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Catalogación Editorial Ciencias Médica Áscaris y ascariosis. De la biología al control/ Luis Fonte Galindo et al. —La Habana: Editorial Ciencias Médicas, 2016. 174 p.: il., tab. — (Enfermedades infecciosas) - - Ascariasis, Ascaris, Helmintos/ parasitología, Helmintos/ inmunología, Helmintiasis/ prevención & control - WC 870 Edición: MSc. Tania Sánchez Ferrán Diseño de cubierta: Amanda Rodríguez Sánchez Diseño de colección: DI. José Manuel Oubiña González Ilustraciones: Luis Felipe Higginson y Amanda Rodríguez Sánchez Emplane: Amarelis González La O © Luis Fonte Galindo y otros, 2016 © Sobre la presente edición: Editorial Ciencias Médicas, 2016 ISBN: 978-959-313-111-7 Editorial Ciencias Médicas Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado La Habana, 10400, Cuba Correo electrónico: ecimed@infomed.sld.cu www.ecimed.sld.cu Autores Autor principal Luis Fonte Galindo Médico, Especialista de Segundo Grado en Inmunología, Máster en Parasitología, Doctor en Ciencias Médicas, Investigador Auxiliar y Profesor Titular. Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Autores Yisel Hernández Barrios Licenciada en Psicología, Aspirante a Investigadora. Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Jessica Baldriche Acosta Licenciada en Bioquímica. Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Annia Fong González Médico, Especialista de Primer Grado en Medicina General Integral. Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Ingrid Domenech Cañete Médico, Especialista de Segundo Grado en Microbiología, Máster en Infectología, Investigadora Agregada, Profesora Auxiliar. Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Jorge Sarracent Pérez Licenciado en Bioquímica, Doctor en Ciencias Biológicas, Investigador Titular. Insti- tuto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Fidel Núñez Fernández Médico, Especialista de Segundo Grado en Microbiología, Máster en Parasitología, Doctor en Ciencias Médicas, Investigador y Profesor Titular. Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Gissel García Menéndez Licenciada en Bioquímica, Doctora en Ciencias de la Salud, Investigadora y Profeso- ra Auxiliar. Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí. Prólogo Durante las últimas tres décadas ha ganado espacio en la comunidad científica in- ternacional el empleo de la denominación enfermedades tropicales desatendidas para designar un grupo de enfermedades infecciosas que comparten, entre otras caracterís- ticas, estar asociadas a la pobreza, no ser causa de altos índices de mortalidad (y, por ello, recibir poca atención de los servicios públicos de salud) y no ser de interés para las grandes compañías dedicadas a la creación de medios diagnósticos y productos farma- céuticos, incluidas las vacunas. Se estima que más de 2 000 millones de personas, aproximadamente la tercera parte de la población mundial, están infectadas por una o más de las especies de helmintos transmitidos por el suelo. Según datos publicados por Peter Hotez en 2007, las geohel- mintosis, por su prevalencia y número de personas en riesgo de padecerlas, encabezan la lista de las enfermedades tropicales desatendidas. La ascariosis, la más prevalente de esas parasitosis, ocupa el primer lugar en ese ordenamiento. En Cuba, dos encuestas parasitológicas realizadas a nivel nacional demostraron una reducción general del índice de prevalencia de geohelmintosis (27,7 % en la ejecutada en 1984, y 3,6 % en la concluida en 2009). Sin embargo, como lo demuestran estudios llevados a cabo a nivel local, ese avance no debe llevar a desestimar la existencia en el país de numerosas comunidades en las que existen condiciones geográficas, climatoló- gicas y socioeconómicas que favorecen una mayor transmisión de esas parasitosis. La Organización Mundial de la Salud en su Asamblea General de 2001 aprobó una resolución que promueve que la prevención y el control de las geohelmintosis, por sus consecuencias para la salud y el desarrollo humanos, se consideren una prioridad de salud pública. Desde aquella reunión, se han realizado numerosas iniciativas para el con- trol de las geohelmintosis, y no pocas veces descontinuadas, en varios países de Asia, África y América Latina. La deficiente integración de las estrategias utilizadas, no haber logrado una adecuada intersectorialidad, la ausencia de un necesario enfoque multi- padecimiento e insuficiencias en la preparación de líderes comunitarios (entre ellos los médicos que ejercen su labor a ese nivel) son factores que se han opuesto al éxito de parte de las iniciativas para controlar las helmintosis transmitidas por el suelo. Investigadores del Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí (IPK) y otros profe- sionales de los sectores salud y educación del municipio San Miguel del Padrón eje- cutan, desde hace tres años, un proyecto para la prevención y el control de las geohelmintosis en comunidades de ese municipio cuyas condiciones socioeconó- micas favorecen la transmisión de esas parasitosis. Ese proyecto, que se realiza con la colaboración de la Organización Panamericana de la Salud, abarca acciones sobre dos dianas poblacionales: −− acciones de desparasitación masiva, de educación sanitaria y, hasta donde ha sido posible, de saneamiento ambiental, que se realizan sobre los niños que asisten a escuelas primarias de esas comunidades, −− acciones de tipo académica, que comprenden la distribución gratuita de un texto sobre el tema, que se realizan sobre los médicos de familia del citado municipio, a fin de incrementar sus capacidades para la realización de un adecuado diagnóstico, tratamiento y control de las geohelmintosis. Por los argumentos expuestos, nos place la publicación del libro Áscaris y ascario- sis. De la biología al control, resultado de la labor de Luis Fonte Galindo y de un grupo de autores del IPK. El primero, investigador de nuestro centro con experiencia y éxitos en la preparación de este tipo de literatura especializada. Los segundos, profesionales de la institución con reconocida experticia en los temas tratados. Al transitar por las páginas de esta monografía, el lector recibirá herramientas cog- noscitivas y orientaciones prácticas necesarias para un mejor diagnóstico, tratamiento y control de la ascariosis, la más prevalente de las enfermedades tropicales desatendidas a escala global. Unas y otras son el resultado de la experiencia docente e investigativa de sus autores y de la búsqueda rigurosa de lo publicado sobre esta geohelmintosis durante los últimos decenios. Los capítulos que conforman la primera parte de esta obra proponen un acercamien- to muy contemporáneo a los temas de la ascariosis regularmente tratados en los libros clásicos de parasitología; desde los relacionados con la biología de Ascaris lumbricoides hasta los vinculados con la epidemiología de esta parasitosis. El equilibrio que tiene lugar en la mayoría de los individuos parasitados por helmin- tos, que por lo general resulta en el establecimiento de infecciones crónicas, es resultado de cientos de millones de años de coevolución de hospederos y parásitos. Esa interac- ción de larga data ha conducido al desarrollo de variadas respuestas defensivas por los primeros y al estímulo de complejos mecanismos inmunomoduladores por los segundos. La capacidad de los helmintos de modular las respuestas inmunitarias de sus respecti- vos hospederos, además de permitirles sobrevivir en ellos, tiene consecuencias clínicas y epidemiológicas adicionales. De esas consecuencias, tres son las mejores documen- tadas: incrementos en la susceptibilidad a otras infecciones, cambios en la frecuencia e intensidad de fenómenos alérgicos y autoinmunes e insuficiencias en las respuestas a vacunas contra otros microorganismos. A la regulación de las respuestas inmunitarias y a sus consecuencias, temas estos de palpitante actualidad, se hace referencia detallada en los capítulos quecomponen la parte II. Los capítulos que integran la parte III de este libro tratan los aspectos relacionados con la prevención y el control de las geohelmintosis. Por la rareza de su presencia en la li- teratura consagrada a las enfermedades infecciosas, merece mención especial la inclusión entre esos capítulos de uno que aborda las peculiaridades y utilidades de la comunicación y divulgación científicas, procesos que casi siempre los profesionales ajenos al campo de la comunicación los consideran similares y, por lo tanto, los emplean indistintamente. Los textos de Áscaris y ascariosis. De la biología al control, como lo expresa el autor en el prefacio del libro “han sido redactados con la intención de contribuir a remover lo que de obsoleto permanece en los sistemas de creencias tradicionales sobre geohelmin- tosis, en general, y sobre ascariosis, en particular, y de proponer en su lugar, además de