· Para iniciar la mineralización, la concentración local de iones Ca+ y PO - en la matriz debe superar el nivel umbral normal.
· Fijación de Ca+ extracelular por la osteocalcina y otras sialoproteinas.
· La concentración alta de Ca+ estimula los osteoblastos para que secreten fosfatasa alcalina que aumenta la concentración local de iones de PO -.
· Los osteoblastos liberan pequeñas vesículas matriciales que contienen fosfatasa alcalina y pirofosfatasa.
· Se produce cristalización y depósito del fosfato de calcio en las vesículas matriciales y sobre las superficies de las fibras de colágeno. Estos cristales de CaPO inician la mineralización de la matriz por formación y depósito de cristales de hidroxiapatita. 
ASPECTOS FISIOLÓGICOS DEL TEJIDO OSEO
· El hueso sirve como reservorio corporal de calcio (contiene más del 99% del calcio del organismo).
· Hormonas con acción sobre el metabolismo óseo:
· Hormona Paratiroidea: aumenta la resorción ósea con mayor cesión de calcio iónico al plasma sanguíneo.
· Hormona Calcitonina: inhibe la resorción ósea (efecto antagónico al de la hormona paratiroidea).
· Vitamina D (forma activa): favorece la absorción del calcio en el intestino y desempeña papel importante en el depósito y resorción óseas.
· Hormona del crecimiento: estimula el crecimiento longitudinal de los huesos (mantiene el disco epifisario).
· Hormona Tiroidea: favorece la formación ósea mediante un efecto estimulante sobre el reclutamiento y la actividad de los osteoblastos.
· Hormonas Sexuales (testosterona, estrógenos): efecto estimulante sobre la formación de hueso 
REPARACIÓN OSEA
· Posterior a una fractura, los neutrófilos son las primeras células en llegar, seguidos por los macrófagos.
· Luego proliferan los capilares y los fibroblastos e invaden el tejido dañado (formación de tejido de granulación, en algunas partes da origen a cartílago). Tanto los fibroblastos como las células periósticas participan en esta fase.
· Prolifera el tejido conectivo denso y el cartílago neoformado cubriendo el sitio de fractura (callo fibrocartilaginoso).
 Proliferan las células osteoprogenitoras del periostio y se diferencian a osteoblastos que comienzan a sintetizar tejido óseo nuevo en la superficie externa del hueso que avanza hacia el sitio de fractura, formando una vaina ósea sobre el callo fibrocartilaginoso reemplazándolo gradualmente por un callo óseo y posterior osificación endocondral.