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l?- t - | AS?ECTOS GENERALES SOBRE LA BIOLOGIA DET SUELO Ruth Bonilla B.' INTRODUCCIóN El suelo no es s implemente la Par te de detr ¡ tos iner tes, n¡ e l resul tado de u n a s i n t e r a c c i o n e s l i s i c a s y q u í m l c a s , es además los restos de animales Y vegeta les, e l entorno ambienta l y ot ra ser ie de factores que le dan v¡da pro- l í f ica: es un s is tema muy d inamico, donde in teractúan factores de natu- r a l e z a f Í s i c a . q u í m i c a y b i o l ó g i c a . E l h á b i t a t d e l o s d i f e r e n t e s o r g a n ¡ s - m o s q u e s e e n c u e n t r a n e n e l s u e l o es heterogéneo, est ructurado y com- p u e s t o p o r c o m u n i d a d e s c o n d i f e - r e n t e s n e c e s ¡ d a d e s f i s i o l ó g i c a s q u e se denominan microhábi tats . Mientras las ca racte r is t icas q u im¡cas y f t s ¡ c a s , e s p e c i a l m e n t e l a s p r i m e r a s h a n s i d o a m p l i a m e n t e e s t u d i a d a s , COMPONENTES DE L o s o r g a n i s m o s q u e s e e n c u e n t r a n e n e l s u e l o s o n c a s i t o d o s d e c a r á c - t e r h e t e r o t r ó f ¡ c o , s u f u n c ¡ ó n e s i n t e r - v e n i r d e u n a u o t r a f o r m a e n l o s d i - f e r e n t e s c i c l o s g e o q u í m i c o s d e m u - c h o s e l e m e n t o s . L a m i n e r a l i z a c i o n d e l c a r b ó n . e s d e c i r e l 9 0 % d e l a d e s c o m p o s ¡ c ¡ ó n e s l l e v a d a a c a b o LOS MICROORGANISMOS S o n g r u p o s f u n c i o n a l e s q u e p o - s e e n e l 8 0 % d e b i o m a s a e n e l s u e - l o ( f i g u r a 1 ) ; s e p u e d e n d l v i d i r e n m e n o r h a s i d o l a a t e n c i ó n e i m P o r - tancia prestada a las caracter ís t icas bio lógicas. Sin embargo, dentro del marco de agr icu l tura sosten¡b le, ten- d e n c i a a c t u a l d e l a a g r i c u l t u r a m u n - d i a l , s e a b o g a p o r s i s t e m a s m á s acotdes con la natura leza, ten iendo e n c u e n t a p r i n c ¡ p a l m e n t e e l r o l q u e d e s e m p e ñ a n l o s o r g a n i s m o s d e l s u e - l o , e n m ú l t ¡ p l e s p r o c e s o s d o n d e i n - t e r v i e n e n : c i c l o s d e l c a f b o n o , n i t r Ó - g e n o , a z u f r e , e t c . E l c o n o c ¡ m i e n t o d e l p a p e l q u e d e s - e m p e ñ a e l c o m p o n e n t e b i o l Ó g i c o d e l s u e l o p r o p e n d e r á p o r e l f u n c i o n a - m i e n t o e f i c ¡ e n t e d e e c o s ¡ s t e m a s o agroecosis temas product ivos a largo p l a z o y p o r l a p r o d u c c i ó n d e a l i m e n - tos ecológicos. LA BIOTA DEL SUELO p o r l o s m i c r o o r g a n ¡ s m o s , s i n e m b a r - go los macro y meso organismos fa- c i l i tan estos procesos; los d i ferentes o r g a n r s m o s s o n u n c o m p o n e n t e I n - tegra l que actúan d¡rectamente so- b r e l a s p r o p i e d a d e s q u í m ¡ c a s ( d ¡ s p o - n ¡ b i l i d a d d e n u t r i e n t e s ) y f í s i c a s d e l m i s m o ( e s t r u c t u r a ) . mic ro f l o ra (e j . Hongos , b ac te r ¡a s ) y m i c ro fauna (e j . P ro tozoa r i os y nema todos ) . rBiólogica Ph. D Ciencias AgrÍcolas Investigadora Corpoica. Apartado Postal 021 - Codazzi - Cesar. E M¡croorganismos bacterias y hongos E Mesofauna Nemátodos Y acaridos E iracrofauna gusanos y lombriz E otros Figura 1 Porcentaje de biomasa en el suelo Fuente: Cardozo, 1992 Bacterias Las bacterias intervienen en: . Descomposición de