conocimientos más actualizados sobre los temas abordados, soluciones operativas más acordes con la filosofía médica y evidencias experimentales más actuales”. Ese propósito renovador, evidente también en los anteriores libros del Dr. Fonte, es factor clave en la actualidad del presente trabajo. Otro mérito asiste a la obra que hoy presentamos: sin dejar de ser rigurosa desde el punto de vista académico, emplea un lenguaje ameno, asequible a una amplia variedad de lectores. El libro puede ser útil tanto a especialistas en los temas relacionados con sus contenidos como a profesionales más vinculados a otros saberes. Al prologar este excelente libro, deseamos que alcance los resultados previstos por los autores; en primer lugar, incrementar las capacidades de los médicos cubanos para la realización adecuada de la prevención y el control de las geohelmintosis. Ese objetivo, y ello es otra muestra de su pertinencia, encuentra espacio en una de las principales funciones de nuestra institución: contribuir a la formación y actualización académica de los recursos humanos del Sistema de Salud cubano vinculados a la prevención y el control de las enfermedades infecciosas. Dra. María G. Guzmán Tirado Directora del Centro de Investigación, Diagnóstico y Referencia del Instituto de Medicina Tropical Pedro Kourí Presidenta de la Sociedad Cubana de Microbiología y Parasitología A modo de prefacio La prevalencia e intensidad de las infecciones causadas por geohelmintos (Asca- ris lumbricoides, Trichuris trichiura, ancilostomídeos y Strongyloides stercoralis), con su profundo impacto sobre la salud y el desarrollo humanos, continúan siendo altas en países económicamente subdesarrollados, sobre todo los situados en las regiones tro- picales y subtropicales del planeta. Se estima que más de 2 000 millones de personas, aproximadamente la tercera parte de la población mundial, están infectadas por uno o más de estos parásitos. De estas, unos 300 millones sufren de formas clínicas graves y unas 155 mil mueren cada año por causas atribuibles a estas parasitosis. Los motivos para abordar el control de las helmintosis transmitidas por el suelo no se agotan en los datos de morbilidad y distribución geográfica citados en el párra- fo precedente. Se debe tener en cuenta otro aspecto: su significativa contribución a la perpetuación de la pobreza en las áreas o países donde son endémicas, al deteriorar el crecimiento y el desarrollo cognoscitivo de sus generaciones más jóvenes y reducir la capacidad de trabajo y la productividad de sus adultos. En términos de prevalencia y población en riesgo, tres helmintosis transmitidas por el suelo (ascariosis, trichuriosis y ancilostomosis) encabezan la lista de las enfermedades tropicales desatendidas. La regulación por los helmintos, incluidos los que son transmitidos por el suelo, de las respuestas inmunitarias de sus respectivos hospederos ha recibido intensa atención de la comunidad científica internacional durante las últimas dos décadas. La inmunomo- dulación ejercida por esos parásitos puede tener consecuencias clínicas y epidemiológi- cas adicionales. A saber: incremento en la susceptibilidad a otras infecciones, cambios en la frecuencia e intensidad de fenómenos alérgicos y autoinmunes, insuficiencias en las respuestas a vacunas contra otros microorganismos y, sin que aún esté suficiente- mente documentado, aparición de algunos tipos de tumores. Se han ejecutado numerosas iniciativas para el control de las geohelmintosis, y no pocas veces descontinuadas, en varios países de Asia, África y América Latina. La insu- ficiente integración de las estrategias utilizadas, el no logro de una adecuada intersec- torialidad y la ausencia de un necesario enfoque multipadecimiento son factores que se han opuesto al éxito de parte de las tentativas nacionales y locales para controlar las helmintosis transmitidas por el suelo. En Cuba, con el objetivo de conocer sobre la prevalencia de infecciones por pará- sitos intestinales y los aspectos clínico-epidemiológicos vinculados a ellas, se han reali- zado numerosos estudios en diferentes grupos poblacionales, incluidas dos encuestas parasitológicas de alcance nacional. La primera de ellas, realizada en 1984, encontró cifra de prevalencia de infección por geohelmintos de 27,7 %. La segunda, llevada a cabo en 2009, halló dígitos de prevalencia de geohelmintosis de 3,62 %. Una y otra encuesta demostraron que eran los niños que cursaban la educación primaria los más afectados. En nuestro país no se han aplicado programas nacionales para el control de las infec- ciones por geohelmintos. La sensible mejoría en el índice de prevalencia de geohelmin- tosis, transcurridos los 25 años que mediaron entre la ejecución de ambas encuestas, es el resultado de la conjugación, entre otros, de los factores siguientes: la ocurrencia de transformaciones socioeconómicas y culturales que, de manera general, mejoraron algu- nos aspectos de la calidad de vida de los habitantes de la isla; la instauración del modelo del Médico de Familia en la atención primaria, que estableció un vínculo más estrecho entre la asistencia médica y las necesidades de salud de los individuos; el envejecimiento poblacional, que proporcionalmente redujo el número de personas en edades de mayor riesgo de padecer de estas parasitosis, y, por último, la disminución de la población que vive en áreas rurales, donde el riesgo de infectar por geohelmintos es mayor. Sin embargo, la reducción del índice general de prevalencia de geohelmintosis en Cuba no debe conducir a desestimar la existencia en el país de numerosos asentamien- tos humanos donde, por presentar características geográficas, climatológicas y socioe- conómicas particulares, existen condiciones para una mayor transmisión de infecciones por geohelmintos. Al menos, dos estudios recientes así lo demuestran: en una comuni- dad rural y montañosa en el municipio de San Juan y Martínez, al occidente del territorio nacional, se halló un índice muy elevado de prevalencia de geohelmintosis (59,5 %); en una comunidad semiurbana y de desarrollo socioeconómico insuficiente del municipio San Miguel del Padrón, en la capital del país, se demostraron cifras de prevalencia e intensidad de infección por geohelmintos elevadas (28,4 % y 14,7 %, respectivamente). En fecha reciente, investigadores del IPK, con la anuencia de autoridades naciona- les del Ministerio de Salud de Cuba, hemos iniciado un proyecto piloto, a cumplirse en 3 años, para el control de las geohelmintosis en escuelas primarias del municipio San Miguel del Padrón. Ese proyecto abarca acciones de desparasitación masiva, de edu- cación sanitaria y, hasta donde sea posible, de saneamiento ambiental. Los resultados finales de esta iniciativa podrían ser utilizados para el diseño e implementación de un programa nacional para el control de las helmintosis transmitidas por el suelo en las comunidades del país donde estas parasitosis constituyen un problema de salud. La casi totalidad de los programas para el controlde las geohelmintosis que se han implementado en varios países de Asia, África y América Latina, a los que se hacía refe- rencia, estuvieron dirigidos a la población en riesgo (desparasitación masiva, educación sanitaria y, cuando fue posible, medidas de saneamiento ambiental), descuidando la importancia que posee la figura del médico en esas poblaciones. La insuficiente experticia de los médicos que prestan servicio a nivel comunitario para realizar un adecuado diagnóstico, tratamiento y control de las geohelmintosis tam- bién ha contribuido al menor éxito de algunas iniciativas en varios países de Asia, África y América Latina. En general, esos profesionales consideran que las cifras de morbili- dad y mortalidad por estas parasitosis son bajas y, en consecuencia, no las consideran un problema de salud mayor. En la práctica, desconocen que los niños infectados por geohelmintos pueden evolucionar, décadas más tardes, a hombres y mujeres física y mentalmente menos capaces. De manera genérica, el médico que presta sus servicios en las comunidades es un líder de opinión y, de estar pertrechado con las herramientas cognoscitivas necesarias y de una adecuada percepción de un problema de salud, su participación sería prota- gónica en la solución de este. En las condiciones concretas de Cuba, donde la figura del médico de familia desempeña un rol protagónico en todas las acciones de salud a nivel primario, toda iniciativa para la prevención y el control comunitario de las geohelmin- tosis debe contar con su activa participación. Su involucramiento puede contribuir a la sostenibilidad de tales iniciativas en términos económicos y de perdurabilidad de los resultados. En correspondencia con la reflexión precedente, recientemente aplicamos una en- cuesta sobre conocimientos, percepciones y prácticas (CPP) en relación con el