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434 Endocrinología de la reproducción, esterilidad y menopausia SECCIÓ N 2 endometrio con la receptividad uterina. En el transcurso de la ma- duración endometrial se pierden las microvellosidades de la super- fi cie de las células ciliadas y además aparecen prolongaciones celu- lares, llamadas pinópodos, en la superfi cie apical del endometrio. De manera específi ca, la presencia de pinópodos se considera como un indicador morfológico importante de que el endometrio se encuentra cerca del intervalo de implantación. Se sabe que la formación de pinópodos depende en gran parte de la progesterona (Yoshinaga, 1989). Se considera que una amplia variedad de factores es importante para la receptividad uterina, incluyendo moléculas de adhesión celular (integrinas, selectinas, cadherinas y mucinas), inmunoglo- bulinas y citocinas. Las integrinas también han sido un factor bien estudiado en este sentido (Casals, 2010). Sin embargo, aún no se ha establecido ninguna integrina como indicador esencial para identifi car el periodo de la implantación (Achache, 2006). Edad endometrial y defecto de la fase lútea. En un estudio clásico, Noyes et al. (1950) describieron un sistema para correlacio- nar el aspecto histológico endometrial con la fase del ciclo mens- trual. Según su sistema, la discrepancia mayor de dos días, llamada defecto de la fase lútea, se acompaña de implantación malograda y aborto (Olive, 1991). Biopsias endometriales para este objetivo se han utilizado para valorar la esterilidad. Su limitado papel en la actualidad se discute con mayor profundidad en el capítulo 19 (pág. 513). ENDOCRINOLOGÍA DEL EMBARAZO El endometrio provoca grandes cambios endocrinos en la circula- ción materna por los cambios en la fi siología de la madre y la con- su propio patrón de expresión y esta complejidad no ha permitido establecer cuál de los factores es más importante para la función endometrial (Ohlsson, 1989; Sharkey, 1995). Además de factores de crecimiento, las moléculas de adherencia celular encontradas en el endometrio participan de forma activa en la función de este tejido. Estas moléculas son de cuatro tipos: integrinas, cadherinas, selectinas y miembros de la superfamilia de inmunoglobulinas. Cada una participa en la regeneración endome- trial y la implantación del embrión. Intervalo de implantación En el ser humano, el embrión penetra en la cavidad uterina dos o tres días después de la fertilización. La implantación comienza alrededor de cuatro días después (fig. 15-26). Los estudios en seres humanos y en modelos animales demuestran que la implantación normal y el desarrollo embrionario requieren de una serie de cam- bios sincrónicos del endometrio y del embrión (Pope, 1988). El blastocisto humano quizá tiene requisitos menos estrictos para la implantación que el de otras especies, puesto que el embarazo ectó- pico es frecuente en términos relativos. El potencial de receptividad uterina se puede defi nir como el intervalo temporal de maduración endometrial, durante la cual el tro foectodermo se une a las células epiteliales endometriales con la invasión ulterior del estroma. Según varios estudios, el inter- valo de implantación en el ser humano es relativamente amplio y se extiende desde el día 20 hasta el día 24 del ciclo menstrual. Es importante precisar cuándo ocurre este intervalo, puesto que sólo los factores que se expresan durante este lapso constituyen indicadores o mediadores funcionales del potencial de receptividad uterina. Diversos investigadores han intentado correlacionar los indi- cadores bioquímicos y las características ultraestructurales del CUADRO 15-10. Factores de crecimiento endometrial y su función Factores de crecimiento Función sugerida Sitio de producción Familia del factor de crecimiento transformante β (TGF-β) Regula la organización de la matriz extracelular ajustando a los TIMP y el PAI-1 Células del epitelio y del estroma Factor de crecimiento epidérmico (EGF) Estimula la diferenciación de las células del estroma, regula la expresión de integrinas en las células endometriales Células del estroma y glándulas Factores de crecimiento similares a la insulina (IGF-I e IGF-II) Promueve la mitosis y la diferenciación en el endometrio Endometrio, ovarios, trofoblastos Proteína-1 transportadora de IGF (IGFBP-1) Modula la invasión del trofoblasto Células decidualizadas del estroma Factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF) Impulsa la angiogénesis, estimula la proliferación de células del estroma Células del estroma, plaquetas activadas Factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) Modula la angiogénesis y la permeabilidad vascular Células glandulares Factor de necrosis tumoral β (TNF-β) Promueve efectos mitógenos, angiógenos, inflamatorios e inmunomoduladores Endometrio, trofoblastos Factor estimulante de colonias de macrófagos (MCSF) Estimula la maduración de los monocitos, regula la función de los macrófagos maduros Endometrio, decidua, placenta Factor inhibidor de leucemia (LIF) Impulsa la implantación del blastocisto Endometrio, blastocisto, placenta PAI-1, inhibidor del activador del plasminógeno 1; TIMP, inhibidor hístico de metaloproteinasas de la matriz. 15_Chapter_15_Hoffman_4R.indd 43415_Chapter_15_Hoffman_4R.indd 434 06/09/13 21:1006/09/13 21:10 GINECOLOGÍA������������������������������������������������� SECCIÓN 2 ENDOCRINOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN (...)������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 15. 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