la mater¡a orgán¡ca y reciclaje de nutrientes . Transformaciones bioquím¡cas espe cificas (nitrificación. desnitrif¡cación. oxidación, solubilización de fosfatos y reducc¡ón del azufre) . F¡ jac ión b io lógica del n i t rógeno . Acción antagónica contra patógenos . Producción de sustancias de crec¡miento . Degradan compuestos quimicos orgánicos como los pest ic idas. Los Actinomicetos Los Act¡nomicetos son un grupo bastante heterogéneo de microorgan¡smos proca- rióticos y forman hifas pequeñas, por lo cual d i f ieren de los hongos. Poseen ca- racteristicas de hongos y bacterias: se encuentran en mayores cantidades en suelos secos. Algunos son patógenos humanos, como el causante de la lepra y la tuberculosis, otros son patógenos de animales y plantas. Sin embargo hay al- gunos part¡cularmente beneficiosos como los del género F/ank,a que se asocian con especies vegetales para fijar n¡trÓgeno, los de Streptomyces son los más abundan- tes (75%), identificados como antibióticos. La mayor ía de e l los son aerobios Y heterot róf icos. Desempeñan un papel muy importante en la degradación de sus- tancias que usualmente no son descom- puestas por hongos ni bacterias tales como la quit¡na, humus y paraf¡nas. Hongos Los hongos son heterót rofos, predo- m ¡ n a n e n s u e l o s á c i d o s y s u P r i n c i - pal func ión es la descompos¡c ión de los res¡duos vegeta les. Así , degradan moléculas comple jas de celu losa, a l - midón y l ¡gn ina entre o l ros. Const i tu- y e n u n r e s e r v o r i o d e n u t r ¡ e n t e s Y a q u e f o r m a n p a r t e d e l a b i o m a s a m i c r o b i a n a . E n o c a s i o n e s s o n d e P r e d a d o r e s como es e l caso de los nemátodos t r r . / - 1 ¿ ' \ que le s irven como al imento. Ayudan a fo rmar ag regados de l sue lo , pue - den ser patógenos o servir como con- trol b iológico. Dentro de este grupo se encuentran a lgunos con re l ac i on es mu tua l ¡ s tas como las micorr izas de gran impor- tancia en la producción agropecuaria. contr ibuyendo a que las plantas que están micorr¡zadas sean más resis- tentes y sanas al obtener una mejor nutr ic ión y disponibi l idad de ag ua, tan importante especialmente en amb¡en- tes secos como la Costa Caribe con def ic ie ncia hídr ica. Factores l imitantes y favorables para el crecimiento microbiano Las condiciones intrínsecas que afectan el desarrollo de los microorganismos son propias de las células; las extrinsecas son ambientales. Depend¡endo de estos fac- tores y la d¡sponibilidad de sustrato se garant¡za los d¡versos tipos de relación entre sus componentes, permitiendo el control de crecimiento y actividades de cada población, evi tando la explos¡ón poblac¡onal y manteniendo su equilibrio. Estudios realizados en suelos algodone- ros en Codazzi, Aguachica y Valledupar revelan que cuando los niveles de mate- ria orgán¡ca son bajos (0.5%), se redu- cen las poblaciones drásticamente hasta un 75yo con respecto a suelos fértiles, de otra parte los niveles de compactación, poros¡dad y humedad del suelo son al- gunos de los factores físicos que l¡mitan su crec¡m¡ento. MACROFAUNA Son organismos determinantes en los procesos de los ecosistemas, grupos como lombrices, termitas, hormigas, ar trópodos comedores de follaje cuya fun- ción ha demostrado su efecto dentro de la estructura f ís ica de los suelos y su inf luencia en la dinámica de nutr ientes, inmovi l ización y humif icación (Lavel le et al . .1994). Los organismos que se encuentran cla- sificados como