diagnós- tico, tratamiento y control de las geohelmintosis a los médicos de familia del municipio San Miguel del Padrón. Ese cuestionario encontró insuficiencias cognoscitivas, percep- ciones inadecuadas y prácticas incorrectas. Esos resultados sugieren que, para asegurar la ejecución exitosa de un posible programa nacional para el control de las geohelmin- tosis en comunidades en riesgo, deben realizarse acciones para aumentar la experticia de los médicos de familia en el diagnóstico, tratamiento y control de esas parasitosis. Durante la última década, un grupo de investigadores del IPK, en colaboración con otras instituciones médicas cubanas, demostramos que en nuestro país determinados aspectos de dos parasitosis, amebiasis y giardiasis, eran problemas de salud sobredi- mensionados. La aplicación de encuestas CPP a médicos vinculados con el diagnóstico, tratamiento y control de esas parasitosis demostró que existían insuficiencias cognosci- tivas, percepciones inadecuadas y prácticas incorrectas en relación con ellas. Un grupo de actividades, a modo de intervención, permitió la atenuación de las dificultades en- contradas en cada caso. Esas intervenciones comprendieron la preparación, publicación y distribución gratuita de libros sobre ambas parasitosis a los profesionales encarados a su diagnóstico, tratamiento y control. Teniendo en cuenta los argumentos hasta aquí descritos y el papel protagónico que desempeña en la atención primaria de salud en Cuba el médico de familia, de manera particular su estrecho vínculo con las escuelas de su comunidad, actualmente ejecuta- mos un grupo de acciones a fin de incrementar las capacidades de esos profesionales para la realización de un adecuado diagnóstico, tratamiento y control de las geohel- mintosis. Estas acciones incluyen la preparación, publicación y distribución gratuita del texto Áscaris y ascariosis. De la biología al control que con estas notas presentamos a los lectores. Para la preparación de este revisamos, con el auxilio de diferentes buscadores electrónicos, todos los libros, artículos e informes técnicos sobre ascariosis, o relaciona- dos con esta parasitosis, publicados durante el periodo 1985-2015 (también consultamos puntualmente, algunas monografías y reportes de casos fechados con anterioridad al intervalo mencionado) y tuvimos en cuenta las insuficiencias cognoscitivas, perceptuales y conductuales que fueron reveladas por la aplicación de la encuesta mencionada. Los textos de Áscaris y ascariosis. De la biología al control, como los publicados an- tes por el autor en relación con amebiasis y giardiasis, se han redactado con la intención de contribuir a remover lo que de obsoleto permanece en los sistemas de creencias tra- dicionales sobre geohelmintosis, en general, y sobre ascariosis, en particular, y de pro- poner en su lugar, además de conocimientos más actualizados sobre los temas tratados, soluciones operativas más acordes con la filosofía médica y evidencias experimentales más actuales. El autor desea aprovechar la oportunidad que le ofrece la redacción de estas notas introductorias para agradecer a sus colegas Yisel Hernández Barrios, Jessica Baldriche Acosta, Annia Fong González, Ingrid Domenech Cañete, Jorge Sarracent Pérez, Rina G. Kaminsky, Gissel García Menéndez, Fidel Núñez Fernández, Luis Felipe Higginson y Janet Garrido Pérez, sus respectivos aportes en la preparación de los diversos componentes que integran esta obra. Luis Fonte Galindo Contenido Parte I. Áscaris y ascariosis Capítulo 1. Geohelmintosis. Entre las más ancestrales, prevalentes y olvidadas parasitosis humanas/ 1 Introducción/ 1 Geohelmintosis a escala global. Las más prevalentes de las enfermedades tropicales desatendidas/ 3 Geohelmintosis en Las Américas. Grandes diferencias de prevalencia entre países y regiones/ 5 Geohelmintosis en Cuba. De las generalidades de un país a las particularidades de comunidades en riesgo/ 6 Referencias bibliográficas/ 7 Capítulo 2. Ascaris lumbricoides. Aspectos de su biología/ 10 Introducción/ 10 Aspectos taxonómicos de Ascaris lumbricoides/ 11 Evidencias parasitológicas/ 12 Evidencias paleontológicas/ 12 Evidencias moleculares/ 13 Morfología de Ascaris lumbricoides/ 14 Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides/ 16 Referencias bibliográficas/ 19 Capítulo 3. Mecanismos defensivos contra la infección por A. lumbricoides/ 21 Introducción/ 21 Factores predisponentes a la infección por A. lumbricoides/ 21 Mecanismos defensivos contra la infección por A. lumbricoides/ 23 Barreras naturales/ 23 Respuestas inmunitarias innatas/ 24 Respuestas inmunitarias adquiridas/ 28 Evasión por A. lumbricoides de las respuestas inmunitarias del hospedero/ 31 Referencias bibliográficas/ 31 Capítulo 4. Patología de la ascariosis/ 35 Introducción/ 35 Lesiones relacionadas con la migración larvaria/ 35 Lesiones relacionadas con los parásitos adultos/ 36 Referencias bibliográficas/ 38 Capítulo 5. Formas clínicas de la ascariosis/ 40 Introducción/ 40 Manifestaciones clínicas relacionadas con estadios larvarios/ 40 Manifestaciones clínicas relacionadas con los parásitos adultos/ 41 Referencias bibliográficas/ 43 Capítulo 6. Diagnóstico de la ascariosis/ 45 Introducción/ 45 Procedimientos diagnósticos/ 45 Procedimientos directos/ 45 Procedimientos indirectos/ 49 Diagnóstico de las ascariosis en sus diferentes formas de presentación/ 50 Diagnóstico de la ascariosis asintomática/ 50 Diagnóstico de la ascariosis sintomática/ 50 Referencias bibliográficas/ 58 Capítulo 7. Tratamiento de la ascariosis/ 60 Introducción/ 60 Medicamentos disponibles para el tratamiento de la ascariosis/ 61 Medicamentos recomendados/ 61 Medicamentos prescritos con menor frecuencia/ 65 Medicamentos en perspectivas/ 66 Productos naturales con actividad contra Ascaris lumbricoides/ 66 Combinaciones de medicamentos/ 67 Tratamiento de las diferentes formas clínicas de la ascariosis/ 67 Ascariosis asintomática/ 67 Ascariosis sintomática/ 67 Monitoreo del tratamiento/ 68 Referencias bibliográficas/ 68 Capítulo 8. Epidemiología de la ascariosis/ 71 A modo de advertencia/ 71 Características epidemiológicasclaves de la ascariosis/ 72 Patrón de distribución agregado/ 72 Predisposición de los individuos a diferentes intensidades de infección/ 72 Rápida reinfección después de quimioterapia/ 72 Curva de intensidad contra edad típicamente convexa/ 73 Ascariosis: dimensiones del problema/ 73 Prevalencia de infección y personas en riesgo/ 74 Seroprevalencia/ 74 Morbilidad/ 75 Mortalidad/ 76 Factores predisponentes a la infección por A. lumbricoides/ 76 Factores sociales/ 76 Factores ambientales/ 77 Transmisión/78 La forma infectante/ 78 Reservorios/ 79 Modos de transmisión/ 79 Referencias bibliográficas/ 79 Parte II. Regulación por helmintos de las respuestas inmunitarias del hospedero Capítulo 9. Evidencias, mecanismos y consecuencias de la regulación por helmintos/ 85 Introducción/ 85 La inmunidad adquirida tras la infección natural por helmintos es insuficiente/ 85 Los microorganismos patógenos y los helmintos estimulan mecanismos de control diferentes/ 86 Mecanismos de inmunomodulación/ 87 Componentes celulares de la inmunorregulación/ 89 Macrófagos de activación clásica y macrófagos de activación alternativa/ 89 Células dendríticas/ 90 Células T reguladoras/ 91 Células B reguladoras/ 91 Consecuencias de la inmunorregulación/ 92 Incremento en la susceptibilidad a otras infecciones/ 93 Cambios en la frecuencia e intensidad de eventos alérgicos/ 93 Disminución en la frecuencia e intensidad de fenómenos autoinmunes/ 94 Disminución de respuestas a vacunas/ 94 Aumento en la frecuencia de algunos tumores/ 95 Referencias bibliográficas/ 95 Capítulo 10. Helmintosis y coinfecciones/ 100 Introducción/ 100 Helmintosis y coinfecciones: dos posibles consecuencias/ 101 Helmintosis e infección malárica/ 101 Evidencias de la coinfección/ 102 Mecanismos de la coinfección/ 103 Helmintosis e infección por VIH/ 104 Evidencias de la coinfección/ 105 Mecanismos de la coinfección/ 106 Helmintosis e infección por Mycobacterium tuberculosis/ 107 Evidencias de la coinfección/ 108 Mecanismos de la coinfección/ 109 Helmintosis y la vacunación con BCG/ 110 Referencias bibliográficas/ 110 Capítulo 11. Helmintosis y eventos alérgicos/ 115 Introducción/ 115 Similitudes y diferencias entre las respuestas inmunitarias en las atopias y las respuestas inmunitarias a la infección por helmintos/ 116 Ascariosis y eventos alérgicos/ 117 Influencia de la ascariosis sobre la prevalencia de asma/ 118 Efectos de alérgenos de Ascaris sobre la evolución de pacientes asmáticos/ 118 La hipótesis de la higiene/ 119 Empleo de helmintos en el tratamiento de enfermedades alérgicas/ 120 Referencias bibliográficas/ 121 Capítulo 12. Helmintosis y autoinmunidad/ 126 Las infecciones por helmintos protegen contra enfermedades autoinmunes/ 126 Evidencias epidemiológicas basadas en metaanálisis/ 126 Evidencias epidemiológicas basadas en hallazgos serológicos/ 127 Evidencias experimentales/ 127 Mecanismos de protección contra enfermedades autoinmunes e inflamatorias/ 128 Regulación de las respuestas inmunitarias del hospedero/ 128 Cambios en la flora bacteriana del hospedero/ 129 Empleo de helmintos en el tratamiento de enfermedades humanas/ 130 Referencias bibliográficas/ 131 Parte III. Prevención y control de las geohelmintosis Capítulo 13. Prevención de las geohelmintosis/ 137 Introducción/ 137 Prevención de la transmisión fecal-oral/ 138 Saneamiento ambiental/ 138 Higiene personal y de los alimentos/ 138 Control de vectores mecánicos/ 139 Tratamiento médico de portadores y pacientes/ 139 Inmunoprofilaxis/ 140 Necesidad de vacunas contra geohelmintos/ 140 Desarrollo de vacunas contra ancilostomídeos/ 141 Referencias bibliográficas/ 142 Capítulo 14. Programas para el control de las geohelmintosis/ 145 Introducción/ 145 Bases epidemiológicas de un programa para el control de las geohelmintosis/ 146 Componentes de un programa de control/ 147 A. Tratamiento farmacológico/ 148 B. Educación para la salud/ 148 C. Saneamiento ambiental/ 149 Monitoreo y evaluación de impacto de un programa de control/ 150 Sostenibilidad de un programa de control/ 151 Movilización social/ 151 Enfoque multipadecimiento/ 152 Intersectorialidad/ 152 Referencias bibliográficas/ 152 Capítulo 15. Educación para la salud en la prevención y el control de las geohelmintosis: avances y desafíos/ 154 Introducción/ 154 Educación para la salud en la prevención y el control de enfermedades/ 155 Educación para la salud en la prevención y el control de las geohelmintosis/ 156 Principales objetivos de la educación para la salud en la prevención de las geohelmintosis. Contribuciones a los programas de control/ 157 Elementos claves para garantizar la sostenibilidad de las acciones/ 157 Desde la escuela hacia la comunidad: una alternativa para garantizar la eficacia de la educación para la salud/ 159 Referencias bibliográficas/ 161 Capítulo 16. Comunicación y divulgación científicas. Principales desafíos en la prevención y el control de las geohelmintosis/ 164 Introducción/ 164 Comunicación y divulgación científicas ¿Procesos antagónicos o complementarios?/ 165 Comunicación científica, proceso inherente a los profesionales de la ciencia/ 166 Divulgación científica: alternativa para promover los resultados de la ciencia en diferentes esferas de la sociedad/ 167 Avances y desafíos de la comunicación y divulgación científicas en la prevención y el control de las geohelmintosis/ 168 Referencias bibliográficas/ 171 Capítulo 1 Geohelmintosis. Entre las más ancestrales, prevalentes y olvidadas parasitosis humanas Luis Fonte Galindo Introducción El vocablo geohelmintos, y su alternativa semántica helmintos transmiti- dos por el suelo (HTSs), designa un grupo de parásitos nematodos que causan infección en el humano cuando este se pone en contacto con superficies hú- medas y cálidas contaminadas con sus huevos o larvas1. Los HTSs infectaron al hombre desde tiempos anteriores al registro de cualquier hecho histórico2. Huevos de estos parásitos se han encontrado en heces momificadas de humanos que vivieron hace miles de años2-4. Algunas de las manifestaciones clínicas que pueden tener lugar en el curso de una in- fección por helmintos aparecen descritas en antiquísimos documentos, como los trabajos de Hipócrates, el Papiro de Ebers y la Biblia2-4. Desde una perspectiva epidemiológica, sobre todo por sus prevalencias, cuatro son los geohelmintos más importantes: Ascaris lumbricoides, Trichu- ris trichiura y dos ancilostomídeos (Ancylostoma duodenale y Necator ame- ricanus). Estimados recientes sugieren que, a nivel global, 1 221 millones de personas están infectadas por A. lumbricoides, 795 millones por T. trichiura y 740 millones por ancilostomídeos5. Además de sus mayores prevalencias, otro aspecto propicia un acerca- miento diferenciado a los cuatro geohelmintos antes mencionados: sus ciclos de vida. Los ciclos evolutivos de A. lumbricoides, T. trichiura y ancilostomídeos siguen un patrón general: durante la fase de parásitos adultos habitan en el tracto gastrointestinal (A. lumbricoides y ancilostomídeos en el intestino del- gado, T. trichiura en colon y recto), se reproducen sexualmente y engendran huevos que, en las heces, pasan al medio exterior1. Esta particularidad, junto a otros elementos a los que se hace referencia en el capítulo “Programas para el control de las geohelmintosis”, permite la realización de acciones comunes para su prevención y control. Áscaris y ascariosis. De la biología al control2 Los HTSs con muy baja frecuencia dan lugar a la muerte del hospedero6. Cier- tamente, la carga de las geohelmintosis en términos de salud pública está menos relacionada con su mortalidad que con sus efectos crónicos, muchas veces no percep- tibles, sobre la salud y el estado nutricional del hospedero6-7 (vea el capítulo “Formas clínicas de la ascariosis”). Los motivos para abordar el control de las geohelmintosis no se agotan en su amplia distribución geográfica ni en la morbilidad asociada a ellas. Otros dos aspectos deestas se deben tener en cuenta: 1. Su significativa contribución a la perpetuidad de la pobreza en las áreas o países donde son endémicas, al deteriorar el crecimiento y desarrollo cognoscitivo de sus generaciones más jóvenes1,8-10 y reducir la capacidad de trabajo y la productividad de sus adultos1,9-11 (vea capítulo “Formas clínicas de la ascariosis”). 2. La habilidad de los HTSs para modular las respuestas inmunitarias del hospedero. A pesar de su gran tamaño y su capacidad para estimular potentes respuestas inmu- nitarias en los organismos que parasita, los geohelmintos resisten los mecanismos defensivos de estos y, por lo general, dan lugar a infecciones crónicas1. La sobrevi- vencia de los HTSs en sus respectivos hospederos sugiere que estos realizan algún tipo de parasitismo balanceado, en que la transmisión es mantenida y la enfermedad aguda del hospedero evitada. Ese estado homeostático requiere de un medio rico en mecanismos regulatorios sobre cuyos componentes e interacciones se ha acumulado abundante información durante los últimos años1,12-13 (vea el capítulo “Regulación por helmintos de las respuestas inmunitarias del hospedero”). Evidencias recientes demuestran que la modulación por los geohelmintos de las res- puestas inmunitarias del hospedero tiene consecuencias clínicas adicionales. A saber: −− Cambios, generalmente adversos, en la prevalencia y gravedad de otras enferme- dades infecciosas (tuberculosis14, malaria15-16, sida14,17-18, entre otras) (tratado en el capítulo “Helmintosis y coinfecciones”). −− Una disminución en el desarrollo de respuestas a vacunas19-20, aspecto este muy im- portante si se tiene en cuenta que son los niños los que más padecen estas parasi- tosis (vea el capítulo “Regulación por helmintos de las respuestas inmunitarias del hospedero”). −− Un decrecimiento en la frecuencia e intensidad de fenómenos alérgicos21-23 y autoin- munes24-26 (consulte en los capítulos “Helmintosis y eventos alérgicos” y “Helmintosis y autoinmunidad”). Sobre la prevalencia de infección por Strongyloides stercoralis, otro geohelminto de importancia médica que casi siempre se trata de forma independiente a los antes mencionados, la información es menos abundante. Ello obedece, sobre todo, a dificul- tades técnicas para realizar su detección adecuada. No obstante, los datos disponibles permiten afirmar que su prevalencia es menor que la de los HTSs antes citados1. Este geohelminto exhibe, además, otra diferencia significativa: no requiere necesariamente salir al exterior de su hospedero para completar su ciclo de vida, ya que puede comple- tar ciclos de autoinfección en el organismo que habita. Geohelmintosis. Entre las más ancestrales... 