macrctauna tienen tama- ños mayores de 2 mm. Tienen un papel l im¡ tado den t ro de l os p rocesos b¡oquimicos del suelo, s¡empre que los organismos son de mayor tamaño se encuentran en menores cant¡dades, sin embargo sin su ocurrenc¡a no habrá equi- l ibr¡o dentro de los sistemas. Su función es acelerar la descomposi- ción de la materia orgán¡ca en el suelo. Para la descomposición de la hojas que caen al suelo se producen las siguien- tes etapas (Coyne, 2000): . Atacan la hojarasca (colémbolos, co- chinillas y larvas de mosca) picando- la epidermis para prepararla para el ataque de microorganismos. . Los moluscos, las cochini l las ( isópodos) , los m¡lpiés, las t i jeretas, larvas de mosca y lombrices mace- ran la hojarasca y la pulver¡zan. . Las lombricesde t¡erra, los ¡nsectos y otros excavadores transportan las hojas al suelo. . Las lombrices de t ierra, y los gusa- nos enquitraeidos maceran la hoja- rasca y la mezclan con el suelo. . La acción microbiana convierte la hojarasca en un componente inte- gral del suelo. Excluyendo la macrofauna del suelo se d ism inuye l a descompos ic ión . En un experimento que indicaba este efec- to, se incubaron hojas en bo¡sas de mal la, en las que excluian d¡versos or- gan ismos ten iendo en cuen ta su ta - maño y su resul tado revela que don- oe no se exc ruye ron mac roo rga - nismos la descompos¡ción fue del 95% mientras donde se exc luyeron fue de 35%; por lo que podemos con- c lu i r e l va l ioso apor te de éstos orga- n ismos en los ecos¡stemas, denomt- n á n d o l o s l o s i n g e n i e r o s d e l e c o s i s t e m a e s p e c í f i c a m e n t e a l a s Fuenle: Coyne (2000) Phylum Artrópoda Los artrópodos constituyen más del 90% del mundo animal. Tienen entre otras ca- racter ís t icas: un dermatosqueleto, un cuerpo d¡vidido en partes distintas, patas y apéndices con coyunturas y ambos la- dos del cuerpo son iguales. Predominan e n n ú m e r o y d i v e r s i d a d p e r o n o e n b¡omasa (insectos entre otros). Los más comunes son las cochinillas, los ciemp¡es, los milpiés, las termitas y las hormigas. A este phylum pertenecen: l ombr i ces , ho rm¡gas y t e rm i t as (Lave l l e ,2000) . A cont inuac¡ón se ind¡can algunos los g rupos más comunes de macrofauna del suelo ( tabla 3): ¡ ^ l a Clase arácn¡da: son depredadores su ca- racterística principal es tener I patas, per- tenecen las arañas, garrapatas, escorp¡o- nes, ácaros, pseudoescorp¡ones entre otros. Los más imDortantes son los ácaros los cuales son predadores y se alimen- tan de nemátodos , gusanos enqu i - traeidos, insectos y otros ácaros. Las po- blaciones decrecen en terrenos donde usan fungicidas pues su princ¡pal alimen- to son los hongos. Tabla 3. Grupos comunes de macrofauna del suelo y la hojarasca. NOMBRE COMUN Turbellaria Platelmintos (gusanos planos) Lombrices de tierra Gusanos enou¡traerdos Gastropoda Pulmonata Caracoles Babosas Arachnida Aranerda Arañas Acarina Acaros Crustacea lsópoda Cochinil las Myriapoda Milpiés Ciempiés lnsecta Collembola Colémbolos lsóptera Termitas lepidóptera Polillas Mar¡posas d iptera MoscaS Coleóptera Escarabajos Himenóptera Hormigas Abejas Avispas ¡/ lr; ff¡i':: ::"' """:''' : 1 ¿ ' I Cfase Míriápodal Se caracterizan por tener muchas patas. Los de cuerpo cilÍn- drico como los milp¡és. tienen un régimen alimenticio basado en vegetales en des- composición, principalmente la f ragmen- tac¡ón de la hoJarasca, son los diplópodos y los quilópodos que son los ciempiés que tienen un régimen