3 Geohelmintosis a escala global. Las más prevalentes de las enfermedades tropicales desatendidas Las infecciones producidas por HTSs están presentes en prácticamente toda la franja tropical del planeta. Sin embargo, el mayor número de casos se registra en Las Américas, China, este de Asia y África, en particular en las áreas de mayor atraso socioeconómico (por ejemplo, la mayoría de los países africanos al sur del Sahara y los asentamientos indígenas y periurbanos de extrema pobreza en América Latina)27. En estas áreas concurren las condiciones climatológicas e higiénico-sanitarias que hacen posible la transmisión de la formas infectantes de estos parásitos. En 1947, Norman Stoll publicó un paradigmático trabajo, reiteradamente refe- renciado desde entonces, en el que hacía la primera estimación de la prevalencia global de las geohelmintosis. En aquel artículo, haciendo un acertado uso de los es- casos datos entonces disponibles, informó su apreciación de que cientos de millo- nes de personas estaban parasitadas por geohelmintos28. Los estimados realizados con posterioridad, para los que dispusieron de datos más numerosos y precisos, confirmaron la apreciación inicial de Stoll29-30. Pese al llamado implícito a acciones de prevención y control contenido en las estimacio- nes publicadas por Stoll, casi siete décadas después de que viera luz su artículo, la prevalencia e intensidad de las infecciones causadas por geohelmintos, con su profundo impacto sobre la salud y el desarrollo humanos, continúan siendo muy altas. Se estima que más de 2 000 millo- nes de personas, aproximadamente la tercera parte de la población mundial, están infectadas por uno o más de estos parásitos. De estas, unos 300 millones sufren de formas clínicas graves y unas 155 mil mueren anualmente por causas atribuibles a estas parasitosis31-33. A finales del siglo pasado en algunos círculos académicos y organizaciones sani- tarias internacionales se comenzó a utilizar la denominación enfermedades tropicales desatendidas para llamar la atención sobre un grupo de entidades infecciosas asociadas a la pobreza. De conjunto estas enfermedades cumplen, al menos, cuatro condiciones: −− Ocurren en condiciones de insuficiencias socioeconómicas. −− No son objeto de registro obligatorio y, en consecuencia, no son percibidas como carga pública, como ocurre, por ejemplo, con el VIH (virus de la inmunodeficiencia humana)/sida (síndrome de inmunodeficiencia adquirida) y la tuberculosis. −− No son causas de emergencias epidemiológicas y, por lo tanto, no reciben atención del sector público. −− El sector privado no las considera de interés lucrativo y, por lo tanto, no realiza inver- siones en el desarrollo de medios diagnósticos, drogas y vacunas34-36. La denominación enfermedades tropicales desatendidas es hoy de aceptación uni- versal y, lo que es más importante, el poder de convocatoria de su empleo ha permitido movilizar recursos humanos y materiales de muy diversas fuentes para la prevención y el control de entidades infecciosas que hasta un pasado muy reciente permanecieron en un estado de abandono casi absoluto. Las geohelmintosis, por sus prevalencias y número de personas en riesgo de padecerlas, encabezan la lista de las enfermedades tropicales desatendidas37 (Tabla 1.1). Áscaris y ascariosis. De la biología al control4 Tabla 1.1. Enfermedades tropicales desatendidas en orden de prevalencia Enfermedad Prevalen- cia global (millones) Población en riesgo (millones) Regiones de más alta prevalencia Ascariosis1,5 807-1221 4 200 Este de Asia e islas del Pacífico, África subsahariana, India, Sur de Asia, China, América Latina y el Caribe Trichuriosis1,5 604-795 3 200 Este de Asia e islas del Pacífico, África subsahariana, India, Sur de Asia, América Latina y el Caribe Ancilostomosis (Ancylos- toma duodenale y Necator americanus)1,5 576-740 3 200 Este de Asia e islas del Pacífico, Áfri- ca subsahariana, India, Sur de Asia, América Latina y el Caribe Esquistosomosis29 207 779 África subsahariana, América Latina y el Caribe Filariosis linfática30 120 1 300 Este de Asia e islas del Pacífico, Áfri- ca subsahariana, India, Sur de Asia Tracoma39 84 590 África subsahariana, Norte de África y Medio Oriente Oncocercosis40 37 90 África subsahariana, América Latina y el Caribe Leishmaniosis41 12 350 África subsahariana, India, Sur de Asia, América Latina y el Caribe Enfermedad de Chagas42 8 25 América Latina y el Caribe Lepra43 0,4 ND África subsahariana, India, América Latina y el Caribe Tripanosomiasis africana44 0,3 60 África subsahariana Dracunculiosis45 0,01 ND África subsahariana Úlcera de Buruli46 ND ND África subsahariana ND: No determinado. Fuente: preparada con datos de Hotez y cols., 20079. Teniendo en cuenta la amplia distribución geográfica de las HTSs y las consecuencias de estas parasitosis en términos de salud y desarrollo humanos, y considerando que habían madurado las condiciones técnicas que hacían posible el desarrollo exitoso de programas para su control (por ejemplo, la llegada a fechas de caducidad de las patentes que impedían la producción como genéricos de antiparasitarios utilizables en campañas de desparasitación masiva), la 54 Asamblea General de la OrganizaciónMundial de la Salud (OMS) aprobó en 2001 una resolución que promovía que estas parasitosis fueran consideradas una prioridad de salud pública38. Desde entonces, surgieron y se desarrollaron en Asia, África y América Latina programas para el control de las geohelmintosis, y muchos de ellos formaron parte de iniciativas para el control de enfermedades tropicales desa- tendidas, a los que hacemos referencia en el capítulo “Programas para el control de las geohelmintosis”10,33,36. Geohelmintosis. Entre las más ancestrales... 5 Geohelmintosis en Las Américas. Grandes diferencias de prevalencia entre países y regiones Conocer la distribución geográfica de las enfermedades tropicales desatendidas, sobre todo cuando dos o más de estas pueden coexistir en los mismos espacios, es una premisa para diseñar e implementar programas de prevención y control sostenibles. Ello, entre otras ventajas, permite realizar intervenciones integradas (desparasitación masiva, educación sanitaria, saneamiento ambiental, formación de líderes comunita- rios) con un adecuado enfoque multipadecimiento. La distribución geográfica de algu- nas enfermedades tropicales desatendidas se conoce bien en América Latina y el Caribe (por ejemplo, la filariosis linfática y la oncocercosis)47-48. Sin embargo, otras entidades de ese grupo, entre ellas las HTSs, están insuficientemente mapeadas. El análisis de conjunto de los trabajos realizados en la región hasta finales del siglo pasado revela diferencias y deficiencias en las metodologías empleadas para evaluar la prevalencia e intensidad de las infecciones por geohelmintos, de aquí que los resultados muchas veces no sean confiables o comparables. Un informe de la Organización Panamericana de La Salud (OPS), publicado en 199849, describe los resultados de los estudios realizados hasta entonces. Según ese documento, alrededor del 30 % de la población de Las Américas estaba infectada por geohelmintos. Esa endemicidad, sin embargo, no era homogénea: las cifras de preva- lencia eran muy diferentes entre países e, incluso, entre zonas de un mismo país. Esas diferencias, sin dudas, estaban en relación con factores climáticos (menor prevalencia en países y zonas más alejadas del trópico) y, sobre todo, con factores socioeconómicos (mayor prevalencia en países y zonas de mayor pobreza). Los resultados de algunas pes- quisas recogidas en aquel informe fundamentan esta consideración general: −− Una encuesta parasitológica realizada a niños que asistían a escuelas públicas del nivel de educación básica del Distrito Nacional de República Dominicana, en 1995, reveló una pre- valencia de infección por helmintos de 44,7 %. Es interesante el hecho que casi 2 años des- pués, tras dos rondas de tratamiento con albendazol, la prevalencia descendió a 19,1 %. −− En 1996, las autoridades sanitarias de Guatemala, Nicaragua y El Salvador realizaron estudios de prevalencia de geohelmintosis en sus respectivos países. En Guatemala se notificó una prevalencia superior al 90 % en seis departamentos. En Nicaragua, donde la pesquisa se efectuó en cinco Sistemas Locales de Atención Integrada de Salud (SILAI), las tasas variaron entre 40,7 % en el SILAI de Managua y 59,4 % en el de Granada. En El Salvador la prevalencia encontrada fue del 43 %. Un año después, en 1997, se llevaron a cabo evaluaciones en seis regiones sanitarias de Honduras; estas demostraron tasas que variaron entre 27,3 y 88,6 %. −− Los estudios realizados en Brasil y México, dos de las naciones latinoamericanas de mayor extensión geográfica, mostraron las mayores diferencias de prevalencia de infecciones por geohelmintos entre zonas con diferente desarrollo socioeconómico en un mismo país. Por ejemplo, en Tabasco, en el empobrecido sudeste mexicano, se reportó una tasa de 94,7 %, mientras que en Jalisco, el más solvente centro del país, se notificó una prevalencia de 2,5 %. Más recientemente, otro documento de OPS realizó un exhaustivo análisis de los estudios de prevalencia e intensidad de infección por HTSs llevados a cabo en la región Áscaris y ascariosis. De la biología al control6 de América Latina y el Caribe entre 2000 y 201048. La lectura de ese minucioso trabajo permite arribar a las conclusiones siguientes: −− Aunque en menor medida, se continúa observando en la región diferencias y deficiencias en las metodologías empleadas para evaluar la prevalencia e intensidad de las infecciones por HTSs (por ejemplo, se pesquisan niños en edad escolar, pero apenas se estudian a los que no han arribado a ella; en todos los casos se mide prevalencia de infección, pero solo en un número relativamente escaso de estudios se busca conocer la intensidad de esta). −− Las prevalencias de infección por geohelmintos fueron significativamente altas en la mayoría de los estudios: 34,9 % de las pesquisas encontraron cifras de entre 20 y 50 %, y 27,8 % de los trabajos hallaron dígitos por encima de 50 %. −− La intensidad de infección por geohelmintos fue elevada en 28,5 % de los estudios (en la mayoría de los casos por Ascaris lumbricoides) y moderada en 34,4 % de ellos. Geohelmintosis en Cuba. De las generalidades de un país a las particularidades de comunidades en riesgo En Cuba, con el objetivo de conocer sobre la prevalencia de infecciones por pará- sitos intestinales y los aspectos clínico-epidemiológicos vinculados a ellas, se han reali- zado numerosos estudios en diferentes grupos poblacionales, incluidas dos encuestas parasitológicas de alcance nacional50-51. La primera de ellas, realizada en 1984, encontró una cifra de prevalencia de infección por geohelmintos de 27,7 %50. La segunda, llevada a cabo en 2009, halló dígitos de prevalencia de geohelmintosis de 3,62 %51. Una y otra encuesta demostraron que eran los niños que cursaban la educación primaria los más afectados. En nuestro país no se han aplicado programas nacionales para el control de las infec- ciones por geohelmintos. La sensible mejoría en el índice de prevalencia de geohelmin- tosis, transcurridos los 25 años que mediaron entre la ejecución de ambas encuestas, es el resultado de la conjugación, entre otros, de los factores siguientes: la ocurrencia de intensas transformaciones socioeconómicas y culturales que, de manera general, mejo- raron el nivel de vida de los habitantes de la isla; la instauración del modelo del médico de familia en la atención primaria, que estableció un vínculo más estrecho entre la asis- tencia médica y las necesidades de salud de los individuos, la promoción en los ciuda- danos de estilos de vida más saludables; el envejecimiento poblacional, que de forma proporcional redujo el número de personas en edades de mayor riesgo de padecer estas parasitosis; y, por último, la disminución de la población que vive en áreas rurales, don- de el riesgo de infectar por geohelmintos es relativamente mayor52. Sin embargo, la reducción del índice general de prevalencia de geohelmintosis en Cuba no debe conducir a desestimar la existencia en el país de asentamientos humanos donde, por presentar características geográficas, climatológicas y socioeconómicas muy particulares, existen condiciones para una mayor transmisión de infecciones por geohel- mintos. Al menos, dos estudios recientes así lo demuestran: en un asentamiento rural y montañoso en el municipio de San Juan y Martínez, al occidente del territorio nacional, fue hallado un índice muy elevado de prevalencia de geohelmintosis (59,5 %)53; en una comunidad semiurbana y de desarrollo socioeconómico insuficiente del municipio San Miguel del Padrón, en la capital del país, se demostraron cifras de prevalencia e intensi- dad de infección por geohelmintos elevadas (28,4 % y 14,7 %, respectivamente)54. Geohelmintosis. Entre las más ancestrales... 7 Vistas estas realidades, el control de las geohelmintosis en las condiciones concre- tas de Cuba debe promover acciones a dos niveles: a nivel nacional, se deben defen- der los logros socioeconómicosy culturales que permitieron, entre otros beneficios, la notable disminución de la prevalencia de estas parasitosis; a nivel local, es menester identificar las comunidades en las que existen las condiciones que propician una mayor diseminación de las infecciones por geohelmintos. Referencias bibliográficas 1. Bethony J, Brooker S, Albanico M, Geiger SM, Diemert D, Hotez PJ. Soil transmitted helminth infections: ascariasis, trichuriasis, and hookworm. The Lancet. 2006;367:1521-32. 2. Hotez PJ, Brindley PJ, Bethony JM. Helminth infections: the great neglected tropical diseases. J Clin Invest. 2008;118:1311-21. 3. Cox F. History of human parasitology. Clin Microbiol Rev. 2002;15:595-612. 4. Hotez P, Ottesen E, Fenwick A, Molyneux D. 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Como en los casos de otras infecciones, el desarrollo de signos y síntomas atribuibles a esta parasitosis está supeditado a la interacción de factores relacionados con el hospedero, el parásito y el medio ambien- te, a los cuales se hace referencia en otros capítulos de este texto. A. lumbricoides, Linnaeus, 1758, ya fue observado en la antigüedad. Los romanos lo denominaron Lumbricus teres, porque lo confundían con la lombriz común de la tierra1. En ese parecido está la causa de que A. lumbricoides todavía hoy se le conozca popularmente como lombriz de la tierra. A nivel global, A. lumbricoides es el más común de los parásitos que afectan al hombre. Según estimaciones de 2010, estaban infectadas por este geohel- minto entre 807 y 1 221 millones de personas en todo el planeta2-3. Aunque la infección se ha documentado en amplias regiones de todos los continentes, es más frecuente en África subsahariana, América Latina, China y el este de Asia4. Como en los casos de las infecciones por los restantes HTSs, su prevalencia es mayor en las áreas donde concurren las condiciones climatológicas e higiéni- co-sanitarias que hacen posible la transmisión de su forma infectante. El espectro clínico de la infección por A. lumbricoides es muy amplio. En la mayoría de los individuos, generalmente portadores de cargas parasitarias bajas, la infección es asintomática (sin que ello niegue la posibilidad de que el parásito esté realizando sus efectos deletéreos por debajo del horizonte clínico). En la minoría restante (alrededor de 122 millones de casos anuales), por lo general * En 1988, con el objetivo de sistematizar la nomenclatura de las enfermedades parasita- rias, se propuso el vocablo ascariosis en lugar de ascariasis. Durante muchos años, ambos términos se han empleado indistintamente. Sin embargo, en la literatura más reciente as- cariosis es la denominación más usada para designar la infección del hombre por A. lum- bricoides y, en consecuencia, la que adoptamos en toda la extensión de este libro. Ascaris lumbricoides. Aspectos de su biología 11 portadores de cargas parasitarias moderadas o altas, las consecuencias clínicas de la infec- ción fluctúan entre manifestaciones digestivas relativamente benignas y complicaciones graves con riesgo para la vida5. La OMS ha estimado que la ascariosis es responsable de 10,5 millones de años de vida perdidos por discapacidad cada año (DALYs, del inglés disability live years)5. Otras importantes consecuencias de la infección por A. lumbricoides, a las que nos referiremos en detalle en otros capítulos, son sus efectos adversos sobre el crecimiento y desarrollo cognoscitivo de los niños que parasita6-10 y las derivadas de la profunda mani- pulación que realiza el parásito sobre las respuestas inmunitarias del hospedero11-23. A la ascariosis, como a otras de las enfermedades desatendidas, la caracteriza una alta carga financiera para el individuo, la familia, la comunidad e, incluso, los países don- de esa parasitosis es endémica24. Por ejemplo, sobre la base de herramientas de cálculo recién desarrolladas, se ha considerado que en Kenia en la década de 1970 se perdían anualmente 4,4 millones de dólares por concepto de alimentos no absorbidos por parte de la población infantil que ya sufría desnutrición por factores socioeconómicos25. A pesar de los datos mencionados en los párrafos precedentes, que desde hace mu- chos años debieron movilizar voluntades y recursos para lograr su control, la ascariosis continúa encabezando, en orden de prevalencia, la lista de las enfermedades tropicales desatendidas9. Aspectos taxonómicos de Ascaris lumbricoides Los metazoos parásitos de la Familia Ascarididae (Nemathelminthes, Clase Nema- toda, Orden Ascaridida, Superfamilia Ascaroidea) pertenecen a más de 50 géneros. Las especies incluidas en esos géneros parasitan a una amplia variedad de animales, des- de domésticos (por ejemplo, Toxocara vitulorum al ganado vacuno) hasta salvajes (por ejemplo, Baylisascaris procyonis a los mapaches) (Tabla 2.1)26. Tabla 2.1. Hospederos definitivos de algunas especies de la familia Ascarididae Especies Hospederos definitivos Ascaris lumbricoides Humanos, otros primates y cerdos Baylisascaris ailuri Osos pandas rojos Baylisascaris columnaris Mofetas Baylisascaris procyonis Mapaches Baylisascaris schroederi Pandas gigantes Baylisascaris transfuga Osos pandas Parascaris equorum Equinos Toxascaris leonina Perros, lobos, zorros, y gatos Toxocara canis Perros y lobos Toxocara cati Gatos Toxocara malaysiensis Gatos Toxocara pteropodis Murciélagos fruteros Toxocara vitulorum Ganado vacuno, búfalos, bisontes Áscaris y ascariosis. De la biología al control12 Los intentos de encontrar un orden taxonómico definitivo a los miembros de la familia Ascarididae en general no