depredador. Clase lnsecta: oertenecen los del orden Collembola, son los más abundantes, se encuentran en la hojarasca, en la made- ra en descomposición o sobre la vegeta- c ión (Boni l la 1998) . Los del orden Himenóptera como las hor- m i g a s s o n c l a v e s e n e l c i c l a j e d e nutr ientes ya que son. reguladoras im- portantes en el flujo de energía de los ecosistemas que habitan. Son de gran ¡mportancia las termitas que per- tenecen al orden lsóptera. Se les denomi- na ingenieros del ecosistema debido a que construyen sus nidos utilizando partículas de l¡mo, arena y arcilla que transportan a la supedicie (UGAC;1995), incrementan el crecimiento m¡crobial, sus heces son utili- zadas para la construcción del termitero. Se al¡mentan de madera cuyo mayor com- ponente es la celulosa. Las term¡tas no pro- ducen su propia celulosa sino que utilizan los protozoos que están en sus entrañas para esta función (coyne 2000). Phyllum Mollusca Clase Gasteróooda Son omnivoros tienen una dieta oue in- cluye mater¡a viva, muerta o en descom- posición (caracoles y babosas) .Su impor- tancia edáf¡ca radica en el apode de sus deyecciones con gran grandes cant¡da- des de restos vegetales desmenuzados. Por lo cual impulsan a otros procesos bioedaf ológ¡cos. Incorporan materia orgá- n¡ca al suelo (Bonilla 2.000). Gusanos enqu¡traeidos: Parecidos a las lombrices de tierra, son más pequeños. La mayoría de las especies se encuentran en los pastos y en bosques forestales. Son saprófagos; su alimentación principal son los m¡croorgan¡smos y son los responsa- bles de la fragmentación parcial de la ma- teria orgánica (Lavelle, 1997). Phyllum Annélida C l a s e O l ¡ g o c h e t a : S o n a n ¡ m a l e s saprófagos, se al¡mentan de desechos orgánicos que se encuentran o llegan al suelo (hojas secas y plantas en descom- posición), como también de guanos y cadáveres de animales. Ecológicamente son las mas estudiadas. Se pueden cla- s i f i c a r e n t r e s g r a n d e s g r u p o s . L a s "epigeas" que viven en la superficie del suelo en acumulaciones orgánicas. El segundo tipo las "endógenas" las cua- les viven permanentemente en el suelo, se alimentan de minerales mezclados con ma- teria orgán¡ca. Y las "anécicas", las cuales son de mayor diámetro que las anteriores. Estas construyen galerías subterráneas ver- ticales, por las cuales transitan llevando desde la supedicie materia orgánica de los estratos superiores hacia los más profun- dos. Su distribución depende del clima, sue- lo, compos¡ción botánica e intervencion antrópica (www.geocities.com.redrenace). Solo pueden actuar cuando tienen agua; son susceptibles a la resequedad. Ellas buscan el agua, pues su piel la neces¡ta para la respi rac ión. Por regla genera l , cuando aumentan el carbono orgán¡co en el suelo las Doblaciones de lombrices de tieria también lo hacen (Hendrix y cols, 1992) citado por Lavelle ( 1985). Las lombr ices de t ier ra desemoeñan una labor directa en la descomposic¡ón de la hojarasca. Fragmentan las hojas en descomposic ión y las mezclan con la tierra. También introducen la hojaras- ca de la super f ¡c ie dentro de la t ier ra. L a s l o m b r i c e s p o s e e n c e l u l a s a y quitinasa en sus intestinos, por lo cual pueden descomponer la celulosa y los pol ímeros de qui t ina (Coyne 2000) . E l g r u p o r e p r e s e n t a t i v o s o n l o s nemátodos. la mayorÍa son de aproxima- damente un m¡limetro y muchos son mi- croscópicos, viven alrededor de las par- tículas del suelo. Es uno de los grupos más numerosos y se encuentran en todo tipo de suelos. Son parás¡tos de plan- t a s , d e p a s t i z a l e s , b a c t e r i ó f a g o s , fungÍvoros, predatores y omnÍvoros. Los que parasitan las plantas son conocidos MESOFAUNA CIGLAJE DE NUTRIENTES como nemátodos del suelo, debido a l gran daño que causan a los cultivos agri- colas. Decrece la producción, se rompe la nutr¡c¡ón de las plantas y la transferen- cia de agua, decrece la calidad de los pro- ductos. (Brussaard et al., 1997). Desde el punto de v¡sta ecológico regulan las ooblac iones microbianas med¡ante la depredación al tiempo que actúan como parás¡tos de las plantas (Coyne, 2000). C u a n d o h a b l a m o s d e l a d i s p o n i b i l i d a d de nutr ientes para la p lanta estamos hac¡endo re lac¡ón a la m¡nera l izac ión de e lementos que encuentran en for- m a o r g á n i c a y q u e s i n o i n t e r v i e n e n los d i ferentes organ¡smos no pueden ser út i les a las p lantas. En e l caso de la minera l izac ión del carbono, e l 907" d e l a d e s c o m p o s i c i ó n e s l l e v a d a a cabo por microorganismos ta les como b a c t e r i a s y h o n g o s , l o c u a l h a s i d o CICLO DEL NITRóGENO La principal fuente de nitrógeno es la at- mósfera, grandes cantidades de este ele- mento se encuentran en la materia or- gánica fijado a las arcillas del suelo en forma de amon¡o. La disDonibil¡dad del nitrógeno depende de las transforma- ciones bioquímicas que sufre en el sue- lo. Las formas predominantes de este elemento en el suelo están en forma or- gán¡ca como proteínas, ácidos nucleicos, q u ¡ t i n a y p e p t¡ d o g l i c a n o a s í c o m o amtnoazucares. Mineralización: es la lransformación del f a c ¡ l ¡ t a d o p o r o t r o s o r g a n ¡ s m o s d e l s u e l o c o m o l o s m ¡ r i á p o d o s , l a s l o m b r ¡ c e s d e t i e r r a , l a s t e r m i t a s e t c . E l c i c l a j e d e n u t r i e n t e s e s t á a s o c i a d o d i r e c t a m e n t e c o n l a d e s - c o m p o s i c ¡ ó n d e l a m a t e r ¡ a o r g a n i - c a , e s d e c i r e l t r a b a j o i n t e g r a l d e l o s d i f e r e n t e s o r g a n ¡ s m o s d e l s u e - l o h a c e n p o s i b l e q u e s e l l e v e a c a b o e s t e p r o c e s o y p o r l o t a n t o m e r e c e i g u a l i m p o r t a n c i a . nitrógeno orgánico a la forma de amonio NH4+. la cual es realizada por microor- ganismos heterotróficos. Ocurre depen- d¡endo del clima, la vegetac¡ón, las prác- ticas que se apliquen al suelo y la edad del mismo. El amonio está d ispon¡b le para las plantas o puede ser retenido en las arc i l las, tomado por los microor- ganismos y que solo será d¡sponib le cuando estos mueran. Cuando esto su- cede se dice que hay inmovilizac¡ón o sea que el nitrógeno inorgán¡co pasa a n¡ t rógeno orgán¡co por par te de los microoroanismos del suelo. c CICLO DEL NITRÓGENO Mineralización Desnitrificación NOr'ñ monas 1,1 \H,o itrobacter .r.r* H"' , - to ' ' n! , Nitrificación Fábricas de fertilizantes nódulos bacterianos Fuenter www Soil biology Nit r i f icac ión: es la ox idac¡ón b io lóg¡ca del amonio para formar n¡ t r i to y n i t ra to por medio de las bacter ias del genero ni t rosomonas, e l proceso s iguiente es la desni t r i f icac ión oue corresDonde a la reducción del NO'?ó NO3 a n i t rógeno gaseoso por v ía industr ia l o b io lógica. E s t e o r o c e s o v a r í a d e D e n d i e n d o d e l contenido de humedad. estado del oxí - geno, mater¡a orgánica y del n i t ra to. Se est ima que las mayores pérd idas por estos procesos son del orden del 70% del n i t rógeno apl icado a l suelo en for- ma de f er t i l izantes (Cardozo. 