han sido exitosos. Esos fracasos han obedecido, fundamen- talmente, al no hallazgo de características morfológicas distintivas en la mayoría de los estudios26. A. lumbricoides, cuya clasificación taxonómica se describe en el cuadro 2.1, no escapa a esa consideración general. Desde la descripción taxonómica original de A. lumbricoides en humanos, por Lin- naeus en 1758, y después la de A. suum en cerdos, por Goeze en 1782, ambas especies se han considerado válidas. Sin embargo, debido a su impresionante similitud, se han propuesto varias hipótesis para explicar sus orígenes en sus respectivos hospederos27: −− A. lumbricoides, que casi siempre infecta a humanos, y A. suum, encontrada por lo general en cerdos, son dos especies válidas y ambas se originaron por eventos de es- peciación desde un ancestro común algún tiempo antes de la domesticación de cerdos por humanos. −− A. lumbricoides, de los humanos, deriva directamente de A. suum, de los cerdos. A. suum es un ancestro persistente. −− A. suum, de los cerdos, deriva directamente de A. lumbricoides, de los humanos. A. lumbri- coides es un ancestro persistente −− A. lumbricoides y A. suum son la misma especie. Aunque durante mucho tiempo la primera de esas hipótesis ha sido la más aceptada a escala universal, estudios que indicaban las escasas diferencias morfológicas entre esas especies y la baja divergencia genética entre ambas siempre han dado algún soporte a la cuarta de ellas. Sin embargo, la acumulación de evidencias parasitológicas, paleontológi- cas y, más recientemente, moleculares han demostrado, de forma definitiva, que A. lum- bricoides y A. suum son una sola especie. Veamos, grosso modo, los más trascendentales de esos argumentos. Evidencias parasitológicas La mayoría de los intentos de establecerinfecciones experimentales en cerdos me- diante huevos de áscaris obtenidos de humanos, y viceversa, han sido exitosos, y el ciclo de vida del parásito se ha completado en ambos hospederos28-32. No obstante, debe seña- larse que cuando el cerdo fue el receptor de la infección cruzada se requirieron dosis más altas de huevos33. Evidencias paleontológicas Antes de la domesticación porcina, ocurrida hace 10 000 años34, cerdos y humanos ocupaban casi los mismos espacios geográficos. Ese hecho, sin dudas, pudo haber favore- Cuadro 2.1. Clasificación taxonómica de Ascaris lumbricoides Reino: Animalia Especie: lumbricoides Suborden: Ascaridina Phyllum: Nemathelminthes Clase: Nematoda Superfamilia: Ascaridoidea Familia: Ascarididae Subclase: Secermentea (Phasmidia) Orden: Ascaridida Género: Ascaris Ascaris lumbricoides. Aspectos de su biología 13 cido la transferencia de áscaris de un hospedero al otro. Después de la domesticación, el contacto estrecho entre ambos hospederos pudo haber propiciado aún más la transferen- cia de parásitos entre ellos35. La literatura revisada recoge ejemplos contemporáneos de esa cercana relación: 1. En comunidades indígenas de Suramérica, ejemplares lactantes de cerdos salvajes del Nuevo Mundo son adaptados y amamantados por mujeres de las correspondien- tes tribus36. 2. Tradiciones religiosas y culturales en Europa y Asia, entre ellas la confección de cepi- llos dentales con pelos de cerdo, demuestran el estrecho contacto entre los humanos y esos mamíferos35, 37. Evidencias moleculares Los primeros intentos por separar los orígenes de las especies de áscaris que parasi- taban a humanos y cerdos tuvieron la intención de identificar marcadores moleculares específicos. La mayoría de esos primeros estudios fueron realizados en China, donde las cifras de prevalencia de infección por áscaris, tanto en humanos como en cerdos, son altas y donde, además, las heces de los segundos se usaban como fertilizantes38-39. Un estudio de caracterización de las secuencias del ácido desoxirribonucleico (ADN) ribo- somal de áscaris provenientes de humanos y de cerdos demostró que solo diferían en 6 nucleótidos (1,3 %) en el primer espaciador de transcripción interno, lo que indicaba que ambas especies, de no ser la misma, estaban muy cercanas en términos filogené- ticos40. Para la caracterización molecular de áscaris obtenidos de humanos y cerdos tam- bién se han empleado marcadores mitocondriales. Por ejemplo, después de un estudio realizado sobre material biológico obtenido en dos regiones geográficas muy separadas de Brasil, en el que se caracterizó las secuencias del gen cox1, los autores concluyeron que los humanos y los cerdos comparten haplotipos41. Otro trabajo, en el que también se utilizaron marcadores de ADN mitocondrial, halló evidencias de que los áscaris que afectan a los chimpancés (Pan troglodytes) y a los gibo- nes (Hylobates hoolock) son de la misma especie y que esta es genéticamente muy similar a A. lumbricoides42. En 2011, se elaboró la secuenciación de los genomas mitocondriales completos de A. lumbricoides y A. suum (aislamientos de China). Estos genomas tuvieron tallas de 14,303 y 14,311 pares de bases, respectivamente. La identidad de esos genomas fue de 98,1 % entre A. lumbricoides y A. suum (aislamientos chinos) y de 98,5 % entre A. suum (aislamientos de China) y A. suum (aislamientos de EE.UU.). Estos datos aportaron evidencias adicionales de que A. lumbricoides y A. suum pudieran representar la misma especie43. Las evidencias parasitológicas, paleontológicas y moleculares antes descritas, de manera particular la historia de más de 10 000 años de estrecho contacto entre hu- manos y cerdos, el exitoso desarrollo de infecciones cruzadas por áscaris entre ambos hospederos, la ocurrencia de hibridación entre las que hasta ahora se han considerado dos especies separadas y, más recientemente, el conocimiento del alto grado de simili- tud genética entre los genomas de los ADN mitocondriales de A. lumbricoides y A. suum, han conducido a reconsiderar a estas dos especies como una sola y se ha recomendado, para designarla, el nombre A. lumbricoides, Linnaeus 175827. Áscaris y ascariosis. De la biología al control14 Morfología de Ascaris lumbricoides A. lumbricoides, parásito de forma alargada y cilíndrica, es el más grande de los nematodos intestinales que afectan al hombre1. En su estado adulto, la hembra, de ma- yores dimensiones que el macho, mide de 20 a 35 cm de longitud (y en ocasiones más) y de 3 a 6 mm de diámetro1,44. El macho, que se reconoce muy fácil por el enrollamiento ventral de su extremo caudal, solo alcanza de 15 a 20 cm de longitud y de 2 a 4 mm de diámetro1,44,45 (Fig. 2.1). Los áscaris poseen una cubierta quitinosa que forma su pared. Son de color rosado cuando están vivos y blanco-amarillentos cuando mueren44. Con independencia del sexo, estos parásitos terminan en una punta roma por de- lante y son más delgados en su extremo posterior1. Sin embargo, existen diferencias en la forma del extremo caudal entre uno y otro sexo: la hembra termina en forma recta y el macho de manera curva, con dos espículas quitinosas y retráctiles que le sirven para la cópula1,44 (Fig. 2.2). En su extremo cefálico los áscaris están provistos de tres labios bien diferenciados y finamente denticulados: uno mayor, situado en la porción dorsal media, y dos más pe- queños y de dimensiones similares, localizados en posición ventrolateral1. Estos labios están provistos de papilas sensoriales y entre ellos se encuentra un pequeño espacio triangular: la cavidad bucal1,45-46 (vea la figura 2.2). Después de la boca, el aparato digestivo de A. lumbricoides se continúa en un corto y musculoso esófago y, más adelante, en un recto y achatado intestino45. Este termina en el ano, en el caso de la hembra, y en la cloaca, cuando se trata del macho1,44-46 (vea la figura 2.2). En la hembra, el aparato reproductor se encuentra muy desarrollado y ocupa una parte importante de todo el volumen del parásito44-45. Es notoria la presencia de dos cavidades uterinas, ambas de forma tubular, que se comunican con la vagina44-45. Esta, a su vez, desemboca en la vulva, situada en la unión de los tercios anterior y medio del cuerpo1,44 (vea la figura 2.2). A la altura de la vulva, un surco, denominado cinturón ge- nital, circunda de forma transversal al ejemplar hembra1,44. Fig. 2.1. Vermes de Ascaris lumbricoides: hembra con extremo posterior rectilíneo (a) y macho con extremo posterior ligeramente enrollado en la cara ventral (b). Ascaris lumbricoides. Aspectos de su biología 15 Fig. 2.2. Diagrama que muestra vista lateral de vermes de Ascaris lumbricoides: hembra (a) y macho (b). El aparato reproductor del macho es, relativamente, más sencillo. Posee un testícu- lo único, también tubular, que se continúa en un canal deferente y este en uno eyacula- dor1,45-46. Por último, el canal eyaculador desemboca, junto al intestino, en la cloaca1,44-46. Las dos espículas copuladoras (cilíndricas, gruesas y de 2 a 3,5 mm de longitud), a las que ya se hiciera referencia, complementan los genitales