1992) . F i jac ión b io lógica del n i t rógeno: Es t e a l i z a d a p o r m i c r o o r g a n i s m o s heterot róf icos de t iDo s imbiót ico como Rhízobium: as¡mbiót ico como Azoto- CICLO DEL CARBONO Fuente: www marieta edu/bio /102/ecosyslem html 2001 Los microorganismos cumplen un papel esencial en la conversión de compueslos de carbono reducidos a sus formas ele- mentales Sin los m¡croorganismos la des- composición sería muy lenta. Todo com- bacler; asociativ o como Azos-p¡ríllum. Son grupos de d i ferentes grupos f is io- lóg icos. Estos t ienen la caracter ís t ica oue son orocar ió t icos. Se ha señalado que los eucar io tos también l i jan n i t ró- geno en c¡ertos casos sjendo respon- s a b l e u n e n d o s i m b i o n t e b a c t e - r ¡ a n o (Knowles y Barraquio, 1994, c i tado por Coyne 2000) . La f i jac ión de n i t rógeno r e q u i e r e d e u n c o m p l e j o e n z i m á t ¡ c o l l a m a d o n i t r o g e n a s a . E n c o n t r a s t e c o n l a f i j a c i ó n i n d u s t r ¡ a l d e n i t r ó g e - n o q u e r e q u ¡ e r e g r a n d e s c a n t i d a d e s d e e n e r g Í a l a f i j a c i ó n b i o l o g i c a e s g r a t u ¡ t a p o r l o c u a l s e i n c u r s i o n a e n e s t u d i o s p r o f u n d o s s o b r e e s t e f e n ó - m e n o c o n e l á n i m o d e e s t u d i a r o r g a - n i s m o s o u e D o t e n c i a l m e n t e d e s e m - o e ñ a n e s t a f u n c i ó n . puesto orgánico biológ¡camente sintetiza- do puede se r descompues to po r microorganismos del suelo. Cualquier compuesto orgán¡co que contenga ener- gía en enlaces reducidos es utilizado f¡ c nalmente como fuente de energia. En ge- neral, la vida microbiana está limitada por el carbono (Coyne, 2000). El c¡clo del carbono tiene dos componen- tes pr¡ncipales, uno de c¡clo lento que es el desgaste de las rocas, disoluc¡ón de carbonatos en la tierra y en los océanos y otro rápido donde están implicadas las plantas y que son la mayor fuente de car- bono. Las velocidades con que los resi- duos de estos vegetales son consumidos por la b iota del suelo dependen de su composic ión química y de las condic io- nes ambienta les. Los compuestos con lign¡na y compuestos aromáticos son difÍ- c¡ les de descomponer mientras que los carbohidratos solubles son más fác¡les. Los diferentes componentes de la mate- CICLO DEL FÓSFORO ria orgánica son atacados por grupos es- p e c i a l ¡ z a d o s d e m i c r o o r g a n i s m o s heterot róf icos oue oroducen enzimas extracelulares especificas promoviendo el desdoblam¡ento en moléculas mas pe- queñas Estos son metabol izados por célu las m¡crobianas, que usan par te de la energÍa del carbono para mult¡pl¡car- se y para producir biomasa, otfa parte es liberada a la atmósfera como CO'?, completando e l c ic lo del carbono. La biomasa produc¡da representa una inmo- v i l izac ión de carbono y e lementos mine- ra les, que serán l iberados después de su muerte. tornando de nuevo elemen- tos nutr i t ivos d isponib les para la absor- ción por los pelos radicales y transfor maciones oue Dueden sufr i r l ix iv iac iones. (Cardozo et a l . 