masculinos del áscaris1,44-46 (vea la figura 2.2). Una hembra adulta puede contener más de 25 millones de óvulos en el interior de su aparato reproductor y eliminar más de 200 000 huevos por día1,45-46. Dependiendo de si hubo apareamiento, los huevos eliminados pueden ser fértiles o no. Los huevos fértiles, que tienen forma redonda u ovalada, miden entre 40 y 60 µm de diámetro44 (Fig. 2.3). Tres capas forman el perímetro del huevo: Fig. 2.3. Huevo fértil de Ascaris lumbricoides. Cortesía de Rina G. Kamisnky, Universidad Nacional Autónoma de Tegucigalpa. Tegucigalpa, Honduras. Áscaris y ascariosis. De la biología al control16 Fig. 2.4. Huevo infértil de Ascaris lumbricoides. Cortesía de Rina G. Kamisnky, Universidad Nacio- nal Autónoma de Tegucigalpa. Tegucigalpa, Honduras. −− Una capa interna, muy delgada, de naturalezalipoproteica (75 % de lípidos y 25 % de proteínas) y casi impermeable al agua45-46. Esta membrana, ausente en los huevos infértiles, evita el paso de sustancias tóxicas al embrión en desarrollo. −− Una capa media, gruesa y hialina, formada por una sustancia quitinosa asociada a proteínas45. −− Una capa externa, gruesa, irregular y mamelonada, que puede estar ausente. A dife- rencia de las capas más internas, que son producidas por el propio huevo, esa cubier- ta, formada por mucopolisacáridos, es elaborada por la pared uterina45-46. Varios autores mencionan la alta resistencia de los huevos de áscaris a condiciones adversas, entre ellas su exposición a soluciones de las más utilizadas con fines desinfec- tantes44,46-47. Se considera que esta extraordinaria resistencia es resultado de la presen- cia de ascarosidos, un tipo de moléculas pertenecientes al grupo de los glucósidos (un azúcar y un alcohol unidos por un enlace glucosídico) que hace a los huevos impermea- bles a muchos compuestos químicos47. El interior del huevo contiene una célula germinativa, no segmentada, con un cito- plasma finamente granuloso44-46. Los huevos infértiles, que suelen ser de forma alargada e irregulares, miden entre 80 y 90 µm de longitud45 (Fig. 2.4). Estas células no fecundadas no poseen la capa inter- na de los huevos fértiles, su capa media es relativamente delgada y su cubierta exterior es irregular y, en ocasiones, inexistente44-45. Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides El ciclo evolutivo de A. lumbricoides es de tipo monoxénico; es decir, tiene lugar en un solo hospedero46 (Fig. 2.5). A diferencia de las formas adultas de otros parásitos, las de los áscaris no poseen ór- ganos de fijación a la mucosa y, en consecuencia, solo logran mantenerse en el lumen del intestino delgado gracias a la acción de su potente musculatura45. En el lumen de esa vís- cera una hembra puede ser fecundada varias veces por un macho. Los espermatozoides, Ascaris lumbricoides. Aspectos de su biología 17 Fig. 2.5. Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides. A la derecha se representan las fases que transcurren en el ambiente exterior: huevos fértiles eliminados en las heces, al encontrar condiciones favorables, evolucionan durante 2-6 semanas hasta alcanzar la forma infectante del parásito (huevo embriona- do que contiene una larva de tercer estadio). A la izquierda se representan las etapas que tienen lu- gar en el interior del hospedero: las larvas contenidas en los huevos embrionados emergen de estos en el intestino delgado. Las condiciones adversas en el lumen de esa víscera las fuerzan a atravesar la pared intestinal. Una vez en el torrente venoso, pasan por el hígado, corazón y los pulmones. En los capilares pulmonares, sufren una tercera muda que las convierte en larvas de cuarto estadio. A continuación, cruzan la pared alveolar y, tras caer en los alvéolos, realizan su cuarta muda, que las transforma en larvas de quinto estadio. Las nuevas larvas ascienden por los bronquiolos, bronquios y la tráquea hasta la faringe. Su presencia en esa cavidad estimula mecánicamente la deglución, la que las hace descender por el esófago y estómago. Desde este último, alcanzan de nuevo el intestino delgado donde experimentan la quinta y última muda. Esta muda da lugar a adultos jóvenes, hem- bras y machos, que continúan creciendo hasta alcanzar los tamaños de los gusanos maduros. Con el inicio del proceso de apareamiento y de puesta de huevos se completa el ciclo evolutivo del parásito, que se extendió por un periodo de 8-12 semanas. que no poseen flagelos, se acumulan en los oviductos del aparato reproductor femenino y fertilizan a los huevos al paso de estos por su vecindad1,45. Los huevos fértiles se eliminan al exterior en las heces de las personas infectadas. Varias condiciones ambientales (temperaturas frescas, humedad superior al 70 %, oxi- genación adecuada, suelos de textura arcillosa) favorecen la viabilidad de estos huevos durante muchos meses1,44-47. Áscaris y ascariosis. De la biología al control18 En un entorno similar, pero con temperaturas un poco más cálidas (entre 15 y 30 oC), y como resultado de un proceso no del todo conocido que suele extenderse de 2 a 8 sema- nas, la célula germinativa en el interior del huevo comienza a segmentarse y se forma una larva de tipo rabditoide (es decir, una larva que posee un esófago con dos dilataciones en sus extremos y un estrechamiento central)46. Con la formación de esta larva, denominada de primer estadio (L1), el huevo aún no adquiere la condición de infectante. Para que ello ocurra, la larva tendrá que sufrir dos mudas. La primera de ellas, con la aparición de la larva de segundo estadio (L2), tiene lugar aproximadamente una semana después. A esta larva la caracteriza la presencia de una cutícula exterior. La segunda muda ocurre muy rápido y de ella surge la larva infectante, que muestra un esófago típicamente filaroide (es decir, con esófago rectilíneo) y conserva la cutícula de la larva de segundo estadio3,46. El huevo infectante de A. lumbricoides contiene, por tanto, una larva de tercer estadio (L3). Los huevos con las larvas infectantes también pueden permanecer viables en el suelo en las condiciones mencionadas durante varios meses46. Después de ingeridos por el hospedero humano, lo que ocurre por la contaminación de sus manos, alimentos o aguas de consumo, los huevos infectantes recorren la porción proximal del tubo digesti- vo y llegan al intestino delgado46. En este órgano, resultado de las altas concentraciones de CO2 en su luz y de la acción de los jugos digestivos sobre la superficie exterior de los huevos, las larvas terminan por eclosionar45-46. Estas, que miden alrededor de 260 μ de longitud, son aeróbicas y, por tanto, no pueden sobrevivir en las condiciones de bajas concentraciones de oxígeno en el lumen de esta víscera1,45. En consecuencia, se ven for- zadas a atravesar la pared intestinal, lo cual realizan a nivel del ciego45-46. Durante esta travesía, logran penetrar en vasos de la circulación portal46-47. Una vez en el torrente venoso, y luego de pasar por la mitad derecha del corazón, llegan a la circulación pulmo- nar. En los capilares pulmonares sufren una tercera muda, por lo que son ahora larvas de cuarto estadio (L4)46. A continuación, cruzan la pared alveolar y, después de caer en los alvéolos, realizan su cuarta muda, que las convierte en larvas de quinto estadio (L5)46. Las nuevas larvas, que miden de 1 a 2 mm de longitud, ascienden por los bronquiolos, bronquios y tráquea hasta la faringe45,47. Su presencia en esta cavidad estimula mecá- nicamente la deglución, la que las hace descender por el esófago y estómago. Desde este último, alcanzan de nuevo el intestino delgado finalizando así una migración que transcurrió durante un periodo de 9 a 15 días. Las larvas devenidas de las últimas mudas son aerobias facultativas y, por tanto, pueden sobrevivir en las condiciones de bajas concentraciones de oxígeno de la luz in- testinal45. Miden aproximadamente 2 mm de longitud y permanecen creciendo próximo a la mucosa hasta que, pasadas otras 2 semanas, cuando ya miden cerca de 1 cm de longitud, experimentan la quinta y última muda45. Esta muda da lugar a adultos jóvenes, hembras y machos, que continúan creciendo hasta alcanzar los tamaños de los gusanos maduros descritos en el acápite anterior1. Con el inicio del apareamiento y de puesta de huevos se completa el ciclo evolutivo de A. lumbricoides, que se extendió de 8 a 12 semanas1,45,48. Las formas adultas continúan creciendo después de iniciada la fase reproductiva (las hembras pueden alcanzar los 45 cm de longitud)1. Transcurridos 1 a 2 años, los vermes mueren y son eliminados espontáneamente1,44. Esta es una de las razones por las que pue- den observarse parásitos adultos en las heces sin que se haya administrado tratamiento vermífugo44. Ascaris lumbricoides. Aspectos de su biología 19 Teniendo en cuenta que no es posible el completamiento
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