1992,) ¡ a { f ¡ f.l ra r ! o -¿ (! FÓSFORO EN LAS PLANTAS ÓSFoRo EN LoS SUELOS z 6 N a É. uJ = = ORO MIGROBIANO z 9 C) N J É. ul z = FOSFORO ASIMILABLE z 9 L) N J É lrJ z = Fuenle: Mayea y col (1982) El fósforo se encuentra en su mayor par- t e e n f o r m a o r g á n i c a c o m o á c i d o s nucle¡cos. f i t ina etc . Y ot ra, la forma inorgánica, está asoc¡ada a óx¡dos de hie- rro y aluminio en suelos ácidos y carbo- natos, en alcal¡nos. Está sujeto a inmovF lización y mineralización, así como suce- de con otros nutrientes. Su reserva fun- damental en la naturaleza es la corteza terrestre. Con facilidad es arrastrado por las aguas y llega al mar. En pade es arras- trado y se sedimenta al fondo del mar y forma rocas que tardarán mi l lones de años en volver a emerger y liberar de nue- vo sales de fósforo. Casi s¡empre apare- ce como un elemento l¡mitante en la pro- ducción agrícola. Las plantas lo absorben de manera soluble. Dero cuando se intro- duce, rápidamente es f¡jado, por lo cual con los fertilizantes fosfatados que se apli- can no es utilizado Dor las plantas, Un ma- nejo de fertil idad sosten¡ble es introducir elementos que aumenten su disponibil¡- dad, fomentando mayores procesos de reciclaje y solubilización. Es importante ¡ntroducir prácticas como el uso de hongos m¡corr¡zógenos inclus¡ve en suelos donde se utilizan rocas fosfóricas que tienen bajos porcentajes de PrO5 de poca solubilidad y que gracias a estos microorganismos puede ser util izado por las Dlantas, manteniendo este elemento en el mayor estado de disponibilidad. Otra es mantener abundante presencia de ácidos orgánicos que también in f luyen en la solubilización de fosfatos. Se ha detecta- do la exudación activa de éstos ácidos por parte de los génercs gad¡las, Th¡bac¡llus, V¡cobacterium, M¡crococcus, Enterobacter, y otros. La introducción de bacterias y hongos ef¡cientes en la solubilización de fosfato reviste también gran importancia. GICLO DEL AZUFRE: La mater¡a orgánica y los restos ve- geta les son las fuentes pr inc ipales de azufre en e l suelo. Su convers ión a SO4 d¡spon¡b le para las p lantas se su- cede estr¡ctamente a través de proce- sos b ioquím¡cos. Este e lemento está di rectamente l igado a l carbono. pr in- c ipalmente en aminoácidos y ot ra en forma de esteres. Estas formas son m i n e r a l i z a d a s p r o d u c ¡ e n d o e l i ó n sul fa to que puede ser absorb ido por las p lantas o f i jado por los micro-or- ganismos. La minera l ¡zac ión está su- je ta a importantes t ransformaciones en el suelo. . a) Oxidación de azuf¡e ¡norgánico: r e a l i z a d a p o r g r u p os d e m i c r o o r - ganismos capaces de t ransformar lo a HrSO4. Los más comunes son las bac- terias del género Thiobaci us . b) Beducción del SOr: Es un proce- so semejante a la desn ¡ t r ¡ f icac¡ón y lo hacen ot ro t ipo de bacter¡as. Este p r o c e s o e s p o c o i n t e n s o e n s u e l o b i e n d r e n a d o s y m u y u s u a l e n s u e - los aneoados. BIBLIOGRAFIA . Bonilla, R. 1998. Notas preliminares sobre biologÍa del suelo. Universidad Nacional de Colombia. Palmira.2T p. BoletÍn Técnico. . Bonilla, R. y Murillo J. 2001. Manejo de suelos y aguas en el cultivo del algodonero, Corpoica, Informe CONALGODON. Codazz¡. Colombia 22 p. . Brusaard, L. 1997. Biodivers i ty and Ecosis tem Funct ion ing in so i l . Ambio 26: ( 8 ) . 5 6 3 - 5 7 0 , r . . t - l J ' . Cardozo, E., Tasai. S.M., y Neves, M.C. 1992. Procesos microbiológicos e bioquímicos do solo pp. 47-97. En: Microbiología do solo. Sociedad Brasile¡ra de Ciencia do solo. Camoinas. Brazil. . Coyne, M. 1999. Microbiología del Suelo. Un enfoque exploratorio. 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